苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订_徐超.pdf

中 国 农 业 气 象 第 42 卷 572 中国农业气象 Chinese Journal of Agrometeorology 2021 年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2021 07 004 徐超 申梦吟 王明田 等 苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订 J 中国农业气象 2021 42 7 572 582 H H q 徐 超 1 申梦吟 1 王明田 3 4 杨再强 1 2 韩 玮 1 郑盛华 4 1 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 南京 210044 2 南京信息工程大学滨江学院 无锡 214000 3 四 川省气象台 成都 610091 4 农业农村部西南山区农业环境重点实验室开放项目 成都 610091 摘要 以草莓品种 红颜 为试验材料 分别于 2018 年和 2019 年对温室草莓苗期进行不同高温 日最高温 日最低温分别为 32 22 35 25 38 28 和 41 31 和不同胁迫天数 2d 5d 8d 和 11d 处理 以 28 18 为对照 CK 处理结束后将草莓移植到 Venlo 型玻璃温室进行正常栽培试验 以 2018 年数据定量分析高温 和胁迫天数对温室草莓叶面积指数的影响 构建以生理发育时间为尺度的苗期高温对温室草莓叶面积指数影 响模型 并结合已有的光合作用生产模型 构建光合驱动的草莓干物质生产的机理模型 以 2019 年试验数 据对模型进行拟合验证 结果显示 构建的高温影响模型 对温室草莓叶面积指数 最大光合速率和干物质 生产的模拟值与实测值之间的决定系数 R 2 分别为 0 98 0 83 和 0 91 均方根误差 RMSE 分别为 0 04 1 50 mol m 2 s 1 和 1 38g m 2 相对误差 RE 分别为 6 43 13 17 和 11 49 说明所建模型较好地模 拟了苗期高温对温室草莓叶面积变化和干物质生产的影响 可为温室草莓的高温环境管理和调控提供理论 依据 关键词 草莓 苗期短时高温 生理发育时间 叶面积 最大光合速率 干物质生产 模拟模型 Modification of Strawberry Dry Matter Accumulation Model under Short Term High Temperature Conditions at Seedling Stage XU Chao 1 SHEN Meng yin 1 WANG Ming tian 3 4 YANG Zai qiang 1 2 HAN Wei 1 ZHENG Sheng hua 4 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and uation of Meteorological Disasters Nanjing University of Ination Science and Technology Nanjing 210044 China 2 Binjiang College Nanjing University of Ination Science and Technology Wuxi 214000 3 Sichuan Meteorological Observatory Chengdu 610091 4 Key Laboratory of Agricultural Environment in Southwest Mountain Areas Ministry of Agriculture and Rural Affairs Chengdu 610091 Abstract High temperature is one of the common agricultural meteorological disasters affecting the growth and development of crops In order to study the effect of high temperature at the seedling stage on the leaf area index and dry matter production of strawberry in the facility the strawberry variety Benihoppe was used as the experimental material Different dynamic high temperatures 32 22 35 25 38 28 and 41 41 maximum daily temperature minimum daily temperature and different stress days 2d 5d 8d and 11d were pered on the strawberry seedlings in greenhouses in 2018 and 2019 with 28 18 as a control The seedlings were then 收稿日期 2020 10 21 基金项目 国家重点研发计划项目 2019YFD1002202 2020 年度江苏省研究生科研与实践创新计划项目 KYCX20 0928 四川省农业气象指标体系研究及应用项目 省重实验室 2018 重点 05 农业农村部西 南山区农业环境重点实验室开放项目 AESMA OPP 2019006 江苏省自然科学基金青年基金 BK20180810 通讯作者 王明田 研究员 研究方向为农业气象 E mail wangmt0514 杨再强 教授 研究方向为设 施农业气象 E mail yzq 第一作者联系方式 徐超 E mail amxuchao 第 7 期 徐超等 苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订 573 transplanted to a Venlo glass greenhouse for normal cultivation experiment The data of 2018 were used to quantitatively analyze the effects of high temperature and stress days on the leaf area index maximum photosynthetic rate and dry matter production of strawberry seedlings Models of strawberry leaf area index maximum photosynthetic rate and dry matter production were then constructed based on the physiological development time The models were finally verified with the experimental data of 2019 The results showed that the R 2 between the simulated and measured values of strawberry leaf area index maximum photosynthesis rate and dry matter production model was 0 98 0 83 and 0 91 respectively the root mean square errors RMSE were 0 04 1 50 mol m 2 s 1 and 1 38g m 2 and the relative errors RE were 6 43 13 17 and 11 49 respectively The established model was able to simulate the effects of extreme high temperature at seedling stage on strawberry leaf area index and dry matter production in greenhouses The research results would provide a theoretical basis for the management and regulation of the high temperature environment of strawberries in the greenhouse Key words Strawberry Short term high temperature at seedling stage Physiological development time Leaf area Maximum photosynthetic rate Dry matter production Simulation model 草莓 Fragaria ananassa Duch 是多年生常绿 草本植物 属于蔷薇科 Rosaceae 草莓属浆果类水 果 草莓果实色泽鲜红 酸甜适口 营养丰富 含 有大量的维生素 C 素有 水果皇后 水果牛奶 的美誉 1 目前 中国是世界上最大的草莓生产国 2017 年中国草莓种植面积 14 13 万 hm 2 产量高达 375 3 万 t 产值达到 600 亿元以上 2 草莓最适宜生 长温度为 15 25 但在草莓种植过程中温室内温度 经常达到 35 甚至 40 严重影响草莓植株的生长 发育 叶面积是决定作物截获辐射的最重要作物参数 之一 对作物冠层光合作用 影响温室内的 CO 2 平 衡 和蒸腾作用 影响温室内的能量和水分平衡 具有很大的影响 同时 叶面积模拟的精准程度是 准确模拟干物质生产的前提 对生产决策和管理调 控具有重要意义 3 4 测量或建模叶面积既耗时又复 杂 需要特殊设备和技能 严重影响其商业推广和 应用 5 7 温室作物叶面积模拟研究方法较多 常见 的有 3 种 第一种为辐热积法 PTI Photo Thermal Index 该方法对于光周期影响不明显的植物预测效 果较准确 8 10 第二种为积温法 GDD Growing Degree Day 该方法对光温不同步的温室作物模拟 较差 11 第三种为比叶面积法 SLA Specific Leaf Area 该方法机理性较好 并且对无水分和养分胁 迫条件下的作物叶面积模拟效果较好 但需要大量 的破坏性取样 12 但是 以上模拟方法均没有考虑 作物在极端温度下的生长发育情况 同时草莓作为 短日照植物 在其模型构建过程中 必须考虑光周 期效应 叶面积的预测准确与否是精准预测作物干 物质生产的关键 13 前人针对温室作物干物质生产 的模拟已多有报道 目前为止温室番茄 14 甜椒 15 等作物干物质生产模拟已经建立 但是针对这些作 物的预测都是基于作物在合适的光温和水肥状态下 的模拟预测 实际生产过程中 作物完全在理想生 长状态下生长的情况非常少见 极端气候事件 如 高低温 干旱 寡照等 的发生强度和频率不断增 强 这严重影响着作物的生长和发育 16 18 因此构 建基于高温下的温室作物叶面积和干物质生产模 型 提高模型的模拟精度具有重要意义 本研究拟通过 2a 草莓苗期高温以后的温室栽培 试验 构建基于生理发育时间苗期高温对草莓叶面 积和最大光合速率的影响模型 在此基础上结合已 有的光合作用模型 构建草莓干物质生产模型 修 正原有模型未考虑极端温度的缺陷 以期为温室草 莓温度环境调控和管理提供一定的理论支撑 1 Z E 1 1 试验材料 试验在南京信息工程大学农业气象试验站的 Venlo 型玻璃温室进行 温室南北长 30m 由 12 个跨 组成 在东西方向上每跨为 6m 檐高和脊高分别为 4m 和 4 73m 温室内加热系统 灌溉系统 帘幕开展 通风窗的开张均由计算机自动控制 栽培土壤为沙壤 土 pH 为 6 5 6 8 有机质含量 176 58mg kg 1 有 效氮 有效磷和有效钾含量分别为 70 52mg kg 1 30 15mg kg 1 和 179 25mg kg 1 供试草莓品种为 红 颜 9 12 片真叶 叶长 5cm 种植期间向草莓 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 574 根部滴灌浇水 苗期每 3 5d 滴灌一次 开花期和 采收期每 2 4d 滴灌一次 滴灌时间 17 00 18 00 确保苗期土壤相对湿度为 60 70 开花期 坐果 期和采收期达 70 80 每次滴灌时根据不同生育 期施以不同配比的 1 1 5kg 667m 2 滴灌专用肥 苗 期专用肥配比为 N P K 20 20 20 开花期 坐果期和 采收期专用肥配比为 N P K 19 8 27 1 2 试验设计 1 2 1 人工高温处理试验 试验于 2018 年 9 月 2019 年 1 月和 2019 年 9 月 2020 年 1 月分两批在南京信息工程大学人工气候室 PGC FLEX Conviron 加拿大 内进行 在草莓苗 期 9 12 片真叶 叶长 5cm 时进行短期高温处 理 根据韦婷婷等 19 方法利用 BP 神经网络逐时模拟 南京地区温度 并以此设置人工气候室程序 图 1 日最高温度设置为 32 35 38 和 41 四个 水平 日最高温度与日最低温度的温差设为 10 以 28 18 为对照 处理期间空气相对湿度设置 65 70 光周期是 12 12h 白天 6 00 18 00 光照强度为 800 mol m 2 s 1 试验期间草莓幼苗栽培在花盆内 花盆的规格 为高 15cm 上口径 12cm 下口径 8cm 所用土壤与 栽培土壤一致 水肥管理与常规栽培管理一致 在 高温处理 2d 5d 8d 和 11d 后把草莓盆整体转移至 Venlo 型玻璃温室土壤中继续进行温室栽培试验 每 组处理 3 次重复 每个重复 10 株 共计 150 株 m1 i M V Fig 1 Variation course of hourly temperature in artificial climate chamber 1 2 2 温室栽培试验 将气候箱处理过的草莓苗转移到 Venlo 型玻璃 温室进行栽培试验 定植密度为 10 株 m 2 实时监 测温室内外气象数据和作物生长数据 收集设施草 莓的生长指标和室内外气象数据 2018 年 9 月 2019 年 1 月的数据用于建立模型 2019 年 9 月 2020 年 1 月数据用于模型验证 1 3 测定项目 1 3 1 叶面积指数的测定 1 单片叶面积的计算 采用纸样称重法测定草莓单一叶片的叶面积 将草莓叶片平铺在 A4 纸上 用记号沿着草莓叶片的 边缘描下 按照描下的叶形裁剪 A4 纸并称重 g 根据式 1 求出叶面积 单片叶面积 LA i 1张 A 4 纸的面积 叶形纸重 1 1 张 A 4 纸的重量 2 单株叶面积的计算 草莓植株的叶面积是植株所有叶片的叶面积之 和 计算式为 N total i i 1 LA LA 2 式中 LA total 是单株草莓的叶面积之和 cm 2 N 是单株草莓的叶片数 LA i 是草莓植株第 i 片叶的 叶面积 cm 2 3 叶面积指数的计算 草莓叶面积指数计算式为 8LA LAI 10000 3 式中 LAI 为草莓叶面积指数 LA 是单株叶面 积 cm 2 8 为本次试验草莓种植密度 株 m 2 1 10000 为平方厘米转化成平方米的换算系数 苗期各生育期每隔 5d 取样一次 每次取 3 株长 势一致的植株 测定其叶面积 其它生育期则 7d 取 样一次 每次取 3 株 每次测定结果取平均值 作 为本次测定的草莓植株的单株叶面积 1 3 2 器官干重的测定 苗期每 5 天取样一次 每次取 5 株长势一致的植 株 在开花期 坐果期和采收期每 7d 取样一次 每 次取 3 株长势一致的植株 将植株按照根 茎 叶 果实分别称其鲜重 然后放入烘箱中 先在 105 的 温度下杀青 15min 然后在 85 下烘至恒重 取出 样品并称重 称重用精度为 0 0001g 的电子天平 1 3 3 光合速率的测定 每个生育期测定两次 每次选取 3 株长势相同 的植株 每株选定 3 个叶片 每个生育期选择晴天 第 7 期 徐超等 苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订 575 阴天各测一次 使用便携式光合作用系统 LI 6400 美 国产 自动打点程序测定光合作用响应曲线 测定 过程中 光合仪测定流速为默认的 500 mol s 1 将 叶室的温度设定为 25 叶室相对湿度为 65 参 比室内 CO 2 的浓度维持在 390 mol mol 1 光合有效 辐射 PAR 分别设定为 1400 1200 1000 800 400 200 100 80 50 30 0 mol m 2 s 1 采用 叶子飘模型拟合最大光合速率 20 21 1 3 4 Venlo型玻璃温室内气象数据的收集 Venlo 型玻璃温室气象数据由 HOBO Data Loggers Campbell Scientific CR10T 自动采集 包括 草莓冠层 1 5m 处的空气温度和太阳辐射 从定植到 试验结束 数据采集的频率为每 10s 采集 1 次 存 储每 30min 的平均值 1 4 模型检验 采用均方根误差 RMSE Root Mean Squared Error 和相对误差 RE Relative Estimation Error 进行模型模拟值与实测值之间误差的检验 其中 RMSE 值越小 表明模拟的精度越高 模型越好 22 使用模拟值与实测值 1 1 线表示模型的一致性和可 靠性 其中 RMSE 和 RE 的计算式为 n 2 ii i1 OBS SIM RMSE n 4 n i i1 nRMSE RE 100 OBS 5 式中 OBS i 和 SIM i 分别为相关变量的观测值和 模型模拟值 n 为样本量 2 T s 2 1 苗期高温条件下草莓叶面积扩展模型及其修订 2 1 1 生理发育时间计算 草莓叶面积指数扩展模拟模型以生理发育时间 PDT 为变量 考虑温度和光照条件的综合影响 PDT 可根据逐日相对热效应和相对光周期效应的乘 积累积计算 日相对热效应指 RTE Rlative Thermal Effectiveness 草莓植株在实际温度下生长一天相当 于在最适温度下生长一天的相对量 日相对光周期 效应 RPE Rlative Photoperiod Effectiveness 指草 莓植株在实际光周期下生长一天相当于在最适光周 期下生长一天的相对量 计算式为 nn ii ii i PDT PDE RTE RPE 6 式中 i 为发育的天数 n 为完成全发育阶段所 需的天数 d 相对热效应 RTE 可以根据气温和作物生长发 育的三基点温度计算 计算式为 min min omin omin j max max o max o max 0 T T TT sin T T T 2T T RTE T TT sin T T T 2T T 0 T T 7 24 j j 1 1 RTE i RTE T 24 8 式中 RTE T j 为定植后第 i 天第 j 小时的相对热 效应 RTE i 为定植后第 i 天的相对热效应 T j 第 i 天第 j 小时的气温 T max T o 和 T min 分别为草 莓在生长发育过程中最高 最适和最低温度 表 1 表 1 草莓不同发育阶段的三基点温度 23 Table 1 Three fundamental points of temperature at different development stages of strawberry 发育阶段 Development stage 最高温度 Max temperature 最低温度 Min temperature 最适温度 Optimal temperature 苗期 Seedling 35 5 20 开花期 Flowering 35 5 25 坐果期 Fruit setting 35 5 20 成熟期 Harvesting 35 5 25 相对光周期效应 RPE 的计算式为 c ccooc o 0DLD RPE DL DL DL DL DL DL DL 1D 9 式中 DL c 指草莓光周期效应的临界日长 16h DL o 为草莓光周期效应的最适日长 10h DL 是实 际日长 计算式为 24 24 DL arccos tan tan 10 284 n 23 45sin 2 365 11 式中 为地理纬度 试验地的 32 02 为 太阳赤纬 n 是所计算日期在一年中的日序数 如 1 月 1 日为 1 12 月 31 日为 365 DL 的计算从定植后 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 576 开始 2 1 2 单株叶面积指数随 PDT 的变化模拟 苗期不同高温和持续天数处理后草莓进入主要 生育期对应的叶面积指数如图 2 所示 由图可知 不同高温和不同处理天数对草莓植株的 LAI 均产生 明显的影响 但是 LAI 的变化趋势基本一致 即同 一生育期相同高温处理下 随着胁迫天数的增加 LAI 呈现下降趋势 32 下 在高温处理 8d 和 11d 后 各主要生育期的 LAI 均显著低于 CK 35 下 在高温处理 5d 8d 和 11d 后 各主要生育期的 LAI 均显著低于 CK 38 和 41 下 在高温处理大于 2d 后 各主要生育期的 LAI 均显著低于 CK 通过拟合图 2 中不同温度不同天数下 LAI 随生 理发育时间 PDT 的变化趋势 得到最优拟合模型 以及模型的决定系数 表 2 表中模型的决定系数 均大于 0 95 说明模型能较好模拟对应温度和对应 胁迫天数下 LA 随 PDT 的变化 2 1 3 叶面积模型的修订 由表 2 可见 在不同高温条件下 LAI 与 PDT 的关系均符合方程 0LAI LAI LAI EXP r PDT 12 式中 LAI 0 是开始测量时叶面积指数 r LAI 是 叶面积指数随生理发育时间的变化速率 PDT 1 本研究约为 0 03 表 2 m2 1 3 H Fig 2 Leaf area index LAI of strawberry entering the main growth stage after different high temperatures and different stress days at seedling stage 注 小写字母表示同一生育期相同高温处理下不同处理天数间的差异显著性 Note Lowercase letters indicate the significant difference between different treatment days under the same high temperature level during the same growth stage 第 7 期 徐超等 苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订 577 表 2 不同高温及处理时长下草莓叶面积指数随生理发育时间 PDT 变化拟合方程 Table 2 Fitting equation of leaf area index LAI with physiological development time PDT of strawberry under different high temperature and treatment time 处理温度 Temperature 处理天数 Treatment days d 模型 Model 决定系数 Determination coefficient R 2 CK LAI 0 2449e 0 0252PDT 0 9979 32 2 LAI 0 2292e 0 0261PDT 0 9969 5 LAI 0 1954e 0 0274PDT 0 9994 8 LAI 0 1764e 0 0281PDT 0 9990 11 LAI 0 1587e 0 0293PDT 0 9960 35 2 LAI 0 2052e 0 0275PDT 0 9964 5 LAI 0 1837e 0 0278PDT 0 9994 8 LAI 0 1693e 0 0284PDT 0 9984 11 LAI 0 1544e 0 0295PDT 0 9968 38 2 LAI 0 1566e 0 0288PDT 0 9933 5 LAI 0 1500e 0 0285PDT 0 9982 8 LAI 0 1436e 0 0276PDT 0 9963 11 LAI 0 1317e 0 0271PDT 0 9968 41 2 LAI 0 1561e 0 0284PDT 0 9946 5 LAI 0 1503e 0 0276PDT 0 9951 8 LAI 0 136e 0 0275PDT 0 9965 11 LAI 0 1374e 0 0249PDT 0 9833 注 LAI 为草莓单株叶面积指数 cm 2 生理发育时间 PDT 由公式 6 计算 式中 PDT 为自定植日起的逐日累积值 d R 2 为方程的决定系数 Note LAI is the leaf area index of a single strawberry plant cm 2 Physiological development time PDT is calculated by ula 6 where PDT is the daily cumulative value since the day of planting d R 2 is the coefficient of determination of the equation 2 2 苗期高温条件下草莓叶片最大净光合速率 P max 的修订 测定各处理下不同生育期的光响应曲线 通过 叶子飘模型拟合不同温度和胁迫天数下的光响应曲 线 得到不同苗期高温和处理天数下各生育期各光 响应曲线的 P max 根据 P max 与处理温度和胁迫天数 的关系 图 3 以 P max 为因变量 处理温度和处理 天数为自变量 得到 P max 随处理温度和天数变化的 方程为 2 max P 44 67 0 88T 0 17D R 0 9543 13 2 3 苗期高温条件下草莓干物质积累的模拟 2 3 1 冠层光合作用模拟 1 单叶光合速率计算 采用负指数模型计算草莓单叶光合速率 计算 式为 gmax gmax FG P 1 Exp PAR P 14 m3 K v q H M p Fig 3 Variation of the maximum photosynthetic rate with stress temperature and stress days 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 578 式中 FG 为设施草莓单叶的光合速率 mol m 2 s 1 P g max 为设施草莓单叶的最大光合速 率 该值是光合作用模型中非常重要的参数 反映 了作物的生化过程和生理条件 mol m 2 s 1 为 草莓吸收光能的初始利用效率 该值受环境影响较 大 PAR 为草莓冠层吸收的光合有效辐射 mol m 2 s 1 通常为光合有效辐射总量的 80 2 冠层光合作用计算 将草莓的冠层看作一层 通过式 15 计算整 个冠层的瞬时光合速率 再计算每日冠层的光合速 率 25 TFG FG LAI 15 式中 TFG 为设施草莓整个冠层的光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 FG 为草莓单叶光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 LAI 为草莓的叶面积指数 由式 16 计算从中午到日落 3 个时间点的真 太阳时 h 即 t h i i 1 2 3 从而可以计算出 其对应的整个冠层瞬时光合速率 TFG i i 1 2 3 h t i 12 0 5DL DIS i i 1 2 3 16 式中 DL 代表日长 h DIS i 代表高斯三点 积分法的距离系数 DIS 1 DIS 2 和 DIS 3 分别取 值 0 112702 0 5 和 0 887298 26 利用式 17 计算每日光合总量 DTGA ii DTGA TFG WT DL i 1 2 3 17 式中 DTGA 为设施草莓整个冠层每日的总同 化量 kg CO 2 hm 2 d 1 DL 为日长 h WT i 为中 午到日落之间的 3 个时间点的权重 高斯三点积分 法 WT 1 WT 2 和 WT 3 分别取值 0 277778 0 444444 和 0 277778 27 TFG i 为中午到日落之间第 i 个时间 点设施草莓整个冠层的光合速率 kg CO 2 hm 2 h 1 2 3 2 冠层呼吸作用模拟 作物在同化有机物的同时也会消耗有机物来维 持有机体的正常状态 对有机物的消耗通过呼吸作 用实现 因此准确计算呼吸消耗 对精准预测干物 质生产就有重要意义 呼吸作用分为维持呼吸 生 长呼吸和光呼吸 27 三者消耗同化物的质量分别为 1o TT 10 o10 RM Rm T DTGA Q 18 RG Rg DTGA 19 2o TT 10 o10 RP DTGA Rp T Q 20 式中 RM RG RP 分别为设施草莓群体维 持呼吸 生长呼吸和光呼吸消耗的日同化物质量 kg CO 2 hm 2 d 1 T 1 T 2 和 T O 分别是日平均气温 白天平均气温和作物的最适呼吸温度 Rm Rg 和 Rp 分别为作物维持呼吸系数 生长呼吸系数 和光呼吸系数 分别取 0 01 0 39 和 0 33 Q 10 为 2 为呼吸作用的温度系数 2 3 3 干物质积累模拟 草莓干物质量的积累计算式为 DTGA RM RG RP W 0 682 0 95 10 05 21 式中 W 为设施草莓群体日产生的干物质量 kg CO 2 hm 2 d 1 0 682 是二氧化碳与碳水化合物 的转换系数 0 95 是碳水化合物转化为干物质的转 换系数 0 05 是干物质中矿物质的含量 2 4 各模型模拟结果的验证 2 4 1 叶面积指数 利用 2019 年 9 月 2020 年 1 月数据对模型进行 验证 由图 4a 可以看出 利用模型拟合的 LAI 值与 实测的 LAI 值呈现较好的 1 1 线 基于 1 1 线的决定 系数 R 2 为 0 98 模拟结果精度较高 由图 4b 可以看 出 模型模拟值与实测值的误差在 0 06 以内 同时 计算表明 模型对 LAI 的模拟的均方根误差 RMSE 和相对误差 RE 分别是 0 04 和 6 43 总体来说 模型模拟值与实测值一致性较好 2 4 2 最大光合速率 由图 5a 可以看出 利用模型拟合的 P max 值与实 测的 P max 值呈现较好的 1 1 线 基于 1 1 线的决定系 数 R 2 为 0 83 模拟结果精度较高 图 5b 显示 模型 模拟值与实测值的误差在 3 mol m 2 s 1 以内 计算 表明 模型对最大光合速率的模拟的均方根误差 RMSE 和相对误差 RE 分别是 1 50 mol m 2 s 1 和 13 17 总体来说 模型模拟值与实测值一致性 较好 2 4 3 干物质积累 由图 6a 可以明显看出 利用模型拟合的地上干 物质的量与实测的地上干物质的量呈现较好的 1 1 线 基于 1 1 线的决定系数 R 2 为 0 91 模拟结果精 度较高 图 6b 表明 模型模拟值与实测值的最大误 差为 3g m 2 计算结果显示 模型对干物质量的模拟 的均方根误差 RMSE 和相对误差 RE 分别是 1 38g m 2 和 11 49 总体来说 模型模拟值与实测 值一致性良好 第 7 期 徐超等 苗期短时高温条件下草莓干物质积累模型的修订 579 m4 L E 1 1 L Fig 4 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of leaf area index m5 K v q Pmax L E 1 1 L Fig 5 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of the maximum photosynthetic rate Pmax m6 9 E L 1 1 L Fig 6 1 1 line and residual value between the measured and simulated value of total dry matter 3 3 1 讨论 叶面积指数是精准预测作物干物质生产的关键 参数 13 同时也是预测作物生长发育过程及其与环 境和技术的动态关系的关键参数 16 本研究结果表 明高温胁迫会导致叶面积指数显著减小 且胁迫强 度越强 时间越长 减小越显著 这可能是因为高 温胁迫也破坏植物的光合作用器官 导致叶绿体降 解 影响叶片光合物质的生产 28 目前模拟温室作 物叶面积指数的方法仅仅适应于栽培管理方法相同 水肥管理 种植密度和修枝方式 没有考虑作物 在极端温度下生长发育情况 草莓作为短日照植物 在其模型构建过程中 必须考虑光周期效应 29 本 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 580 研究通过草莓苗期不同高温强度及持续天数试验 建立了以生理发育时间为尺度的温室草莓叶面积模 拟模型 不仅考虑了高温发生强度和时间长度 还 结合了光周期效应 提高了模型在高温环境下的模 拟精度 为准确模拟植物光合作用和干物质积累过 程提供了可能 干物质生产直接反映作物光合能力和光合产物 运转的状况 30 目前 构建干物质生产模型采用经 验模型较多 但是主要用于大田作物 且模型精准 程度容易受到外界环境 温度 氮素 CO 2 浓度 生 理年龄和水分 等因素的影响 而本研究是通过光 合作用干物质生产的机理模型来模拟干物质生产 是基于一日内到达冠层的光合有效辐射 采用高斯 积分法将冠层分层计算不同叶层反射与吸收的光合 有效辐射 加权计算冠层瞬时同化速率 同时考虑 了反射率随太阳高度角的日变化以及群体消光系数 随 PDT 的时序变化 再按不同时间点加权求和得到 每日冠层同化速率 并通过计算呼吸和物质转化消 耗 得到每日同化物积累量 16 27 这种方法机理性更 强 提高了模型在高温环境下对作物的光合作用和 干物质生产的模拟精度 本研究基于不同高温强度及其持续天数 建立 了以生理发育时间为尺度的温室草莓叶面积模拟模 型 并结合已有的光合作用生产模型 构建了苗期 高温对草莓植株干物质生产影响的机理模型 虽然 该模型能模拟出苗期高温下 草莓叶面积动态变化 以及干物质累积 但是模型还需要不同草莓品种 水肥条件 种植密度等下的试验数据进行进一步验 证 才能提高普适性 3 2 结论 1 苗期不同高温水平和处理时长后草莓单株 叶面积生长符合方程 0LAI LAI LAI EXP r PDT 式 中 LAI 0 是开始测量时叶面积指数 r LAI 是叶面积 指数随生理发育时间变化速率 PDT 1 此值约为 0 03 模型对 LAI 的模拟值与实测值之间的 R 2 为 0 98 RMSE 为 0 04 RE 为 6 43 2 草莓叶片最大光合速率与苗期不同高温水 平和不同处理时长的关系符合方程 max P 467 2 0 88T 0 17D R 0 9543 模型对草莓最大光合速 率的模拟值