木霉菌在园林园艺植物上的应用及研究进展.pdf

北 方 园 艺 专题综述 第一作者简介 商娜 女 硕士研究生 农艺师 现 主要从事植物病理学等研究工作 责任作者 赵培宝 男 博士 教授 现主要从事植 物病原菌与植物互作机制及病害生物防治等研究工作 基金项目 山东省重点研发资助项目 山东省农业微生物重点实验室开放课题资助项目 收稿日期 木霉菌在园林园艺植物上的应用及研究进展 商 娜 任 爱 芝 赵 培 宝 聊城大学 农学院 山东 聊城 聊城市农业科学研究院 山东 聊城 摘 要 木霉菌是目前生防菌中的研究热点 被普遍认为是最有可能代替多种化学杀菌 剂的生防因子 随着木霉菌在农业生产中的广泛应用 木霉菌在园林园艺植物中的生物防 治也受到广泛关注 现对木霉菌在园林园艺植物中生物防治和促生作用的研究进展进行概 述 进一步阐述木霉作为生防菌的优势和不足 并对其在园林园艺植物上的应用进行前景 展望 关键词 木霉菌 园林园艺植物 应用 中图分类号 文献标识码 文章编号 木霉菌 属半知菌亚门 丝孢纲 丝 孢目 丝孢科 不仅是一类重要的植物病害生防真菌 而 且对植物具有显著的促生作用 于 年首先通过研究发现了木质素木霉 对土壤中的几种真菌有拮抗作用 随后 人们逐渐认识到木霉菌对土壤病害的防治作用 木霉菌广泛存在于土壤 根围 叶围等多种环境 中 常见种类有绿色木霉 哈茨木霉 瑞氏木霉 康氏木霉 拟康氏木霉 和刺孢木霉菌 等 目前世界 上已有超过 种含木霉的商品化制剂 在不 同国家地区取得良好的防治效果 随着木霉在农 作物上的研究和应用日益完善 木霉菌在园林园 艺植物上的研究与应用也逐渐增多 在园林园 艺中势必有更广阔的应用前景 木霉菌在生物防治中的应用 木霉菌作为一种重要的生防真菌 具有广谱 高效等优点 国内外研究已报道的有对灰葡萄孢 菌 尖孢镰刀菌 变灰尾孢菌 假尾孢菌 立枯丝核菌 炭疽菌 镰刀菌 终极腐 霉菌 等的生防作用 木霉菌发挥生防作用涉 及多种机制 包括竞争作用 重寄生作用 抗生作 用以及诱导植物抗病性等 王依纯等 测定刺孢木霉 哈茨木霉和拟康 氏木霉对黄瓜枯萎病的防效均在 以上 拟康 氏 木 霉 的 防 效 最 高 达 到 景 芳 等 研究表明 长枝木霉生防菌剂可显著降低辣 椒立枯病的发病程度 防治效果达到 姚 彦坡 研究表明 哈茨木霉对马铃薯和辣椒疫病 的防治效果显著 对土壤中疫病病菌有很强的抑 制作用 可显著降低病原菌的种群数量 陆淼 等 检测 种木霉菌菌种对甜瓜蔓枯病病原菌 的抑制作用 结果表明 所有木霉菌菌株对甜瓜蔓 枯病病原菌均具有一定的抑制效果 抑制率为 木霉菌不仅能有效防治辣椒疫病 辣椒立枯 病 马铃薯疫病 瓜类枯萎病 番茄灰霉病等园艺 作物病害 对杨树叶枯病 杨树烂皮病 苹果 腐烂病 菩提树炭疽病等多种园林植物病害病菌 也有较好的抑制作用 柳婷婷等 研究发 现 长枝木霉的次级代谢产物康宁霉素对引起臭 椿苗期病害的 种致病菌腐皮镰刀菌 木贼镰刀 菌 棒状拟盘多毛孢菌和极细链格孢菌的菌丝生 长和孢子萌发均有抑制作用 陈潇航等 鉴定 菩提树炭疽病病菌为胶孢炭疽病 采用菌丝生长 速率法测定了 种生防菌的抑菌效果 结果显示 哈茨木霉对菩提树炭疽病病菌的抑制效果最好 抑制率达 等 用绿色木霉菌株对 荷兰榆树病原菌的 个分离菌株均有较好抑制作 用 抑制率在 以上 对黑曲霉菌菌株 尖孢镰 刀菌菌株 青霉菌菌株 匍枝根霉菌株和大丽轮枝 孢菌菌株的菌丝生长均具有极强的抑制作用 许 圆圆等 研究表明 长枝木霉产生的非挥发性代 谢物对苹果树腐烂病病菌 苹果树轮纹病病菌和 苹果 树 早 期 落 叶 病 病 菌 的 抑 制 率 分 别 达 到 和 古丽君等 研究结 果表明 深绿木霉菌株的施用有效降低了草坪草 根腐病的发生 同时还减少了土壤中其它真菌的 数量 从而降低了其它真菌病害侵染草坪草的 机率 木霉菌对园林园艺植物的促生作用 国内外大量研究报道表明 木霉菌对植物具 有促生作用 其促生机制主要集中在产生植物生 长调节剂 提高养分利用率 影响植物根际微环 境 诱导植物产生抗体 木霉菌对园林园艺植 物的促生作用具体表现为木霉菌对植物的种子萌 发 植株生长及有机物的积累等有促进提高的 作用 黄瓜 王依纯等 利用刺孢木霉 哈茨木霉和拟康 氏木霉处理黄瓜幼苗 结果表明 木霉菌处理的黄 瓜幼苗壮苗指数 叶绿素含量 根系活力 硝态氮 含量 硝酸还原酶活性 根系总吸收面积均比对照 组显著上升 滕安娜 研究表明 盆栽条件下利 用棘孢木霉处理黄瓜幼苗 能使黄瓜株高和 鲜质量较对照组分别增加 和 郭现坤等 冯程龙等 谷祖敏等 就木霉对 黄瓜的促生作用陆续发表相关报道 甜瓜 陆淼等 在甜瓜幼苗第一片真叶长出时用 种木霉菌种的孢子悬浮液灌根处理 结果表 明 不同木霉菌菌种对甜瓜植株促生作用不同 哈 茨木霉能显著促进甜瓜幼苗的生长 等 用哈茨木霉处理甜瓜种子 甜瓜根长增 加 番茄 等 用哈茨木霉预处理番茄幼 苗 研究表明 哈茨木霉通过促进叶绿素的合成和 对氮 磷 钾等必需离子的吸收 显著地促进了番 茄的生长 等 试验发现 哈茨木 霉与绿色木霉均能提高番茄植株对病虫害的抵抗 力 提高番茄产量 辣椒 景芳等 研究表明 利用长枝木霉菌剂处理 的土壤种植辣椒 与对照组相比 辣椒株高 地上 鲜质量 地下鲜质量 基部茎粗 根系长度的相对 增 长 率 分 别 为 和 赵兴丽等 认为钩状木霉 能够在辣椒植株根 茎和叶组织中定殖 并且对辣 椒具有显著的促生作用 豆类 魏林 用哈茨木霉发酵液处理豇豆 最高能 使豇豆增产 将此发酵液应用到菜豆和大 豆中 均 表 现 出 较 好 的 促 生 效 果 等 研 究 证 明 里氏木霉能显著提高鹰嘴豆 产量 草业 谢琳淼等 研究指出 哈茨木霉可以提高紫 草茅和草地早熟禾种子的发芽势 发芽率 发芽指 数和活力指数 显著增高幼苗的胚根 胚芽长度 袁扬等 分析了 株木霉菌对鸭茅生长的影响 发现木霉菌对鸭茅植株均有显著促生作用 张树 武等 指出深绿木霉发酵液对黑麦草和白三 叶草的生长有显著的促进作用 对黑麦草和白三 叶草的种子发芽率 发芽指数和活力指数较对照 分 别 提 高 和 北 方 园 艺 月 上 并能够增加幼苗叶绿素 可溶性蛋白 质含量和生理生化酶的活性 促使发酵液处理黑 麦草和白三叶草幼苗后的根长 株高 植株鲜质量 和植株 干 质 量 相 对 增 长 率 分 别 达 到 和 木霉在生防中的应用优势 非生物胁迫耐受性强 盐胁迫 土壤盐化近年来引起人们的关注 盐化对土 壤微生物生态系统及微生物与植物的共生关系产 生重大影响 当增加 浓度测试木霉的耐 盐性时 结果表明 木霉在盐水条件下比在高温下 更容易生存 极端环境胁迫 由于植物或其它病原菌的代谢分泌物的存 在 拮抗真菌必须能在极端竞争的土壤条件下存 活 木霉对各种有毒化学物质抗性较强 当接种 到含有杀虫剂 杀菌剂和除草剂如酚类化合物的 土壤中时 木霉也可迅速生长 即使在加入亚 致死剂量的这些化合物后 木霉也能耐受并尽快 恢复 木霉对这些有毒化合物产生抗性的原因可 能与其 转运系统有关 温度胁迫 由体外研究表明 木霉菌的最适生长温度为 为研究木霉菌株的耐高温能力 等 将木霉在 和 下 放置 和 以区分耐受性更强的菌株 结 果表明 随着温度的升高和持续时间的延长 孢 子数和菌落总数明显减少 棘孢木霉能够耐受 的高温 并且在重新接种后很容易萌 发 耐低温方面 哈茨木霉不能在 以下生 长 而 多 孢 木 霉 和 绿 色 木 霉 甚 至 可 以 在 生长 营养胁迫 微生物死亡最常见的原因是养分缺乏 木霉 可以通过对有限营养物质的竞争 控制植物病原 体的生长 铁是真菌生长的重要组成部分 一 些木霉菌可以产生铁载体螯合铁 因而降低其它 病原真菌的生长机会 因此 当营养素浓度降 低时 木霉生防效果增强 定殖能力强 定殖是指木霉在外来生物入侵或攻击下 能 够粘附和渗透植物根系 抵抗植物分泌的有毒代 谢物的能力 木霉能很快地对植物根进行定殖 并能刺激植物防御反应 如几丁质酶 葡聚 糖酶 苯丙氨酸 过氧化物酶和氢过氧化物裂解酶 的产生 以及生物合成信号通路的激活 并能引起 低分子量植物抗毒素的积累 在电镜下观 察黄瓜植株和哈茨木霉 的物理相互作用 发现真菌已深入根的外皮层 几丁质酶和过氧化 物酶的含量增加了 木霉比其它真菌更能耐 受这些化合物 这就是木霉比其它真菌更容易在 根部定殖的原因 这种相互作用更可能是木 霉菌和植物之间的共生关系 木霉菌在吸收营养 的同时 保护植物免受疾病的侵害 木霉菌株能 够刺激番茄 棉花和烟草的生长 并保护这些作物 免受各种真菌病原体的侵害 生物施肥 木霉定殖后能促进根系发育和生长 提高非 生物胁迫耐受性 增加养分利用和吸收 提高作物 产量 大多数木霉菌株除了刺激或合成植物 激素外 还可以通过分泌有机酸来酸化周围环 境 这些有机酸通过碳源 尤其是糖 的代谢 产生 能够溶解矿物阳离子 包括锰 镁和铁 其它 微量营养素和磷酸盐等 因此 在这些阳离子缺 乏的土壤中添加木霉 可以通过溶解这些金属来 提高生物施肥的作物产量 促进植物生长 木霉菌控制病原菌 促进植物生长发育 刺激 植物防御 一些木霉菌可以进入植物的根表面并 建立持久的定殖 在各种花卉和园艺作物上 施用哈茨木霉 可使种子发芽率增加 开花次数增 多 开花时间提前 鲜质量增加 株高提高 在 万寿菊和矮牵牛上施用绿色木霉和哈茨木霉 可 增加花的数量 增加茎和花的质量 麦麸配施 哈茨木霉有利于提高萝卜 豆类 番茄 黄瓜和辣 椒的出苗率 叶面积 株高和干物质质量 增强植物抗性 木霉预处理可以增强植物对病原菌的抗性 诱导植物对病原菌的系统或局部抗病性是生物防 第 期 北 方 园 艺 治的重要内容 木霉处理的番茄植株由于其 生理系统的变化而表现出抗病性 它们产生 抗生素以及细胞壁降解酶 如葡聚糖酶 几丁质酶 和纤维素酶 木霉诱导植物中蛋白质基因的 表达 例如过氧化物酶 几丁质酶和葡聚糖酶 经哈茨木霉处理的油棕植物增强了几丁质酶基因 的表达 因此 木霉的防治机制包括宿主 病 原 环境和生物防治因子的协同作用 木霉可 在植物中引起诱导系统抗性 系统获得性 抗性 和超敏反应 以抵抗空气中的 真菌 细菌或病毒感染 木霉作为生防真菌的不足 尽管木霉表现良好 但与化学防治相比 进 展缓慢 例如 拮抗真菌需要 周才能杀死真 菌病原体 而杀真菌剂只需要 且生物防 治策略只适用于湿度大 病虫害数量有限 无杀菌 剂的地区 而化学防治在任何环境下均有良好的 效果 由于接触真菌或真菌分子的增加 可能导 致免疫力低的人群出现相关健康问题 与化学防治相比 生物农药价格昂贵 保质 期短 前景与展望 近年来 木霉菌的研究得到了快速发展 木 霉菌对病原真菌具有强侵袭性和促进植物生长机 制 以及在不利条件下较强的生存能力 繁殖能 力 养分利用效率 根际调节能力 使不同种类的 木霉菌被开发成大量的商品化产品 随着木霉菌 商品化制剂的广泛应用 尤其是在增强园林园艺 植物对病害的防御性 改善土壤环境 促进园林园 艺植物生长以及增加营养物质的吸收利用率等方 面的突出表现 木霉菌在园林园艺中势必展现出 更广阔的应用前景 参考文献 尤佳琪 吴明德 李国庆 木霉在植物病害生物防治中的应 用及作用机制 中国生物防治学报 李立平 段德芳 木霉生物学特性及拮抗作用研究进展 植物医生 尹婷 徐秉良 梁巧兰 等 耐药性木霉 菌株的筛选 紫外 诱变与药剂驯化 草业学报 古丽君 徐秉良 梁巧兰 等 生防木霉菌 菌株对禾草腐 霉病抑菌作用及机制研究 草业学报 北 方 园 艺 月 上 王依纯 廉华 马光恕 等 木霉不同施用方式对黄瓜幼苗质 量特性及枯萎病防效的影响 中国生物防治学报 景芳 张树武 刘佳 等 长枝木霉 生防菌剂发酵条件优 化及其对辣椒立枯病的防治效果 中国生物防治学报 姚彦坡 防治马铃薯晚疫病和辣椒疫病木霉菌的筛选及生 防机制研究 北京 中国农业大学 陆淼 齐娟 徐常建 等 木霉菌对甜瓜幼苗促生及对甜瓜蔓 枯病病原菌的抑制效果研究 安徽农学通报 杨万荣 邢丹 蓬桂华 等 木霉菌生物防治辣椒疫病的研究 进展 现代农业科技 周秀华 崔磊 株木霉对杨树叶枯病病原菌的影响 安 徽农业科学 郭润芳 木霉菌 对林木病害生防机制 的研究 保定 河北农业大学 柳婷婷 刘南南 王桂清 康宁霉素对臭椿苗期致病菌的离 体抑菌活性 广东农业科学 陈潇航 韦继光 李柱林 等 菩提树炭疽病病原种类鉴定及 室内药效测定 农业研究与应用 许圆圆 宁娜 李发康 等 种生防菌对苹果树 种病害病 原菌拮抗作用比较 甘肃农业科技 古丽君 徐秉良 梁巧兰 等 生防木霉对草坪土壤微生物区 系的影响及定殖能力研究 草业学报 胡琼 刘茂泉 木霉菌促生与拮抗作用研究进展 农药 滕安娜 木霉菌对植物的促生效果及其机理的研究 济 南 山东师范大学 郭现坤 柴阿丽 石延霞 等 菌糠木霉混配基质对黄瓜的促 生作用及对根腐病的防治效果 中国蔬菜 冯程龙 王晓婷 康文晶 等 利用小麦秸秆生产木霉分生孢 子及其生物有机肥对黄瓜的促生效果 植物营养与肥料学报 谷祖敏 毕卉 张兵 等 不同木霉菌株对黄瓜枯萎病菌的拮 抗作用 西北农业学报 赵兴丽 陶刚 赵玳琳 等 钩状木霉 的 标 记及其对辣椒定殖和促生作用 植物营养与肥料学报 魏林 哈茨木霉 发酵液中对豇豆 具促生活性物质的研究 长沙 湖南农业大学 谢琳淼 常春丽 姚志红 等 哈茨木霉对紫羊茅和草地早熟 禾的促生及抗性诱导作用 草 业 科 学 袁扬 王胤晨 曾兵 等 株木霉菌株对鸭茅生长及营养品 质的影响 草业科学 张树武 徐秉良 程玲娟 等 深绿木霉对白三叶草促生作用 及生理生化特性的影响 草业学报 张树武 徐秉良 程玲娟 深绿木霉发酵液对黑麦草促生作 用及生理生化特性的影响 干旱地区农业研究 第 期 北 方 园 艺 北 方 园 艺 月 上