几种外源物质对盐胁迫下波斯菊种子萌发的影响.pdf

中国农学通报 2023 39 36 52 56 ChineseAgriculturalScienceBulletin 0 引言 盐 胁 迫 是 指 在 高 盐 的 环 境 下 高 渗 透 势 影 响 植 物 的生长 并影响植物可持续性和产量 严重威胁栽培产 生 1 当 土 壤 中 的 盐 含 量 达 到 一 定 浓 度 时 植 物 体 内 的离子稳态将会遭到破坏从而对植物生长造成一定程 度 的 危 害 2 损 坏 植 物 的 膜 系 统 结 构 因 此 会 间 接 影 响 植 物 体 内 的 渗 透 调 节 水 分 的 正 常 吸 收 以 及 植 物 的 正 常 消 化 代 谢 和 光 合 作 用 速 率 等 问 题 严 重 情 况 下 甚 至 会 导 致 植 物 死 亡 产 量 下 降 3 盐 胁 迫 不 仅 影 响 脂 肪 酸 胁 迫 和 组 成 4 还 会 造 成 渗 透 胁 迫 根 系 无 法 充 分 吸 基金项目 国家自然科学基金青年科学基金项目 珍稀濒危兰科植物种子超低温保持的蛋白质组学研究 以五唇兰为例 N S F C 31600363 第 一 作 者 简 介 崔 曦 文 女 1998 年 出 生 山 东 淄 博 人 学 士 从 事 种 子 生 物 学 研 究 通 信 地 址 276000 临 沂 市 兰 山 区 双 岭 路 中 段 临 沂 大 学 农 林 科 学 学院 Tel 17852577922 E mail 1079099248 通 信 作 者 王 瑞 霞 女 1981 年 出 生 山 东 枣 庄 人 副 教 授 博 士 从 事 种 子 生 物 学 的 研 究 通 信 地 址 276000 临 沂 市 兰 山 区 双 岭 路 中 段 临 沂 大 学 农 林 科学学院 Tel 15653972520 E mail wangruixia 收稿日期 2022 08 28 修回日期 2022 11 27 几种外源物质对盐胁迫下波斯菊种子萌发的影响 崔曦文 李亚蒙 刘大伟 杨凤玲 王瑞霞 临沂大学农林科学学院 山东临沂276000 摘 要 为 了 减 轻 盐 胁 迫 对 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 提 高 波 斯 菊 种 子 的 盐 耐 受 力 为 波 斯 菊 的 盐 碱 地 栽 培 提 供 技 术 支 持 以 波 斯 菊 种 子 为 试 材 研 究 不 同 浓 度 的 外 源 物 质 CaCl2 SA 和SNP 引 发 处 理 对 临 界 NaCl 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 结 果 表 明 对 照 的 发 芽 率 为97 78 而 在175mmol LNaCl 下 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 率 为42 22 比 对 照 下 降 了56 82 因 此 临 界NaCl 胁 迫 浓 度 为175mmol L 对 波 斯 菊 种 子 进 行0 2mmol LSA 0 3mmol LCaCl2 或0 25mmol LSNP 引 发 处 理 后 在175mmol LNaCl 下 波 斯 菊 种 子 发 芽 率 分 别 为72 22 71 11 或64 44 均 能 够 较 好 缓 解175mmol LNaCl 对 萌 发 的 抑 制 作 用 由此可见 适当浓度的CaCl2 SNP 和SA 引发处理都可对波斯菊种子萌发盐胁迫均有缓解作用 关键词 波斯菊 盐胁迫 氯化钙 水杨酸 硝普钠 中图分类号 S722 1 4 文献标志码 A 论文编号 casb2022 0694 Effects of Exogenous Substances on Seed Germination of Cosmos bipinnata Under Salt Stress CUI Xiwen LI Yameng LIU Dawei YANG Fengling WANG Ruixia College of Agriculture and Forestry Linyi University Linyi Shandong 276000 Abstract In order to alleviate the negative impact of salt stress on the germination of Cosmos bipinnata seeds and improve their salt tolerance and to provide technical support for the cultivation of C bipinnata on saline alkali land this study used the seeds of C bipinnata as research materials to examine the effects of seed priming with different concentrations of exogenous substances CaCl 2 SA and SNP on the germination of C bipinnata seeds under critical NaCl stress The results showed that the germination rate of the control group was 97 78 while that of C bipinnata seeds under 175 mmol L NaCl was 42 22 which decreased by 56 82 compared to the control group Therefore the critical NaCl stress concentration was 175 mmol L After priming with 0 2 mmol L SA 0 3 mmol L CaCl 2 or 0 25 mmol L SNP the germination rates of C bipinnata seeds under 175 mmol L NaCl were 72 22 71 11 and 64 44 respectively All of these could effectively alleviate the inhibitory effect of 175 mmol L NaCl on germination Therefore it can be seen that seed priming with appropriate concentrations of CaCl 2 SNP and SA can alleviate salt stress on the germination of C bipinnata seeds Keywords Cosmos bipinnata salt stress calcium chloride salicylic acid sodium nitroprusside水 水 分 及 营 养 不 能 及 时 供 应 同 时 植 物 体 内 还 可 以 积 累 活 性 氧 如 果 不 及 时 清 除 将 会 对 植 物 体 内 叶 绿 素 不 饱 和 脂 蛋 白 质 核 酸 等 生 物 分 子 造 成 损 伤 5 所以 培养耐盐碱品种是改良土壤的关键 也是最有效 的 方 法 之 一 同 时 种 子 在 盐 胁 迫 环 境 中 能 否 萌 发 对 植物在盐渍化土壤中生长发育发挥了关键作用 钙 Ca 2 是 植 物 生 长 发 育 必 要 的 元 素 之 一 起 到 维 持 植 物 细 胞 膜 通 透 性 离 子 运 输 信 号 转 导 的 作 用 6 可 增 加 植 物 抗 性 硝 普 钠 SNP 是 一 种 常 见 的 外 源 NO 供 体 对 植 物 每 外 施0 5mmol L 的SNP 能 释 放 大 约2 0 mol L 的 一 氧 化 氮 NO 而NO 参 与 各 种 植 物 生理调节过程 是植物体内的一种小分子信号物质 它 直 接 关 系 到 植 物 的 生 理 过 程 通 过 对NO 生 理 机 制 的 分 析 发 现 NO 作 用 于 植 物 体 内 的 活 性 氧 代 谢 酶 有 利 于 调 节 植 物 体 内 的 活 性 氧 代 谢 7 水 杨 酸 SA 是 一 种 外 观 为 白 色 结 晶 粉 状 物 的 有 机 酸 对 叶 片 外 施SA 能 增 加 叶 绿 素 含 量 提 高 抗 氧 化 酶 活 性 并 加 速CO2 的 净 同 化 速 度 提 高 光 合 作 用 效 率 缓 解 盐 胁 迫 8 增 强 植 物的抗逆性 9 波 斯 菊 Cosmos bipinnata Cav 是 菊 科 秋 英 属 植 物 草 本 高1 2m 叶 形 精 致 花 色 丰 富 有 红 白 黄 等色 可作切花材料 花境材料 有时也被植于山石 岸 边 宅 旁 是 优 良 的 园 林 绿 化 植 物 10 波 斯 菊 幼 苗 对 盐 胁 迫 较 为 敏 感 但 目 前 利 用 外 源 物 质 对 种 子 进 行 引 发 处理来缓解波斯菊盐胁迫的研究较少 本 研 究 以 波 斯 菊 种 子 为 材 料 通 过 氯 化 钠 NaCl 溶 液 模 拟 盐 胁 迫 生 态 环 境 对 盐 胁 迫 下 的 波 斯 菊 进 行 CaCl2 SA 和SNP 等3 种 不 同 外 源 物 质 的 处 理 研 究 外 源物质引发处理能否缓解盐胁迫对波斯菊种子萌发和 幼 苗 生 长 的 影 响 为 波 斯 菊 在 盐 碱 地 的 栽 培 提 供 技 术 支持 1 材料与方法 1 1 材料 实 验 材 料 为 波 斯 菊 种 子 将 种 子 用75 乙 醇 消 毒 30 s 再 用2 次 氯 酸 钠 消 毒20 min 无 菌 水 冲 洗3 5 次 将种子取出并吸干其多余的水分 备用 1 2 临界盐胁迫浓度的筛选 分 别 配 置 浓 度 为50mmol L 75mmol L 100mmol L 150 mmol L 175 mmol L 200 mmol L 250 mmol L 300mmol L 的NaCl 溶 液 另 将 蒸 馏 水 设 为 对 照 组 取 垫 有2 层 滤 纸 的 培 养 皿 分 别 加 入1 5mL 不 同 浓 度 的 NaCl 溶 液 每 个 处 理30 粒 种 子 重 复3 次 将 培 养 皿 放 入 培 养 箱 25 12h 12h 中 培 养 发 芽 期 间 每 隔1 d 更 换 一 次 滤 纸 并 加 入1 5 mL 的 相 应 浓 度 的NaCl 溶 液 观 察 并 记 录 其 发 芽 情 况 第3 天 统 计 其 发 芽 势 第7 天统计其发芽率 1 3 种子引发实验 分 别 配 置 不 同 浓 度 的CaCl2 0 3 0 6 1 0 1 4 1 8 mmol L SA 0 2 0 4 0 8 1 2 2 mmol L 和SNP 0 05 0 15 0 25 0 45 mmol L 以 蒸 馏 水 处 理 作 为 对 照 种 子 用 洁 净 的 纱 布 包 住 分 别 放 入 不 同 浓 度 的 SA SNP CaCl2 溶 液 和 蒸 馏 水 对 照 组 中 浸 泡24 h 之 后 将 种 子 播 种 于 垫 有2 层 滤 纸 的 培 养 皿 中 并 加 入1 5mL 临 界 浓 度 的NaCl 溶 液 由1 2 节 获 得 每 个 处 理30 粒 种子 重复3 次 培养和统计方法同1 2 1 4 数据统计与分析 1 记 录 不 同 处 理 每 组 的 发 芽 数 并 用excel 计 算 发 芽 势 和 发 芽 率 并 作 图 发 芽 势 和 发 芽 率 的 计 算 分 别见公式 1 和 2 2 用SPSS19 0 统 计 分 析 软 件 对 数 据 进 行 方 差 分 析和多重比较分析 2 结果与分析 2 1 不 同 浓 度NaCl 溶 液 对 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 胁 迫 作 用 盐 胁 迫 对 植 物 的 生 长 发 育 造 成 了 阻 碍 在 植 物 的 萌 发 阶 段 和 幼 苗 阶 段 更 易 受 到 盐 胁 迫 的 威 胁 和 毒 害 随 着NaCl 溶 液 浓 度 的 升 高 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 势 和 发 芽 率 图1 图2 均 呈 现 显 著 性 降 低 趋 势 P 0 05 同 时 表现出种子萌发及其生长均会受到一定程度的抑制和 伤 害 NaCl 在0 50mmol L 和100 200mmol L 时 波 发芽 势 第3 天 种子 发芽数 供试 种子 总数 10 0 1 发芽 率 第7 天 种子 发芽数 供试 种子 总数 10 0 2 浓 度 发 芽 势 发 芽 率 发 芽 势 发 芽 率 图 1 不同浓度 NaCl 胁迫下波斯菊种子的发芽势和发芽率 崔 曦 文 等 几 种 外 源 物 质 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 53中国农学通报 斯菊种子的发芽势和发芽率急速下降 其中 对照的发 芽 率 为97 78 而NaCl 在175 mmol L 时 发 芽 率 降 至 42 22 比 对 照 下 降 了56 82 且 幼 苗 长 势 较 弱 由 此 确 定175mmol LNaCl 溶 液 为 本 研 究 的 盐 胁 迫 处 理 临界浓度 2 2 外 源 物 质 引 发 处 理 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影响 2 2 1 氯 化 钙 溶 液 处 理 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 经 不 同 浓 度CaCl2 溶 液 引 发 处 理 后 在175mmol L NaCl 下 萌 发 的 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 势 和 发 芽 率 的 影 响 差 异 显 著 P 0 05 变 化 趋 势 相 同 图3 都 是 先 急 剧 增加 再降低又 升高 但都高于 对照 当CaCl2 溶液浓度 为0 3mmol L 时 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 势 及 发 芽 率 表 现 为 最 高 图4B 为54 44 和71 11 分 别 为 对 照 的 3 06 和1 68 倍 可 见 0 3 1 8 mmol L 的CaCl2 均 能 缓 解 盐 胁 迫 而0 3mmol LCaCl2 溶 液 引 发 处 理 时 对 盐 胁 图A D 培养皿内NaCl 盐溶液浓度分别为0mmol L 150mmol L 175mmol L 300mmol L 图 2 不同浓度 NaCl 胁迫下波斯菊种子的发芽率 图A D 培养皿内溶液浓度分别为0mmol L 0 3mmol LCaCl2 0 2mmol LSA 0 25mmol LSNP 图 4 不同浓度外源物质引发处理对盐胁迫下波斯菊的发芽率的影响 发芽势 发芽率 CaCl2 浓度 mmol L 图 3 不同浓度 CaCl 2 溶液引发处理对盐胁迫下波斯菊种子的发 芽势和发芽率的影响 迫的缓解效果最好 2 2 2 水 杨 酸 溶 液 处 理 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 不 同 浓 度SA 引 发 处 理 后 在175mmol LNaCl 下 萌 发 的 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 势 和 发 芽 率 图5 均 呈 现 先 急 剧 升 高 再 缓 慢 降 低 后 急 剧 降 低 的 趋 势 且 呈 显 著 性 差 异 P 0 05 0 2 0 8 mmol LSA 的 发 芽 势 显 著 高 于 对 照 0 2mmol L 和0 4mmol LSA 的 发 芽 率 显 著 高 于 对 照 以0 2 mmol LSA 效 果 最 好 图4C 发 芽 势 和 发 芽 率 分 别 达 到50 和72 22 分 别 是 对 照 的 2 81 和1 71 倍 因 此 低 浓 度 的SA 可 缓 解 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 情 况 0 2mmol LSA 引 发 处 理 能 更 好 地 缓解波斯菊种子的盐胁迫状态 2 2 3 硝 普 钠 溶 液 处 理 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 与 对 照 相 比 随 着SNP 溶 液 浓 度 的 升 高 在 175 mmol LNaCl 下 萌 发 的 波 斯 菊 种 子 的 发 芽 势 呈 现 先 升 高 后 降 低 的 趋 势 发 芽 率 则 呈 现 逐 渐 上 升 的 趋 势 54 图6 P 0 05 0 15 0 45mmol L 的SNP 对 发 芽 率 的 影 响 差 异 不 显 著 而0 25mmol LSNP 时 波 斯 菊 种 子 发 芽 势 和 发 芽 率 为58 89 和64 44 分 别 是 对 照 的 3 31 和1 53 倍 图4D 因 此 175 mmol LNaCl 胁 迫 下 0 25mmol LSNP 引 发 处 理 可 缓 解 波 斯 菊 种 子 的 盐 胁 迫 3 讨论 种 子 萌 发 是 植 物 生 长 发 育 的 基 础 盐 胁 迫 严 重 威 胁 着 种 子 萌 发 和 幼 苗 生 长 本 研 究 发 现0 3 1 8mmol LCaCl2 引 发 处 理 可 显 著 提 高NaCl 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 发 芽 率 以0 3mmol LCaCl2 引 发 效 果 最 好 CaCl2 引 发 缓 解 盐 胁 迫 的 效 应 在 张 会 灵 等 11 使 用 CaCl2 引 发 对 盐 胁 迫 下 豌 豆 种 子 的 研 究 结 果 和 朱 义 等 12 采 用CaCl2 引 发 对 盐 胁 迫 下 高 羊 茅 种 子 的 发 芽 率 的研究结果一致 这可能是由于当 植物在盐胁迫条件 下 细 胞 中Ca 2 浓 度 的 增 加 会 使 细 胞 内Na 的 浓 度 下 降 在 植 物 处 于 盐 胁 迫 条 件 时 细 胞 内 的Ca 2 浓 度 增 大 Ca 2 与CaM 结 合 可 以 活 化 适 当 的 蛋 白 激 酶 激 活 细 胞能使其产生应激反应 这是Ca 2 的一般作用方式 13 当 植 物 受 到 盐 胁 迫 时 体 内 便 会 发 生 一 系 列 生 理 反 应 而 对 植 物 施 用 外 源NO 后 便 可 在 很 大 程 度 上 减 轻 盐 胁 迫 对 植 株 造 成 的 伤 害 14 本 研 究 发 现 随 着 SNP 浓 度 的 增 加 波 斯 菊 种 子 发 芽 率 呈 逐 渐 上 升 趋 势 当 浓 度 提 升 至0 25mmol L 时 缓 解 盐 胁 迫 效 果 最 好 这 种 缓 解 效 应 与 王 春 林 等 15 对 一 定 浓 度 的SNP 可 以 显 著 促 进 盐 胁 迫 下 白 皮 黄 瓜 种 子 的 萌 发 的 结 果 一 致 植 物 在 盐 胁 迫 下 会 产 生 大 量 的H2O2 和 活 性 氧 导 致 细 胞 膜 的 结 构 受 到 损 伤 从 而 影 响 到 植 物 体 的 正 常 生 理 功 能 7 保 护 酶 系 统 可 以 清 除 掉 植 物 体 内 多 余 的H2O2 和 活 性 氧 适 当 浓 度 的NO 可 以 提 高 植 物 体 内 的 保 护 酶 系 统 的 活 性 从 而 减 少 膜 脂 过 氧 化 作 用 以 减 少 盐 胁 迫对植物的危害 9 本 研 究 发 现 以0 2mmol LSA 处 理 时 缓 解 波 斯 菊 盐 胁 迫 效 果 最 好 韦 占 云 等 16 发 现 香 石 竹 种 子 的 发 芽 势 发 芽 率 随 着SA 浓 度 升 高 均 呈 现 出 先 增 强 后 减 弱 的 趋 势 张 艳 艳 等 8 认 为0 5 mmol LSA 可 缓 解 白 刺 的 盐 胁 迫 高 浓 度 的SA 有 一 定 的 胁 迫 作 用 这 种 缓 解 效 应 与 本 研 究 结 果 一 致 而 史 俊 等 9 则 认 为 3 mmol LSA 可 缓 解 铁 皮 石 斛 的 盐 胁 迫 这 个 浓 度 偏 高 与 本 研 究 结 果 不 同 SA 是 植 物 体 内 的 一 种 激 素 它 能 有 效 调 节 植 物 的 生 长 发 育 情 况 参 与 植 物 的 光 合 作用 使植物产生抗逆性 能更好地抵制不利因素造成 的影响 本 研 究 仅 探 讨 了CaCl2 SNP 和SA 单 独 使 用 对 波 斯 菊 种 子 盐 胁 迫 的 缓 解 作 用 尚 未 设 置 这3 种 外 源 物 质按不同种类和浓度配比混合使用对盐胁迫的缓解作 用 也未研究外源物质对苗期的缓解作用 因此下一步 将 继 续 研 究 混 合 使 用 的 效 果 和 对 苗 期 的 作 用 以 明 确 缓 解 盐 胁 迫 的 最 佳 途 径 为 盐 碱 地 的 栽 培 提 供 技 术 支 持 4 结论 本 研 究 表 明 175mmol LNaCl 为 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 临 界 盐 胁 迫 浓 度 CaCl2 和SNP 都 可 对 波 斯 菊 种 子 盐 胁 迫 均 有 缓 解 作 用 低 浓 度 的SA 也 有 缓 解 作 用 经 综 合 评 价 发 现 对 波 斯 菊 种 子 进 行0 2 mmol LSA 0 3 mmol LCaCl2 或0 25mmol LSNP 引 发 处 理 能 够 较 好 缓 解175mmol LNaCl 胁 迫 对 波 斯 菊 种 子 的 伤 害 为 发芽势 发芽率 SA 浓度 mmol L 图 5 不同浓度 SA 溶液引发处理对盐胁迫下波斯菊种子的发芽 势和发芽率的影响 图 6 不同浓度 SNP 溶液引发处理对盐胁迫下波斯菊种子的发 芽势和发芽率的影响 发芽势 发芽率 SNP 浓度 mmol L 崔 曦 文 等 几 种 外 源 物 质 对 盐 胁 迫 下 波 斯 菊 种 子 萌 发 的 影 响 55中国农学通报 波斯菊后续的盐胁迫研究提供帮助 参考文献 1 MUSHTAQ A SABIR N KOUSAR T et al Effect of sodium silicate and salicylic acid on sodium and potassium ratio in wheat Triticum aestivum L grown under salt stress J Silicon 2022 14 1 2 5595 5600 2 程 亚 雄 武 佩 琪 曹 晓 雪 等 生 菜 和 菜 薹 耐 盐 性 鉴 定 方 法 建 立 及 耐 盐种质初期筛选 J 江苏农业科学 2020 48 9 164 173 3 杨 洋 王 亚 娟 阴 法 庭 等 盐 碱 胁 迫 对 油 菜 苗 期 生 理 及 光 合 特 性 的 影响 J 北方园艺 2020 15 1 8 4 ZAMANZ S HU S Q Q ALAM M A et al The accumulation of fatty acids in different organs of purslane under salt stress J Scientiahorticulturae 2019 250 2 236 242 5 MITTOVAV TALM VOLOKITAM et al Salt stress induces up regulation of an efficient chloroplast antioxidant system in the salt tolerant wild tomato species Lycopersion pennellii but not in the cultivatedspecies J Physiologiaplantarum 2002 115 3 393 400 6 朱 晓 军 杨 劲 松 梁 永 超 等 盐 胁 迫 下 钙 对 水 稻 幼 苗 光 合 作 用 及 相 关生理特性的影响 J 中国农业科学 2004 37 10 1497 1503 7 朱 营 营 张 倩 董 元 杰 外 源NO 缓 解 花 生 盐 胁 迫 的 效 果 及 机 理 J 中国农业大学学报 2020 25 12 30 39 8 张 艳 艳 刘 威 宣 亚 楠 等 水 杨 酸 对 盐 胁 迫 下 唐 古 特 白 刺 活 性 氧 代 谢 和 细 胞 膜 透 性 抑 制 的 缓 解 效 应 J 东 北 林 业 大 学 学 报 2013 41 12 56 59 9 史 俊 杨 鹤 同 徐 超 等 水 杨 酸 对Na2CO3 胁 迫 下 铁 皮 石 斛 幼 苗 生 理 特性的影响 J 江苏农业科学 2019 23 176 180 10 方 艳 王 杰 覃 杨 等 蜜 源 植 物 波 斯 菊 对 捕 食 性 天 敌 种 群 动 态 的 影 响 J 中国生物防治学报 2021 37 5 877 884 11 张 会 灵 高 文 陈 双 臣 氯 化 钙 对 盐 胁 迫 下 豌 豆 种 子 萌 发 及 幼 苗 生 理特性的影响 J 中国种业 2016 3 38 40 12 朱 义 何 池 全 杜 玮 等 盐 胁 迫 下 外 源 钙 对 高 羊 茅 种 子 萌 发 和 幼 苗 离子分布的影响 J 农业工程学报 2007 23 11 133 137 13 丁 能 飞 傅 庆 林 刘 琛 等 外 源 氯 化 钙 对 盐 胁 迫 下 西 兰 花 抗 氧 化 酶 系统及离子吸收的影响 J 中国农学通报 2010 26 6 133 137 14 曹 慧 孝 威 邹 岩 梅 外 源NO 对 干 旱 胁 迫 下 平 邑 甜 茶 幼 苗 叶 绿 素 荧光参数和光合速率的影响 J 园艺学报 2011 38 4 613 620 15 王 春 林 刘 建 新 尚 菲 等 外 源 一 氧 化 氮 对 盐 胁 迫 下 白 皮 黄 瓜 种 子 萌发的影响 J 北方园艺 2014 8 26 29 16 韦 占 云 黄 燕 芬 张 生 等 外 源 物 质 对 盐 胁 迫 下 香 石 竹 种 子 萌 发 及 幼苗生长的影响 J 天津农业科学 2020 26 10 86 90 56