番茄病毒病种类及主要鉴定方法研究进展.pdf

评 述与展望 Review and Progress 番茄病毒病种类及主要鉴定方法研究进展 严婉荣 王宝 吉训聪 肖彤斌 林珠凤 王会芳 曾向萍 赵志祥 海南省农业科学院植物保护研究所 海南省农业科学院农产品质量安全与标准研究中心 海南省植物病虫害防控重点实验室 农业农村部海口 作物有害生物科学观测实验站 海口 571100 通信作者 zhaozhixiang0207 摘 要 番茄病毒病是影响番茄产量和品质的重要因素之一 为了明确近几年国内外番茄病毒病发生动态 本研究对 2012 2022 年以来 世界各地首次报道的番茄病毒病新种类 地区新记录进行了统计 对统计到的 22 种病毒从发现的时间地点 分布范围 传播方式及症状进行了阐述 明确了侵染中国番茄的病毒数量和种 类 将中国报道的番茄病毒病种类由 35 种更新至 44 种 本研究从番茄病毒病的多种鉴定方法 针对一些常 见病毒和新型病毒 提供了全面 快速的 RT PCR PCR 检测方法 预测了可能会对中国番茄产业造成入侵危 害的新病毒 为番茄病毒病的发生 发展和检测提供了最新数据 为做好番茄病毒病的全面监测和防控提供 理论参考 关键词 番茄病毒病 新病毒 鉴定方法 RT PCR 检测 Research Progress on Tomato Virus Disease Species and Main Identification Methods Yan Wanrong Wang Bao Ji Xuncong Xiao Tongbin Lin Zhufeng Wang Huifang Zeng Xiangping Zhao Zhixiang Institute of Plant Protection Hainan Academy of Agricultural Sciences Research Center of Quality Safety and Standards for Agricultural products of Hainan Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Plant Diseases and Pest Control of Hainan Province Scientific Observation and Experi ment Station of Crop Pests in Haikou Ministry of Agriculture Haikou 571100 Corresponding author zhaozhixiang0207 DOI 10 13271 j mpb 022 005357 Abstract Tomato virus disease is one of the most important factors affecting tomato yield and quality In order to clarify the occurrence trend of tomato virus disease at home and abroad in recent years the study counted the new species and regional records of tomato virus diseases were reported for the first time in the world since 2012 2022 The 22 viruses counted are described in terms of where and when they were found their distribution spread and symptoms The number and species of viruses infecting tomato in China were determined and the number of reported tomato virus disease species in China was updated from 35 to 44 A variety for identification methods of tomato virus diseases were reviewed A comprehensive and rapid RT PCR PCR method was provided for the detection of some common viruses and new types of viruses The new viruses that may cause invasion harm to the tomato industry in China were predicted This study provides the latest data for the occurrence development and detection of tomato virus disease and a provides theoretical reference for the comprehensive monitoring and con 基金项目 本研究由海南省省属科研院所技术创新专项 jscx202013 海南省重大科技计划项目 ZDKJ2021007 海南省重点研 发计划项目 ZDYF2020055 和海南省财政科技计划项目 SQKY2022 004 共同资助 引用格式 Yan W R Wang B Ji X C Xiao T B Lin Z F Wang H F Zeng X P and Zhao Z X 2024 Research progress on toma to virus disease species and main identification methods Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 22 16 5357 5367 严婉 荣 王宝 吉训聪 肖彤斌 林珠凤 王会芳 曾向萍 赵志祥 2024 番茄病毒病种类及主要鉴定方法研究进展 分子植物育种 22 16 5357 5367 分子植物育种 2024 年 第 22 卷 第 16 期 第 5357 5367 页 Molecular Plant Breeding 2024 Vol 22 No 16 5357 5367 分 子植物育种 Molecular Plant Breeding 全球番茄 Lycopersicon esculentum 每年的总产 量位列蔬菜作物第一位 中国鲜食番茄产量稳居世 界第一 番茄病毒病严重影响番茄产业的健康发展 是番茄生产中最易发生而又难以控制的主要病害 米 国全等 2021 番茄病毒病田间症状表现非常复杂 包括皱缩 花叶 黄化 斑驳 蕨叶 条斑 矮缩 簇生 等多种症状 同一种病毒在番茄生长的不同时期也 会表现不同症状 仅通过表型很难判断其由哪种病毒 引起 而且田间存在复杂的复合侵染现象 例如烟草 花叶病毒 Tobacco mosaic virus TMV 黄瓜花叶病 毒 Cucumber mosaic virus CMV 番茄黄化曲叶病毒 Tomato yellow leaf curl virus TYLCV 可同时侵染樱 桃番茄 Lycapersicon esculentum var cerasiforme 番 茄严重皱纹病毒 Tomato severe rugose virus ToSRV 和番茄褪绿病毒 Tomato chlorosis virus ToCV 复合 侵染现象非常普遍 Bampietal 2019 TYLCV 和 To CV 复合侵染也很常见 Li et al 2021 同时番茄 TYLCV 已在中国多地普遍发生 严重地块可造成绝 收 ToCV 和番茄斑萎病毒 Tomato spotted wilt virus TSWV 也对中国多个省份的番茄生产造成危害 刘勇 等 2019 米国全等 2021 如 Yan 等 2019 研究表明 新型病毒番茄褐色皱纹果病毒 Tomato brown rugose fruit virus ToBRFV 严重危害番茄果实 一些新型病毒不断出现 如不能及时做好检测 及预警工作 将对中国番茄产业造成重大影响 基于 此 本研究归纳了 2012 2022 年国内外首次报道的 病毒及扩散地区 并总结了病毒种类及分布 流行趋 势 传播方式和检测方法等 明确了中国现有番茄病 毒病种类 同时对一些常见病毒和新型病毒的 RT PCR PCR 进行了详细介绍 提供了多种病毒的 全面 快速检测方法 以期为番茄病毒病的监测预警 及防控提供参考数据 1 番茄病毒病发生情况及趋势分析 根据不完全统计 在 2012 2022 年期间 共有 22 种病毒在不同的国家和地区被报道首次侵染番 茄 按照每种病毒在 10 年内出现的概率以及在世界 和中国发生危害程度 从其科属分类 首次发生时间 地点 分布范围 传播方式及引起的症状进行了简单 描述 表 1 其中报道频率最高的 2 个病毒为 ToBR FV 和番茄斑驳花叶病毒 Tomato mottle mosaic virus ToMMV 共有 12 篇文献对 ToBRFV 进行了首次报 道 2016 年 ToBRFV 首次在约旦番茄上被发现 Sakem et al 2016 该病毒体外存活期长 侵染力 强 至今已在德国 Menzel et al 2019 美国 Ling et al 2019 中国 Yan et al 2019 西班牙 Alfaro Fern ndez et al 2020 等至少 24 个国家被相继报道 发生之地均对番茄的安全生产构成威胁 世界多国 将 ToBRFV 列为检疫对象 共有 7 篇文献对 ToM MV 进行了首次报道 ToMMV 最早由 Li 等 2013 发 现并命名 Che 等 2018 在中国海南发现该病毒 目 前已在云南 湖南 陕西 西藏 内蒙古和辽宁等至少 7 个省 区 发生 李月月等 2020 22 种病毒中 在国外番茄上已普遍发生的包括 ToBRFV ToMMV ToCV 南方番茄病毒 Southern tomato virus STV 番茄褪绿斑点病毒 Tomato chlorotic spot virus TCSV TYLCV TSWV 番茄花叶病毒 Tomato mosaic virus ToMV 番茄托拉多病毒 Toma to torrado virus ToTV 辣椒脉斑点病毒 Chilli veinal mottle virus ChiVMV 番茄黑环病毒 Tomato black ring virus TBRV 花生芽坏死病毒 Groundnut bud ne crosis virus GBNV 近几年新发现且国外报道较少 的包括鹰嘴豆褪绿矮缩病毒 Chickpea chlorotic dwarf virus CpCDV 番茄顶端卷叶病毒 Tomato apical leaf curl virus ToALCV 番茄果斑病毒 Tomato fruit blotch virus ToFBV 西瓜银斑病毒 Watermelon silver mottle virus WSMoV 辣椒褪绿病毒 Capsicum chlorosis virus CaCV 番茄卷叶新德里病毒 Tomato leaf curl New Delhi virus ToLCNDV 番茄曲叶阿曼病毒 To mato leaf curl Oman virus ToLCOMV 番茄脉间黄化 病毒 Tomato interveinal yellowing virus ToIYV 番茄 斑点叶变形病毒 Tomato mottle leaf distortion virus ToMoLDiV 其中 CpCDV TCSV ToALCV ToFBV ToTV GBNV ToLCNDV ToLCOMV ToIYV ToMo LDiV 10 种病毒在中国未发现有侵染番茄的报道 在贸易往来与生产中要警惕这 10 种病毒的潜在入 侵风险 中国番茄上已普遍发生的病毒包括 ToCV STV TYLCV TSWV ToMV 均对番茄产业造成较 大影响 鲜有报道侵染番茄的病毒包括 CaCV 烟草 丛顶病毒 Tobacco bushy top virus TBTV 国外未见 侵染番茄的报道 CHiVMV TBRV WSMoV 需要 警惕其大规模爆发的可能性 在生产中要做好检验 检测工作 trol of tomato virus disease Keywords Tomato virus disease New virus species Identification method RT PCR detection 5358 首 次发生地点 Location of the first occurrence 约旦 Jordan 德国北莱茵威斯特法伦州 North Rhine Westphalia Germany 意大利西西里岛 Sicily Italy 美国南加州 Southern California US 土耳其的德姆雷 Demre of T kiye 中国山东省禹城 Yucheng Shandong Province China 英国 United Kingdom 埃及法尤姆省和伊斯梅利亚省 Fayoum and Ismailia Gover norates Egypt 查尼亚 希腊克里特岛 和基帕 里西亚 伯罗奔尼撒半岛梅塞 尼亚 Chania Crete Greece and Ky parissia Messenia Peloponnese 西班牙 阿尔梅里亚 维卡尔 Vicar Almer a Spain 沙特阿拉伯 Saudi Arabia 阿卡尔平原 叙利亚塔尔图斯 省沿海地区南部 Akkar plain south of coastal re gion TartousGovernorate Syria 墨西哥 Mexico 美国佛罗里达州西南部 SouthwestFlorida US 以色列 Israel 西班牙 Spain 巴西 Brazil 中国海南 Hainan China 毛里求斯 Mauritius 首次报道时间 First report time 2015 11 19 2019 01 0 8 2019 0 4 12 2019 04 22 2019 05 28 2019 0 9 13 2019 09 24 2020 04 30 2020 05 07 2020 12 17 2020 10 25 2022 1 17 2013 10 03 2014 10 12 2016 01 07 2017 03 0 6 2018 05 10 2018 08 13 2021 10 09 参考文献 References Sakem et al 2016 Menzel et al 2019 Panno et al 2019 Ling et al 2019 Fidan et al 2019 Yan et al 2019 Skelton et al 2019 Amer et al 2020 Beris et al 2020 Alfaro Fern ndez et al 2020 Sabra et al 2022 Hasan et al 2022 Li et al 2013 Webster et al 2014 Turina et al 2016 Ambr s et al 2017 Nagai et al 2018 Che et al 2018 Maudarbaccus et al 2021 表 1 2012 2022 年国内外番茄病毒病发生情况首次报道 Table 1 First report on the occurrence of tomato virus diseases in China and abroad from 2012 2022 病毒名称 Virus name ToBRFV ToMMV 病原 Pathogeny 帚状病毒科 烟草花叶病 毒病属 Virgaciridae Tobamovirus 帚状病毒科 烟草花叶病 毒病属 Virgaciridae Tobamovirus 症状 Symptom 生长点叶片深绿色突起 叶 片变窄 叶脉变黄 果实上 出现黄色或褐色斑块 果实 变小且有皱纹 严重时导致 果梗坏死 Growth point leaf foliage dark green protrusion leaf narrowing leaf veins yel lowing yellow or brown patches on the fruit the fruit becomes small and wrinkled and in severe cases lead to fruit pedicel necrosis 主要引起叶斑斑驳 发育迟 缓 叶片变形 坏死 Mainlyaffectsleaves can ca use leaf mottling stunted de velopment leaf deformation necrosis 传播方式 Mode of transmission 可通过机械伤害 种 子和人类田间活动进 行传播 Transmitted by me chanical injury seeds and human field activi ties 通过汁液摩擦进行传 播 也可通过珊西烟 种子和土壤进行传播 Transmittedbyjuicefri ction alsothroughshan xitobaccoseedsandsoil 番茄病毒病种类及主要鉴定方法研究进展 Research Progress on Tomato Virus Disease Species and Main Identification Methods 5359 分 子植物育种 Molecular Plant Breeding 首次发生地点 Location of the first occurrence 巴基斯坦 韦哈里 Vehari Pakistan 布基纳法索 Burkina Faso 突尼斯 Tunisia 肯尼亚 Kenya 中国北京 Beijing China 尼日利亚北部 Northern Nigeria 巴基斯坦木尔坦区 Multan district of Pakistan 中国 China 意大利 Italy 德国下萨克森州 Lower Saxony Germany 美国佛罗里达州 Florida US 多米尼加共和国 Dominican Republic 美国俄亥俄州 Ohio US 古巴 Cuba 美国纽约 New York US 波多黎各 Puerto Rico 阿根廷 Argentina 巴西 Brazil 意大利和澳大利亚 Italy and Australia 巴西联邦区 Distrito Federal Brazil 美国纽约 New York US 首次报道时间 First report time 2015 0 7 10 2017 0 2 22 2019 0 2 14 2020 01 30 2013 07 80 2017 11 06 2020 05 0 7 2015 10 22 2015 12 08 2019 07 0 1 2012 7 31 2014 01 08 2014 10 15 2017 03 31 2017 12 04 2018 07 27 2018 0 1 12 2019 05 07 2020 08 06 2022 0 6 29 2021 04 26 参考文献 References Zia Ur Rehman et al 2015 Ouattara et al 2017 Zaagueri et al 2019 Avedi et al 2020 Zhao et al 2013 Mohammed et al 2018 Raza et al 2020 Padmanabhan et al 2015 Iacono et al 2015 Gaafar et al 2019 Londonullo et al 2012 Batuman et al 2014 Baysal Gurel et al 2015 Gonz lez Alvarez et al 2017 Sui et al 2018 Webster et al 2013 Medina et al 2018 Batista et al 2019 Ciuffo et al 2020 Nakasu et al 2022 Perry 2021 续表 1 Continuing table 1 病毒名称 Virus name CpCDV ToCV STV TCSV ToALCV ToFBV TYLCV 病原 Pathogeny 双生病毒科 玉米线条病 毒属 Geminiviri dae Mastre virus 长线形病毒 科 毛形病 毒属 Closteroviri dae Crinivi rus 混合病毒科 混合病毒属 Amalgaviri dae Amal gavirus 布尼亚病毒 科 番茄斑萎 病毒属 Bunyaviridae Tospovirus 双生病毒科 Geminiviridae 不明确 Unclear 双生病毒科 菜豆金色花 叶病毒属 Geminiviri dae Bego movirus 症状 Symptom 叶片狭小 变色 卷叶 Leafnarrowing discoloration and leaf curling 番茄下部叶片变黄 变脆 叶脉间变绿 严重时坏死 Tomato lower leaves yellow ing becoming brittle fading green between veins and nec rosis in severe cases 植株矮小 生长点坏死 环 形斑等特点 Plantdwarfism growingpoint necrosis ring spot etc 番茄叶子 叶柄和茎斑点坏 死 生长点死亡和植株萎蔫 Tomato leaf petiole and stem spot necrosis growing point death and plant wilting 番茄脉间变黄 顶部叶片卷 曲和根系萎缩 Yellowingbetweenveins cu rling of top leaves and root shrinkage 在果实上呈现圆形或不规 则的褪绿斑点 The fruit shows rounded or irregular chlorotic spots 番茄叶片变小 皱缩卷曲 生长缓慢 节间变短 Smaller crinkled and curled tomato leaves slow growth and shorter internodes 传播方式 Mode of transmission 主要通过东方叶婵以 循环 持续 方式 Transmitted in a persis tent manner by the leaf hopper 主要由粉虱以半持久 方式传播 Transmitted mainly by whiteflies in a semi per sistent manner 只能靠种子传播 It can only be spread by seeds 可通过西花蓟马进行 传播 Transmitted by western flower thrips 初步研究发现角蝉可 能是 ToALCV 的传播 媒介 Preliminarystudyreveals treehopper as a possible vectorofToALCV 不明确 Unclear 由烟粉虱传播 Transmitted by white flies 5360 首 次发生地点 Location of the first occurrence 多米尼加共和国北部地区的 贾拉巴科阿和康斯坦萨 Jarabacoa and Constanza in the North Region Dominican Re public 越南林同省保禄市和东阳县 Vietnam including Bao Loc city and Don Duong district of Lam Dong province 摩洛哥和北非的斯基拉特地 区 Skhirat region of Morocco and in North Africa 中国云南 Yunnan China 中国云南 Yunnan China 中国四川 Sichuan China 沙特阿拉伯 Saudi Arabia 首次报道时间 First report time 2013 12 05 2018 07 23 2020 07 13 2015 10 27 2018 05 02 2014 10 14 2021 01 25 参考文献 References Mart nez et al 2014 Bae et al 2019 Afechtal 2020 Yin et al 2016a Li et al 2018 Zhao et al 2014 Al Shahwan et al 2020 续表 1 Continuing table 1 病毒名称 Virus name TSWV ToMV ToTV CaCV TBTV ChiVMV TBRV 病原 Pathogeny 番 茄 斑 萎 病 毒科 正番茄 斑萎病毒属 Tospoviridae Orthoto spovirus 帚状病毒科 烟 草 花 叶 病 毒属 Virgaviridae Tobamovirus 不明确 Unclear 布 尼 亚 病 毒 科 番茄斑萎 病毒属 Bunyaviridae Tospovirus 番茄丛矮病毒 科 幽影病毒 属 Tombusviri dae Umbravi rus 马铃薯 Y 病 毒科 马铃薯 Y 病毒属 Potyviridae Potyvirus 豇 豆 花 叶 病 毒科 线虫传 多 面 体 病 毒 属 Comoviridae Nepovirus 症状 Symptom 植株坏死 黄萎 环斑 花叶 矮化 Plantnecrosis yellowing ring spot flowering leaves dwarf ing and other symptoms 花叶 蕨叶 植株矮缩和坏 死 果实出现着色不匀 凹 陷褐色斑 Flowering leaves fern leaves plant dwarfing and necrosis etc the fruits appear uneven lycolored sunkenbrownspots 叶片变形坏死 边缘紫色 脉间变黄 小叶向上向下交 替卷曲 果实表面坏死纹 扭曲变形 Leaf deformation and necro sis purple margins yellow ing between veins necrotic lines on fruit surface distor tion and deformation 叶片出现芽坏死 褪绿变黄 果实环斑坏死 The leaves have bud necro sis chlorosis and yellowing and ring spot necrosis in fruit 番茄叶片黄化坏死 Yellowing and necrosis of tomato leaves 叶片变小 皱缩和变形 叶 脉呈现深绿色条纹 落叶 果实变小或减少 Leaf blades become smaller crinkled and deformed veins show dark green streaks de ciduous and fruits become smaller or reduced 叶片斑点 卷叶 变黄和变 形 茎上黑带 果实开裂 变 形 斑点 Leafspotting leafcurling yel lowing and deformation bla ckbandsonstems fruitcrack ing deformation spotting 传播方式 Mode of transmission 主要通过蓟马进行传毒 Transmitted mainly by thrips 主要通过蚜虫 机械摩 擦和种子进行传播 Transmitted mainly by aphids mechanical fric tion and seeds 可通过粉虱传播 Transmitted by white flies 可通过蓟马进行传播 Transmitted by thrips 通过摩擦接种传播 Transmitted by friction al inoculation 主要通过多种蚜虫和 汁液摩擦传播 Transmitted mainly by multiple aphids and juice friction 通过线虫 种子 土壤 菟丝子和繁殖材料进 行传播 Transmitted by nemato des seeds soil dodder and propagation materi al 番茄病毒病种类及主要鉴定方法研究进展 Research Progress on Tomato Virus Disease Species and Main Identification Methods 5361 分 子植物育种 Molecular Plant Breeding 首次发生地点 Location of the first occurrence 中国云南 Yunnan China 孟加拉国 Bangladesh 西班牙阿尔梅里亚 Almeria Spain 巴基斯坦 Pakistan 科特迪瓦沃罗杜古 Vorodougou Cnull te d Ivoire 巴西戈亚斯州 Goias Brazil 首次报道时间 First report time 2016 9 19 2012 05 08 2015 05 14 2021 02 27 2021 03 20 2021 09 08 参考文献 References Yin et al 2016b Akhter et al 2012 Ruiz et al 2015 Ahmed et al 2021 N cho et al 2021 Martins et al 2021 续表 1 Continuing table 1 病毒名称 Virus name WSMoV GBNV ToLCNDV ToLCOMV ToIYV ToMoLD iV 病原 Pathogeny 番 茄 斑 萎 病 毒科 正番茄 斑萎病毒属 Tospoviridae Orthotospovir us 布 尼 亚 病 毒 科 番茄斑萎 病毒属 Bunyaviridae Tospovirus 双生病毒科 菜 豆 金 色 花 叶病毒属 Geminiviridae Begomovirus 双生病毒科 菜 豆 金 色 花 叶病毒属 Geminiviridae Begomovirus 双生病毒科 Geminiviridae 双生病毒科 菜 豆 金 色 花 叶病毒属 Geminiviridae Begomovirus 症状 Symptom 番茄叶片失绿变黄 芽坏死 Chlorosis and yellowing of tomato leaves and bud necro sis 叶脉上出现斑点和坏死条 纹 节间缩短 顶芽坏死 果 实上出现同心环 Spots and necrotic streaks on leaf veins shortened intern odes necrosis of terminal bu ds concentric rings on fruits 番茄叶片褪绿斑点和变形 扭曲 Tomato leaves with faded green spots and distorted tw ists 番茄叶片卷曲 变小 黄化 植株发育迟缓 矮小 Tomato leaves curling small er vein yellowing plant gro wth retardation dwarfing 番茄脉间变黄和卷叶症状 Vein yellowing and leaf curl ing 叶片出现斑驳花叶 扭曲 褪绿斑点 Leaf blade mottled with fo liage twisted chlorotic spots 传播方式 Mode of transmission 通过蓟马传播 Transmitted by thrips 通过蓟马传播 Transmitted by thrips 通过烟粉虱传播 Transmitted by white flies 通过烟粉虱传播 Transmitted by white flies 不明确 Unclear 不明确 Unclear 在传播方式上 种子传播的病毒有 ToBRFV STV ToMV TBRV 土壤传播的病毒有 ToMMV TBRV 依靠机械损伤 汁液摩擦 或人类活动传播的 病毒有 ToBRFV ToMMV ToMV TBTV CHiVMV TBRV 依靠昆虫媒介传播的病毒包括 CpCDV ToCV TCSV ToALCV TYLCV TSWV ToMV To TV CHiVMV WSMoV GBNV ToLCNDV ToLCO MV 大部分病毒是可以通过昆虫媒介传播的 在对 植物样本进行检验检测的同时 对相关传毒媒介进 行检测也至关重要 2 中国番茄病毒病种类及发生情况 国内外至少有 136 种病毒可以侵染番茄 在中 国 侵染番茄的病毒有 34 种 包括 RNA 病毒 23 种 DNA 病毒 11 种 刘勇等 2019 2021 年 米国全等 2021 将侵染中国番茄病毒的种类更新为 35 种 但均未对具体病毒种类进行描述 通过本次文献 搜索与整合 将侵染中国番茄的病毒种类更新为 44种 共涉及 14 科 18 个属 其中菜豆金色花叶病毒 属 Begomovirus 包含 9 个种 该属病毒可以通过烟粉 虱 Bemisia tabaci 传播 番茄上烟粉虱频发且不能及 时防治 也是该属病毒发生最严重的原因之一 烟草 花叶病毒病属 Tobamovirus 包含 8 个种 马铃薯 Y 病 毒属 Potyvirus 包含 6 个种 番茄斑萎病毒属 Tosp ovirus 包含 3 个种 黄瓜花叶病毒属 Cucumovirus 正番茄斑萎病毒属 Orthotospovirus 毛形病毒属 Crinivirus 线虫传多面体病毒属 Nepovirus 各包含 5362 2 个病毒 其他 10 个病毒属各包含 1 个种 在 44 种病毒中 危害范围最广 危害程度最大 的是 TYLCV 大部分的番茄样本均可检测到 TYL CV 对中国番茄产业造成严重的经济损失 此外 ToCV 和 TSWV 也均在中国大部分省市检测到 是 继 TYLCV 后危害较重的 2 种病毒 CMV 和 TMV 在番茄上检出率也很高 但近几年关于这 2 种病毒 引起的严重危害性报道较少 ToBRFV 可对果实造 成影响 直接导致番茄品质受损 一旦大面积发生 便可造成不可挽回的损失 目前只在中国山东 云 南