蝴蝶兰催花过程中叶片内源激素含量的动态变化.pdf

www caaj org 农学学报 2021 11 1 57 61 JournalofAgriculture 基金项目 温州市种子种苗科技创新专项项目 耐低温型蝴蝶兰种质资源收集筛选及繁育推广 Z20170007 第 一 作 者 简 介 马 晓 华 女 河 北 秦 皇 岛 人 助 理 研 究 员 硕 士 研 究 生 主 要 从 事 园 林 植 物 生 理 生 化 与 育 种 研 究 通 信 地 址 325000 浙 江 省 温 州 市 雪 山 路334 号 E mail maxiaohua1120 通讯作者 钱仁卷 男 浙江温州人 副研究员 在读博士生 主要从事观赏花卉植物代谢与育种研究 通信地址 325000 浙江省温州市雪山路334 号 E mail 10526182 收稿日期 2020 07 15 修回日期 2020 11 09 蝴蝶兰催花过程中叶片内源激素含量的动态变化 马晓华 刘洪见 张庆良 胡青荻 钱仁卷 浙江省亚热带作物研究所 浙江温州325005 摘 要 为 研 究 蝴 蝶 兰 绿 熊 在 催 花 过 程 中 的 内 源 激 素 的 动 态 变 化 以2 年 生 健 康 成 熟 的 绿 熊 为 试 验 材 料 测 定 其 在 花 芽 分 化 期 抽 梗 期 着 苞 期 和 开 花 期 内 的 生 长 素 IAA 赤 霉 素 GA 脱 落 酸 ABA 和 玉 米 素 核 苷 ZR 的 含 量 变 化 结 果 表 明 在 催 花15 45 天 花 芽 分 化 期 IAA 和GA 开 始 大 幅 度 降 低 在45 天 时 达 到 了 花 芽 分 化 时 期 内 的 最 低 值 在 抽 梗 期 内IAA 和GA 开 始 迅 速 升 高 并 在 催 花95 天 时 达 到 最 大 显 著 高 于 其 他 各 时 期 的IAA 和GA 含 量 催 花195 240 天 开 花 期 内 两 者 均 降 低 ABA 和ZR 在 催 花15 天 花 芽 分 化 期 时 开 始 显 著 上 升 抽 梗 期 内ABA 的 含 量 下 降 而ZR 变 化 不 显 著 着 苞 期 和 开 花 期 内 两 者 均 上 升 ABA 和ZR 催 花240 天 开 花 期 时 达 最 高 值 分 别 为 催 花0 天 花 芽 分 化 期 时 的3 2 倍 和2 97 倍 研 究 认 为 内 源 激 素 变 化 对 绿 熊 的 花 芽 分 化 花 器 官 发 育 起 着 十 分 显 著 的 调 控 作 用 低 浓 度 的 IAA GA 和高 水平 的ABA ZR 有促 进 绿熊 花芽 分化 的作 用 高浓 度的IAA GA 和ZR 有利 于 绿熊 花 梗的伸长 关键词 蝴蝶兰 催花 内源激素 生长素 动态变化 中图分类号 S682 31 文献标志码 A 论文编号 cjas2020 0135 Dynamic Changes of Endogenous Hormones in Lea ves of Phalae nopsis amabilis During Flower Forcing Process Ma Xiaohua Liu Hongjian Zhang Qingliang Hu Qingdi Qian Renjuan Institute of Subtropical Crops of Zhengjiang Province Wenzhou 325005 Zhejiang China Abstract To study the dynamic changes of endogenous hormones of Phalaenopsis amabilis Green Bear during the process of flower induction the healthy and mature P amabilis Green Bear of 2 years was used as the test material to determine the contents of auxin IAA gibberellin GA abscisic acid ABA and zeatin riboside ZR at 0 15 30 and 45 days of the flower bud differentiation stage the stalk period the bud period and florescence The results showed that during the flower bud differentiation period 15 45 d IAA and GA decreased significantly and reached the lowest value during the flower bud differentiation period at 45 d IAA and GA rise rapidly during the stem picking period and reached the maximum at 95 d which were higher than the IAA and GA content in other periods greatly and then both decreased from 195 to 240 days during flowering period ABA and ZR increased significantly at the flower bud differentiation period 15 d and the ABA content decreased during the stemming period while ZR did not change significantly and then both increased in the budding stage and the flowering stage from 0 to 45 days then reached the highest value at flowering stag e 240 d respectively which were 3 2 times and 2 97 times as much as the content at flower bud differentiation stage 0 d Therefore it is concluded that the changes of endogenous hormones play a significant role in regulating the development of the floral organs and flower bud differentiation of P amabilis Green Bear 0 引言 蝴 蝶 兰 Phalaenopsis amabilis 是 兰 科 蝴 蝶 属 的 一 种 附 生 兰 全 世 界 约 包 含70 多 个 原 生 种 原 产 大 洋 洲 热带和亚热带地区 是目前世界上最受花迷们喜爱 栽 培最广泛兰科植物之一 1 2 因花型优美 风姿迷人 色 彩 多 变 花 期 长 等 特 点 一 直 享 有 洋 兰 皇 后 的 美 称 在 国 内 外 花 卉 产 业 中 占 有 十 分 重 要 的 地 位 也 是 国 内 花卉市场上最受欢迎的中高档盆花之一 3 蝴 蝶 兰 的 生 长 及 开 花 对 环 境 的 需 求 极 高 喜 爱 温 暖 潮 湿 的 环 境 但 研 究 表 明 蝴 蝶 兰 需 要 经 过 低 温 的 刺 激 才 能 完 成 花 芽 分 化 在 三 亚 等 热 带 地 区 蝴 蝶 兰 的 自 然 花 期 在 春 季 3 5 月 部 分 品 种 在 其 他 亚 热 带 地 区 花 期 可 延 长 至7 月 4 在 中 国 蝴 蝶 兰 一 直 作 为 年 销 花卉 为满足消费者的需求 人工调控蝴蝶兰的花期使 之按时开花 按需开花 是蝴蝶兰产业发展的关键技术 之 一 近 年 来 研 究 人 员 展 开 了 大 量 蝴 蝶 兰 内 源 激 素 及 催 花 动 态 过 程 的 研 究 孙 纪 霞 等 5 研 究 了 矮 壮 素 等 植 物 生 长 延 缓 剂 对 蝴 蝶 兰 叶 片 内 源 激 素 的 影 响 发 现 矮 壮 素 多 效 唑 能 明 显 降 低 蝴 蝶 兰 植 株 体 内 赤 霉 素 的 含 量 提 高 脱 落 酸 含 量 王 桂 兰 等 6 研 究 发 现 在 蝴 蝶 兰催花及开花过程中其器官中可溶性蛋白含量变化规 律 各 异 其 中 根 系 中 的 可 溶 性 蛋 白 在 花 苞 期 时 达 最 高 值 还有研究表明 不同浓度的赤霉素涂抹 喷施蝴蝶 兰 花 蕾 或 茎 基 部 可 促 使 其 提 前 开 花10 天 左 右 且 在 使 用 赤 霉 素 时 加 入 等 量 的 吲 哚 丁 酸 和 吲 哚 乙 酸 可 减 少 花 畸 形 的 发 生 7 曾 新 萍 等 8 研 究 发 现 低 温 诱 导 蝴 蝶 兰成花的临界期为第15 天 且在第15 天时内源激素和 多胺含量表现出显著的消长规律 目 前 蝴 蝶 兰 的 内 源 激 素 及 成 花 动 态 相 关 研 究 很 多 但 不 同 的 蝴 蝶 兰 品 种 差 异 十 分 显 著 且 蝴 蝶 兰 花 卉 品 种 繁 多 依 然 有 大 量 的 品 种 尚 未 有 明 确 报 道 笔 者 研 究 绿 熊 蝴 蝶 兰 在 催 花 过 程 中 叶 片 内 源 激 素 的 动 态 变 化 探 索 蝴 蝶 兰 在 催 花 过 程 中 的 内 部 激 素 调 节 响 应 以 期 为 蝴 蝶 兰 花 卉 品 质 的 提 升 和 管 理 提 供 的 一 定 的 理 论 依 据 1 材料与方法 1 1 试验时间 地点 研 究 田 间 试 验 于2018 年8 月10 日 浙 江 省 温 州 市 119 37 121 18 E 27 06 28 36 N 潘 桥 试 验 基 地 进 行 室 内 试 验 在 温 州 景 山 浙 江 省 亚 热 带 作 物 研 究 所 生 物实验室内进行 1 2 试验材料 选 择 长 势 良 好 健 康 无 病 虫 害 的2 年 生 蝴 蝶 兰 绿 熊 正常生长的植株 采用适宜的温湿度及关照条件管 理 做好催花前准备 1 3 试验设计 目前蝴蝶兰的生产中大多采用温室控温的方法进 行 催 花 可 分 为4 个 时 期 1 花 芽 分 化 期 该 时 期 生 产 上多采用昼夜温差加大的方法对成熟的蝴蝶兰植株进 行 低 温 诱 导 不 同 的 品 种 所 需 时 间 不 同 在 温 州 地 区 绿 熊 约 需45 50 天 2 抽 梗 期 指 蝴 蝶 兰 花 梗 抽 出 伸 长 但 未 长 出 花 苞 的 时 期 绿 熊 约 需48 50 天 3 着 苞 期 绿 熊 通 常 在 花 梗 伸 长 至30 35cm 后 开 始 着 苞 该 时 期 需 进 行 正 常 的 温 度 管 理 约 为45 天 4 开 花 期 指 花 梗 上 的 第 一 朵 花 苞 开 放 至 第 一 朵 花 凋 谢 的 时期 这也是生产中所指的蝴蝶兰的花期 绿熊 是花 期较长的蝴蝶兰品种之一 约为90 105 天 试 验 分 别 在 绿 熊 催 花 过 程 中 的4 个 时 期 采 样 即花芽分化期 抽梗期 着苞期和开花期 每个时期各 采样4 次 每次间隔15 天 即在蝴蝶兰催花过程中共计 采 样12 次 分 别 为 花 芽 分 化 期 0 15 30 45 天 抽 梗 期 65 80 95 110 天 着 苞 期 130 145 160 175 天 开 花 期 195 210 225 240 天 采 样 时 各 时 期 均 选 择 同 一 叶 位 的 叶 片 即 从 基 部 开 始 约 第4 5 叶 位 的 叶 片 进行各激素含量的测定分析 1 4 试验方法 激 素 的 测 定 采 用 高 效 液 相 色 谱 法 HPLC 分 析 纯 试 剂 Sigma 公 司 产 品 为 标 样 参 照 曾 新 萍 8 杨 途 熙 等 9 的 方 法 并 略 微 调 整 色 谱 条 件 分 离 柱 为 AllsphereODS 25u 柱 温25 流 动 相 水 甲 醇 35 65 流速1 0mL min 测定波长210nm 10 L 进样量 1 5 数据分析 数 据 分 析 采 用SPSS 16 0 软 件 统 计 处 理 运 用 Duncan 检验法进行多重比较 2 结果与分析 2 1 绿熊 叶片内源IAA 含量的变化 如 图1 所 示 绿 熊 叶 片 的 内 源IAA 在 催 花 过 程 的 各 时 期 变 化 十 分 显 著 每 个 时 期 之 内 也 随 着 时 间 的 变 化 而 发 生 显 著 变 化 在 催 花0 45 天 花 芽 分 化 期 Low concentrations of IAA GA and high levels of ABA and ZR can promote the differentiation of the flower buds of P amabilis Green Bear while high concentrations of IAA GA and ZR are conducive to the pedicel elongation of the P amabilis Green Bear Keywords Phalaenopsis amabilis Flower Forcing Endogenous Hormones Auxin Dynamic Change 马晓华等 蝴蝶兰催花过程中叶片内源激素含量的动态变化 58IAA 出 现 了 先 升 高 又 降 低 的 趋 势 且 在 降 低 的 幅 度 较 大 在 催 花65 95 天 抽 梗 期 又 开 始 迅 速 升 高 并 达 到 最高值 是花芽分化期0 天的1 82 倍 但在催花至95 天 抽 梗 期 时 又 迅 速 回 落 至 催 化130 天 着 苞 期 继 续 下 降 而 后 开 始 升 高 在 催 花 过 程160 天 着 苞 期 时 升 高 此 时 的 内 源IAA 含 量 与 催 花 过 程15 天 花 芽 分 化 期 和65 天 抽 梗 期 时 相 比 差 异 不 显 著 随 后 叶 片 的 内 源IAA 含 量 继 续 下 降 至 催 花240 天 开 花 期 达 到 最低值 仅为最高值95 天 抽梗期 时的42 9 2 2 绿熊 叶片内源GA 含量的变化 由 图2 可 知 绿 熊 叶 片 的 内 源GA 在 催 花15 天 花 芽 分 化 期 之 后 开 始 大 幅 度 降 低 在 催 花45 天 时 达 到 了 花 芽 分 化 时 期 内 的 最 低 值 是 催 花15 天 时 的 55 6 在 催 花65 95 天 抽 梗 期 内GA 开 始 迅 速 升 高 并 在95 天 抽 梗 期 时 达 到 最 大 显 著 高 于 其 他 各 时 期 的GA 含 量 然 后 在 催 花 至110 天 抽 梗 期 时 下 降 催 花 130 175 天 着 苞 期 内 继 续 降 低 195 240 天 开 花 期 内 依 然 继 续 降 低 且 在 催 花240 天 开 花 期 时 降 至 各 时 期 的 最 低 值 为 最 高 值 催 花95 天 抽 梗 期 的21 8 2 3 绿熊 叶片内源ABA 含量的变化 如 图3 所 示 绿 熊 叶 片 的 内 源ABA 在 催 花15 天 花 芽 分 化 期 时 开 始 显 著 上 升 至45 天 时 达 到 花 芽 分 化 期 的 最 大 值 是 催 花15 天 时 的3 76 倍 催 花65 95 天 抽 梗 期 时ABA 的 含 量 下 降 至95 天 时 降 至 抽 梗 期 内 的 最 低 值 而 后 从 催 花 至110 天 抽 梗 期 时 开 始 逐 渐 升 高 催 花130 175 天 着 苞 期 时 继 续 上 升 195 240 天 开 花 期 上 升 幅 度 继 续 增 加 至 催 花240 天 开 花 期 时 达 到 各 时 期 内 的 最 高 值 是 催 花0 天 花 芽 分 化期 时的3 2 倍 2 4 绿熊 叶片内源ZR 含量的变化 由 图4 可 知 绿 熊 叶 片 的 内 源ZR 催 花15 天 花 芽 分 化 期 时 开 始 上 升 至45 天 花 芽 分 化 期 时 上 升 至 第 一 个 小 高 峰 此 时ZR 含 量 是 催 花15 天 花 芽 分 化 期 时 的3 2 倍 催 花65 110 天 抽 梗 期 时 ZR 的 含 量 花 芽 分 化 期 抽 梗 期 着 苞 期 开 花 期 采 样 时 间 生 长 素 含 量 不同小写字母表示在0 05 水平下不同采样时间激素含量的差异显著 下同 图 1 绿熊 催花过程中叶片内源 IAA 含量的变化 花 芽 分 化 期 抽 梗 期 着 苞 期 开 花 期 采 样 时 间 赤 酶 素 含 量 图 2 绿熊 催花过程中叶片内源 GA 含量的变化 59均 维 持 在 较 高 水 平 催 花130 175 天 着 苞 期 ZR 含 量 逐 渐 升 高 开 花 期 内 继 续 升 高 且 在 催 花225 开 花 期 240 天 开 花 期 时 达 到 各 时 期 的 最 高 值 分 别 为 催 花0 天 花 芽 分 化 期 时 的2 96 2 97 倍 但 催 花225 开花期 240 天 开花期 时的ZR 含量差异不显著 3 结论 催花过程是蝴蝶兰生长发育过程中的一个高度复 杂的生理生化和形态变化过程 激素是该过程的关键 各 激 素 都 会 在 催 花 过 程 中 发 生 变 化 并 呈 现 一 定 的 规 律 本研究对 绿熊 催花过程中叶片内源激素含量变 化进行研究 表明在 绿熊 的催花过程中 其内源激素 在 各 时 期 均 发 生 显 著 变 化 IAA GA 在 抽 梗 期 的 含 量 显著高于其他时期 在开花期含量较低 表明在蝴蝶兰 抽 梗 期 需 要 高 浓 度 的IAA GA 进 行 内 部 调 控 而ABA 在 蝴 蝶 兰 的 着 苞 期 和 开 花 期 含 量 显 著 升 高 表 明 高 浓 度 的 内 源ABA 对 绿 熊 的 着 苞 及 开 花 有 促 进 作 用 而 ZR 含 量 在 蝴 蝶 兰 抽 梗 期 和 开 花 期 显 著 高 于 其 他 时 期 表 明 高 浓 度 的 内 源ZR 有 利 于 绿 熊 花 梗 的 伸 长 并 促 进蝴蝶兰的开花 4 讨论 植物激素是影响植物生长发育各阶段的关键物质 之 一 内 源 激 素 的 含 量 变 化 与 植 物 的 自 身 发 育 周 期 息 息 相 关 且 在 植 物 成 花 过 程 中 起 到 十 分 重 要 的 作 用 10 11 大量 研究 表明 生长 素通 常集 中在 植物 生长 比 较 旺 盛 的 部 位 其 极 性 运 输 使 其 特 异 地 调 控 植 物 的 生 长 发 育 等 生 理 过 程 且 不 同 的 植 物 种 类 植 物 组 织 对 其 浓 度 的 反 应 存 在 差 异 12 GA 显 著 影 响 落 叶 果 树 芽 的休眠与萌发 其可在一定浓度下抑制芽的休眠 并促 进 种 子 萌 发 13 15 ABA 普 遍 被 认 为 是 植 物 生 长 抑 制 类 的 激 素 并 与 其 他 的 植 物 生 长 促 进 类 激 素 形 成 拮 抗 作 用 16 玉 米 素 核 苷 具 有 促 进 植 物 细 胞 分 裂 抑 制 细 胞 内 蛋 白 酶 和 核 酸 酶 增 强 蛋 白 质 和 核 酸 分 子 积 累 的 作 用 17 植 物 的 催 花 过 程 是 一 个 高 度 复 杂 的 生 理 生 化 及 形态变化过程中 需要各内源激素相互调节 相互作用 花 芽 分 化 期 抽 梗 期 着 苞 期 开 花 期 采 样 时 间 赤 酶 素 含 量 图 3 绿熊 催花过程中叶片内源 ABA 含量的变化 花 芽 分 化 期 抽 梗 期 着 苞 期 开 花 期 采 样 时 间 玉 米 素 核 苷 含 量 图 4 绿熊 催花过程中叶片内源 ZR 含量的变化 马晓华等 蝴蝶兰催花过程中叶片内源激素含量的动态变化 60共同完成 万 友 名 等 18 研 究 发 现 丁 香 成 花 过 程 中 内 源 激 素 IAA GA 及ABA 等 含 量 变 化 呈 现 不 同 的 规 律 Oka 等 19 研 究 拟 南 芥 突 变 体 和pin 1 突 变 体 认 为 内 源IAA 的运输体系对花器官的形成有较强的作用 本研究也 发 现 在 蝴 蝶 兰 绿 熊 的 催 花 过 程 的4 个 时 期 中 内 源 IAA 和GA 的 变 化 十 分 显 著 催 花 开 始15 天 花 芽 分 化 期 后 其 含 量 显 著 降 低 在 催 花65 95 天 抽 梗 期 含 量 显 著 上 升 催 花160 着 苞 期 240 天 开 花 期 持 续 降 低 这 与 庄 辉 发 等 17 对 香 草 兰 的 研 究 结 果 相 似 表 明 蝴 蝶 兰 在 催 花 过 程 中 的 花 芽 分 化 期 通 过 降 低 内 源IAA 和GA 的 浓 度 促 进 花 芽 分 化 的 进 行 在 抽 梗 期 提 高 内 源IAA 和GA 含 量 促 进 其 花 梗 的 延 长 而 在 着 苞 及 花 期 维 持 较 低 的IAA 和GA 含 量 有 利 于 促 进 蝴 蝶 兰 开 花 李 秉 真 等 20 在 苹 果 梨 及 刘 宗 莉 等 21 对 枇 杷 的 研 究 中 也 得 到 了 类 似 的 结 果 Mullins 22 对 葡 萄 藤 的 研 究 也 发 现 赤 霉 素 可 以 通 过 控 制 葡 萄 原 基 和 卷 须 生 长 的 方 向而抑制其形成花序原基 本研究发现 在蝴蝶兰 绿 熊 的 催 花 过 程 中 内 源ABA 和ZR 在 催 花 开 始15 45 天 花 芽 分 化 期 内 浓 度 显 著 上 升 但 在 催 花65 95 天 抽 梗 期 时ABA 含 量 显 著 降 低 ZR 依 然 维 持 了 高 浓 度 水 平 而 从 催 花110 天 抽 梗 期 经 着 苞 期 和 开 花 期 两 者 含 量 均 逐 步 升 高 这 与 罗 羽 洧 23 对 无 花 果 的 研 究 结 果 相 似 表 明ABA 是 一 种 来 自 叶 片 的 促 花 激 素 在 蝴蝶兰的着苞期及开花期维持较高的浓度有利于其开 花 过 程 的 进 行 而 抽 梗 期 高 浓 度 的ZR 促 进 了 蝴 蝶 兰 的 细 胞 分 裂 有 利 于 花 梗 的 伸 长 许 欢 等 24 通 过 对 紫 薇花器官分化的研究也得出相似的结论 蝴蝶兰催化 过 程 中 着 苞 期 及 开 花 期 高 水 平 的 内 源ZR 表 明ZR 也 是 一 定 程 度 上 的 内 源 促 花 激 素 这 与 曹 尚 银 等 25 喻 雄等 26 曾新萍等 8 的结果相似 植物的催花与成花是一个高度复杂的生殖生长和 形 态 发 育 过 程 激 素 在 这 个 过 程 中 起 到 十 分 关 键 的 调 控 作 用 不 同 的 激 素 在 不 同 植 物 种 类 或 不 同 时 期 均 会 起 到 一 定 的 作 用 并 呈 现 出 各 不 相 同 的 规 律 21 本 研 究 系 统 地 研究了蝴蝶兰催花过程的各时期内源激素的连续性动 态 变 化 为 今 后 研 究 蝴 蝶 兰 开 花 过 程 中 内 源 及 外 源 激 素 的 相 互 作 用 及 花 期 调 控 提 供 了 一 定 的 理 论 基 础 参考文献 1 刘 学 庆 蝴 蝶 兰 Phalaenopsisspp 抗 冷 特 性 研 究 D 泰 安 山 东 农 业大学 2007 2 丁 朋 松 张 英 杰 郭 文 姣 等 低 温 处 理 对 蝴 蝶 兰 生 长 发 育 及 叶 绿 素 荧光参数的影响 J 中国农学通报 2014 30 25 166 170 3 李 杰 匡 萍 王 芝 娜 等 蝴 蝶 兰 抗 冷 性 株 系 的 鉴 定 与 筛 选 J 北 京 林业大学学报 2013 5 91 96 4 陈 春 忠 郑 慧 端 陈 亚 双 等 蝴 蝶 兰 高 山 催 花 及 花 期 管 理 J 福 建 农业科技 2016 9 15 5 孙 纪 霞 王 丽 辉 刘 学 卿 等 蝴 蝶 兰 叶 片 内 源 激 素 对 植 物 生 长 延 缓 剂的响应 J 中国农业大学学报 2013 5 11 6 王 桂 兰 乔 永 旭 陈 超 等 蝴 蝶 兰 催 花 及 开 花 过 程 中 可 溶 性 蛋 白 含 量变化的研究 J 北方园艺 2007 4 121 124 7 陈 尚 平 汤 久 顺 苏 家 乐 等 蝴 蝶 兰 花 期 控 制 技 术 研 究 J 中 国 农 学通报 2009 25 21 236 239 8 曾 新 萍 刘 志 成 苏 明 华 等 蝴 蝶 兰 成 花 过 程 中 叶 片 内 源 激 素 与 多 胺含量的变化动态 J 亚热带植物科学 2008 37 3 1 5 9 杨 途 熙 魏 安 智 郑 元 等 高 效 液 相 色 谱 法 同 时 分 离 测 定 仁 用 杏 花 芽中8 种植物激素 J 分析化学 2007 35 1359 1361 10 马海 燕 葡萄 生长 过程 中内 源激 素含 量变 化的 研究 D 杨凌 西北 农林科技大学 2007 11 Zhang Di Ren Li Yue Jianhua et al GA4 and IAA were involved in the morphogenesis and development of flowers in Agapanthus praecoxssp orientalis J JournalofPlantPhysiology 2014 171 11 12 郝 建 军 康 宗 利 于 洋 植 物 生 理 学 实 验 技 术 M 北 京 化 学 工 业 出 版社 2007 122 125 13 葛 会 波 李 青 云 草 莓 休 眠 过 程 中 内 源 激 素 含 量 的 变 化 J 园 艺 学 报 1998 25 1 89 90 14 赵 彤 彤 赤 霉 素 和 乙 烯 利 解 除 水 曲 柳 种 子 热 休 眠 的 生 理 机 制 D 哈尔滨 东北林业大学 2019 15 姜 楠 南 张 启 翔 王 媛 等 赤 霉 素 对 大 富 贵 芍 药 休 眠 解 除 及 内 源 激 素 和 糖 类 代 谢 的 影 响 J 南 京 林 业 大 学 学 报 自 然 科 学 版 2020 44 3 26 32 16 袁 娟 武 天 龙 陈 典 光 周 期 对 扁 豆 真 叶 内 源 激 素 及 游 离 氨 基 酸 含 量的影响 J 上海交通大学学报 农业科学版 2004 22 3 215 219 17 庄 辉 发 顾 文 亮 王 辉 等 香 草 兰 花 芽 分 化 期 叶 片 内 源 激 素 含 量 的 变化 J 热带农业科学 2018 38 3 15 19 18 万 友 名 马 宏 刘 雄 芳 等 馥 郁 滇 丁 香 香 妃 成 花 过 程 的 主 要 内 源 物质变化特点 J 林业科学研究 2019 32 6 144 150 19 Okal M Miyamo to K Okada K et al Auxin polar transport and flower formation in Arabidopsis thaliana transformed with indoleacetamide hydrolase iaaH gene J Plant and Cell Physiology 1999 40 2 231 237 20 李 秉 真 孙 庆 林 张 建 华 苹 果 梨 花 芽 分 化 期 内 源 激 素 含 量 的 变 化 简报 J 植物生理学报 2000 36 1 27 29 21 刘 宗 莉 林 顺 权 陈 厚 彬 枇 杷 花 芽 和 营 养 芽 形 成 过 程 中 内 源 激 素 的变化 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