干旱胁迫下玫瑰生理响应研究进展.pdf

干旱胁迫下玫瑰生理响应研究进展 冯周德 杨 欢 王晨轩 弓泽涛 李锦馨 宁夏大学农学院 宁夏银川 750021 摘要 玫瑰具有极高的观赏价值和经济价值 在世界各地广泛种植 干旱会严重影响玫瑰的生长 是阻碍玫 瑰产业可持续发展的重要因素之一 本文对干旱胁迫下玫瑰的生理响应等进行了综述 包括植物的外观形态 水 分生理 抗氧化性 渗透调节物质 光合作用 细胞膜通透性等内容 并提出展望 以期为干旱条件下的玫瑰种植 生产提供参考 关键词 玫瑰 干旱胁迫 生理响应 中图分类号 S685 12 文献标识码 A 文章编号 1007 5739 2023 02 0109 05 DOI 10 3969 j issn 1007 5739 2023 02 026 开放科学 资源服务 标识码 OSID Research Progress on Physiological Response of Rose Under Drought Stress FENG Zhoude YANG Huan WANG Chenxuan GONG Zetao LI Jinxin College of Agriculture Ningxia University Yinchuan Ningxia 750021 Abstract Roses have high ornamental value and economic value and are widely planted all over the world Drought can seriously affect the growth of rose which is one of the important factors hindering the sustainable development of rose industry In this paper the physiological response of rose under drought stress was summarized including plant appearance water physiology antioxidant activity osmotic regulation substances photosynthesis cell membrane permeability etc and the prospect was put forward so as to provide reference for the planting and production of rose under drought stress Keywords rose drought stress physiological response 玫瑰在世界各地均有种植 但密集种植在北半 球 主要分布在中国 俄罗斯 保加利亚等地区 其中 中国主要集中在东北 华北以及西北地区 水作为生 命之源 是重要的营养物质之一 缺水对于植物的生 长影响十分显著 研究发现 植物在受到干旱胁迫 时 会通过基因表达而改变相应形态和生理指标 从而提高植物对干旱胁迫的适应能力 确保能够在 干旱环境下生存 1 据统计 全球有40 的土地属于 干旱 半干旱区域 特别是随着人类社会的发展 自 然生态环境不断遭到破坏 沙漠化土地面积越来越 大 干旱 半干旱土地面积也在逐步增加 2 在全世界 范围内 对于干旱胁迫下植物生长的研究较多 这 是未来热门研究领域之一 对于改善地球生态环境 具有重要意义 1 干旱胁迫与抗旱性定义 干旱胁迫是指植物的水分散失量超过自身的水 分吸收量 进而使植物组织含水量下降 细胞膨压降 低以及代谢失调 影响植物正常生长发育的现象 干 旱胁迫对植物的危害主要表现在使植株脱水 破坏 膜系统和影响酶活性等方面 导致细胞内部次生代 谢紊乱 影响植株生长 3 植物抗旱性是指陆生植物对干旱环境的适应或 抗御能力 4 5 作物的抗旱性可大体划分为避旱性 御 旱性和耐旱性三类 2 干旱胁迫下玫瑰生理响应研究进展 2 1 外观形态 玫瑰的外观形态主要包括茎 叶 花等部分 花 作者简介 冯周德 1993 男 海南海口人 硕士 研究方 向 园林植物与观赏园艺 通信作者 收稿日期 2022 04 17 现代农业科技 2023年第2期 林业科学 109 现代农业科技 2023年第2期林业科学 是玫瑰生产利用的主体 干旱环境会造成花朵衰败 枯萎 严重影响玫瑰的利用价值 陈浩维 6 研究发现 干旱胁迫0 5 d 花蕾和切花都呈逐渐衰败趋势 在 胁迫后期 坦尼克玫瑰 影星玫瑰的外观形态有严重 损坏 但卡罗拉玫瑰能保持外观形态完好 说明不同 的玫瑰品种具备不同的抗旱性 茎是将根系吸收的水 无机盐等营养物质运送 至植物各部位的重要器官 干旱胁迫导致植物体内 含水量逐渐减少 抑制了茎的细胞分裂和生长 使植 物提前老熟 最后导致植物凋萎 死亡 7 邢勇翔 8 研 究发现 紫枝玫瑰在干旱胁迫 7 d 时 叶片大面积 枯萎凋落 而干旱胁迫10 d 后 所有叶片基本枯萎 植株处于濒死状态 何耀峰等 9 研究发现 随着干旱 胁迫时间延长 不同的玫瑰叶片均有不同程度的干 枯现象 特别是新疆和田玫瑰叶片基本完全干枯 说明干旱胁迫对新疆和田玫瑰叶片外观形态影响 最大 而冷香玫瑰对干旱胁迫的耐受力最强 只有 少部分叶片萎蔫下垂 叶尖 叶缘变黄 其后是苦水 玫瑰和白玫瑰 叶片是植物光合作用和蒸腾作用的重要器官 干旱胁迫对植物叶片的影响主要表现在叶片萎缩 下垂 卷曲 凋零等方面 贾晓丽 10 研究发现 干旱胁 迫时 月季叶片总面积和总生物量随着胁迫时间增 加而减少 部分月季花停止生长 2 2 植物水分生理 水是维持植物生命活动的重要物质之一 11 12 在干旱胁迫下 植物需要从环境中吸收更多的水分 以维持渗透压和正常的生命活动 当植物体内发生 水分亏缺时 植物的叶片会及时做出生理响应 依 据环境变化做出适当改变 以减少胁迫对自身造成 的损伤 叶片相对含水量 叶片含水量和水分饱和亏 缺等指标测定过程简便 快捷 能够真实反映出植物 体内水分情况 因而可以将其作为衡量植物抗旱性 强弱的重要指标 植物叶片含水量 相对含水量是衡量植物水分 状况的重要指标 在干旱胁迫条件下 植物叶片含水 量 相对含水量的下降程度代表着植物的抗旱能力 一般来说 下降程度越小则抗旱能力越强 13 14 王艳 秋等 15 张海燕等 16 张娟等 17 王艺陶等 18 赵广兴 等 19 的研究结果均证实了这一点 陈浩维 6 研究发 现 随着干旱胁迫时间的增加 坦尼克玫瑰 影星玫 瑰 卡罗拉玫瑰 3 个玫瑰品种的叶片相对含水量均 呈下降趋势 与何耀峰等 9 弓泽涛 20 付炳生 21 的研 究结果一致 坦克尼玫瑰的叶片相对含水量下降速 度较快 说明该品种的持水能力较差 有学者发现 部分植物可以通过改变叶片生长 方向而减少叶片吸收的太阳辐射能量 从而主动地 降低叶片温度 减少水分流失 此外 植物叶片的蜡 质涂层和蒸腾作用是降低叶片温度和减少太阳光对 植物伤害的重要方式 22 王倩 23 研究发现 在干旱胁 迫下 植物通过降低气孔密度和调整气孔开闭 降低 叶片蒸腾速率 达到减少水分损失的作用 该现象也 称为气孔限制 气孔限制在一定程度上减少了进入 植物叶肉细胞的CO 2 量 降低了植物的光合速率 这 是植物应对干旱胁迫的一种保护机制 当过度胁迫 时 植物ATP供应不足 整株植物将面临消亡 24 25 2 3 植物抗氧化性 活性氧 ROS 是植物体内重要的信号分子 细 胞内活性氧以及相关的次级产物是维持在一定动态 平衡中的 如果这些动态平衡受到影响会导致次级 产物增多 将导致植物细胞内的电荷不平衡 SOD是 植物抗氧化系统的第一道防线 可清除植物细胞中 的超氧根阴离子 从而达到抗氧化的目的 Wang等 26 研究表明 植物体内活性氧 ROS 在受到干旱胁迫 时大量增加 例如线粒体 叶绿体等均会产生大量的 活性氧及次级产物 造成了氧化胁迫 给植物造成严 重损伤 Apel等 27 研究发现 一方面 氧化胁迫会导 致植物体内产生大量的活性酶 使细胞膜通透性增 加 从而影响植物的生理功能和光合作用 进一步导 致植物代谢失常 另一方面 为了抵御干旱胁迫导致 的氧化胁迫 植物体内会生成大量的SOD CAT POD APX 等活性酶来抵御这种胁迫 以确保植物新陈代 谢有序 王顺才 28 研究发现 在干旱胁迫下 2种苹果 砧木叶片中MDA含量和H 2 O 2 含量均增加 且随着干 旱胁迫的加剧呈现上升趋势 但增加到一定程度后 苹果砧木叶片受到损伤 陈浩维 6 研究发现 随着干旱 110 胁迫的加剧 3 个供试玫瑰花瓣中的 SOD CAT POD GR 以及 APX 活性均呈先上升后下降的趋势 而APX在试验后期仍然保持较高活性 弓泽涛 20 研 究发现 干旱胁迫加剧时 不同品种的玫瑰 SOD 活 性呈现逐渐增加的趋势 POD 活性呈现先增加后下 降的趋势 说明玫瑰在逐渐适应干旱胁迫 但在胁迫 加剧时 超过了玫瑰的忍耐极限 植物抗氧化酶的活 性大大降低 这与陈雅婷等 29 武敏等 30 的研究结果 一致 2 4 植物渗透调节物质 植物机体通过调节渗透压来调整细胞液浓度 当渗透压过高时 细胞外水分通过细胞膜往胞内流 动 从而降低细胞液浓度 确保细胞正常生存 在受 到干旱胁迫时 植物根系从环境中可吸收的水分大 大减少 为防止细胞失水 维持细胞代谢 释放胞内 可溶性糖 可溶性蛋白及部分无机离子 用于调节渗 透压 从而达到抗旱的目的 郑淼等 31 研究发现 干 旱胁迫时间越长 红宝石海棠根系中可溶性蛋白和 可溶性糖含量不断升高 其原因可能是可溶性糖 和可溶性蛋白可以抵御干旱胁迫造成的伤害 朱红 梅 32 研究表明 无性系玫瑰受到干旱胁迫时 机体内 可溶性蛋白和可溶性糖含量均呈现先上升后下降的 趋势 与前文研究大致相同 Patel等 33 研究表明 干 旱胁迫可促进腐胺 亚精胺和精胺等多胺类生物合 成 从而提高植物抗旱性 这也是植物在面临干旱 胁迫时产生的保护机制之一 在干旱胁迫下 植物可通过渗透调节物质降低 细胞原生质的渗透势来提高细胞含水量并保持膨 压 减轻胁迫过程中脱水对植物的伤害 34 35 目前 对 植物渗透调节物质研究最多的是脯氨酸和可溶性蛋 白 36 37 不同植物抵御干旱胁迫的能力不同 故其体 内渗透调节物质含量可能也存在一定差异 脯氨酸是植物蛋白质的组成成分之一 并作为 一种渗透调节物质 能够以游离状态广泛存在于植 物体内 可以调节植物细胞的渗透势 在植物抵御逆 境胁迫过程中起着重要的作用 38 39 2 5 干旱胁迫与光合作用 叶绿素是植物进行光合作用的重要物质 缺乏 叶绿素往往导致光合作用停滞 影响植物的能量转 化和供应 植物利用叶绿素中非常丰富的共轭双键 进行能量转化和吸收 因此 叶绿素的含量直接决定 了植物光合作用能力的强弱 直接关系到植物的生 存命脉 王倩 23 研究发现 植物严重缺水时 叶绿素 含量一般呈先升高后下降的趋势 其原因可能是氮 素含量与叶绿素含量密切相关 当氮素浓度增加超过 一定阈值后 降低了植物对光能的吸收和转化能力 从而导致叶绿素含量降低 适量氮素沉积有利于提 高光合作用相关酶活性 从而促进植物光合作用 然 而当氮素浓度过高后 植物将多余的氮素转化合成 Rubisco酶 反而会抑制植物的光合作用 弓泽涛 20 研 究表明 玫瑰受到干旱胁迫时 叶绿素含量 净光合 速率 气孔导度等均会受到影响 吴雪仪等 40 研究表 明 细胞的胞间CO 2 浓度 净光合速率 气孔密度和气 孔导度均随着干旱胁迫的加剧而下降 而恢复供水 后以上指标基本都可以得到不同程度恢复 2 6 细胞膜通透性 在干旱环境下 植物细胞膜首先遭到破坏 造成 胞内电解质外渗 从而引起相对电导率增大 并进一 步引起丙二醛含量增加 植物细胞膜具有选择透过 性 对外界环境的变化十分敏感 在干旱胁迫程度加 剧时 植物细胞膜的选择透过性也会随之降低甚至 消失 植物体遭受逆境胁迫时会产生大量的超氧自 由基 使膜脂质发生过氧化反应 产生丙二醛 丙二 醛的过量积累会引起蛋白质 核酸等生命大分子的 交联聚合 导致细胞膜的结构和功能发生改变 41 因 此 膜脂质过氧化反应是植物细胞膜受损的一个重 要标志 通常用膜脂质过氧化产物即丙二醛来表征 和测量 其含量的多少能直接反映细胞质膜过氧化 水平 在干旱胁迫条件下 抗旱性较强的玫瑰品种的 丙二醛含量明显低于抗旱性较弱的品种 而当植物 器官衰老时 叶片中丙二醛含量增加 42 43 植物在长 期干旱胁迫环境下 细胞膜透性变大 造成细胞内物 质流失 从而引起相对电导率增大 并进一步引起丙 二醛 MDA 含量增加 44 弓泽涛 20 研究发现 4 种玫 瑰的 MDA 含量在不同的干旱胁迫时长下均呈现逐 冯周德等 干旱胁迫下玫瑰生理响应研究进展 111 现代农业科技 2023年第2期林业科学 渐上升的趋势 而相对电导率呈现缓慢增加后迅速 增加的趋势 这与徐澜等 45 李艳 46 张明生等 47 张 玉霞等 48 林琪等 49 的研究结果一致 3 展望 玫瑰具有极高的观赏价值和经济价值 研究干 旱地区玫瑰种植对提高玫瑰产量有着非常重要的意 义 国内外关于在干旱胁迫下玫瑰的生理响应的研 究较多 但是多数都停留在相关指标的研究方面 而 且试验方法多样 随机 试验设计不能准确地模拟自 然干旱条件 这是目前玫瑰抗旱性研究的短板 此 外 玫瑰在受到干旱胁迫后出现的酶 激素等响应机 制 以及信号感知 信号转导途径等并未研究清楚 其中涉及分子层面的研究较少 这也是玫瑰抗旱性 研究层次较浅的原因之一 因此 可以使用免疫共沉 淀 酵母双杂交 DNA 分子标记等多种研究手段 并 结合转录组技术 蛋白表达技术等 全面展开干旱胁 迫下玫瑰的生理响应研究 这是玫瑰抗旱性研究的 重要方向之一 可为玫瑰育种和玫瑰产业可持续发 展奠定基础 4 参考文献 1 董斌 李荣喜 洪文泓 等 油茶干旱胁迫响应机制的研 究进展 J 生物技术通报 2020 36 1 144 149 2 HUANG J P YU H P GUAN X D et al Accelerated dryland expansion under 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2020 46 11 1760 1770 17 张娟 张正斌 谢惠民 等 小麦叶片水分利用效率及相 关生理性状的关系研究 J 作物学报 2005 31 12 1593 1599 18 王艺陶 周宇飞 李丰先 等 基于主成分和 SOM 聚类 分析的高粱品种萌发期抗旱性鉴定与分类 J 作物学 报 2014 40 1 110 121 19 赵广兴 徐天渊 李王成 等 白茎盐生草幼苗对干旱胁 迫的响应研究 J 干旱区资源与环境 2021 35 4 195 202 20 弓泽涛 四个不同食用玫瑰品种对干旱胁迫的生理响 应及抗旱性评价 D 银川 宁夏大学 2021 21 付炳生 野玫瑰繁殖与生长的特性及抗旱性研究 D 延 吉 延边大学 2007 22 李正理 旱生植物的形态和结构 J 生物学通报 1981 16 4 9 12 23 王倩 干旱条件下不同苹果品种氮利用效率比较及差 异机制研究 D 杨凌 西北农林科技大学 2019 24 HETHERINGTON A M WOODWARD F I The role of stomata in sensing and driving environmental change J Nature 2003 424 6951 901 908 25 FLEXAS J MEDRANO H Drought inhibition of photosyn thesis in C 3 plants stomatal and non stomatal limitations revisited J Annals of Botany 2002 89 2 183 189 26 WANG S LIANG D LI C et al Influence of drought stress onthecellularultrastructureandantioxidantsysteminleaves of drought tolerant and drought sensitive apple roots 112 tocks J Plant Physiology and Biochemistry 2012 51 81 89 27 APEL K HIRT H Reactive oxygen species metabolism oxidative stress and 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