烟粉虱传播的植物病毒病及其化学防治研究进展.pdf

收稿日期 2020 03 27 基金项目 国家自然科学基金 31572053 作者简介 关雪 1994 女 在读硕士生 研究方向为微生物农药 E mail 1542205618 通信作者 胡琼波 1963 男 博士 教授 研究方向为天然农药 E mail hqbscau 广东农业科学 2020 47 6 63 69 Guangdong Agricultural Sciences doi 10 16768 j issn 1004 874X 2020 06 009 关雪 胡琼波 烟粉虱传播的植物病毒病及其化学防治研究进展 J 广东农业科学 2020 47 6 63 69 烟粉虱传播的植物病毒病及其 化学防治研究进展 关 雪 胡琼波 华南农业大学农学院 广东 广州 510642 摘 要 烟粉虱是一种世界性重大害虫 传播植物病毒病 严重危害农林业生产 烟粉虱可以传播400多 种植物病毒 主要包括双生病毒科Geminiviridae的菜豆金色花叶病毒属 Begomovirus 长线病毒科Closteroviridae 的毛病毒属 Crinivirus 乙型线状病毒科Betaflexiviridae的香石竹潜隐病毒属 Carlavirus和马铃薯Y病毒科 Potyviridae的甘薯病毒属 Ipomovirus 其中 菜豆金色花叶病毒 Begomovirus是烟粉虱传播的主要病毒 在所传 播的病毒中约占90 治虫防病是控制此类病毒病的主要方法 双酰胺类及新烟碱类等杀虫剂是目前防治烟粉 虱的主要药剂 目前生产中虽然还缺乏对病毒病高效的化学药剂 但抗病毒药剂的研发受到人们的广泛关注 通过对烟粉虱传播的病毒病类型 以及治虫防病的化学药剂进行综述 期望为烟粉虱及其传播的病毒病防控提 供思路 关键词 烟粉虱 植物病毒 双生病毒 化学防治 化学农药 中图分类号 S432 4 1 文献标志码 A 文章编号 1004 874X 2020 06 0063 07 Research Progress of Plant Virus Disease Transmitted by Bemisia tabaci and Chemical Control GUAN Xue HU Qiongbo College of Agriculture South China Agricultural University Guangzhou 510642 China Abstract Bemisia tabaci is a major worldwide pest that spreads plant virus diseases and seriously harms agricultural and forestry production B tabaci can transmit more than 400 plant viruses mainly including Begomovirus of the family Geminiviridae Crinivirus of the family Closteroviridae Carlavirus of the family Betaflexiviridae and Ipomovirus of the family Potyviridae Among them Begomovirus is the main virus transmitted by B tabaci which accounts for about 90 of the transmitted viruses Insect control is the main method to control such virus diseases The main insecticides to control B tabaci are bisamides and new nicotine At present although there is a lack of effective chemical agents for virus diseases the research and development of antiviral agents has attracted wide attention The types of virus diseases transmitted by B tabaci and the chemical agents for pest and disease control were reviewed in order to provide ideas for the prevention and control of B tabaci and its transmitted virus diseases Key words Bemisia tabaci plant virus geminivirus chemical control chemical pesticides 烟粉虱 Bemisia tabaci Bennadius 又称棉 粉虱 甘薯粉虱等 属半翅目Hemiptera胸啄 亚目Sternorrhyncha粉虱科Aleyroidae小粉虱属 Bemisia 是一类刺吸式口器的小型昆虫 也是 64 一个正在快速进化的复合种 1 不同生物型的 烟粉虱在寄主范围 传毒能力 地理分布及抗药 性等方面存在差异 2 在烟粉虱的众多生物型中 对农业造成严重危害的是B型烟粉虱和Q型烟 粉虱 它们对环境有较强的适应性 已在全球范 围内分布为害 1949年 烟粉虱首次被中国记 载 3 但当时烟粉虱种群数量较少 并未成为 国内主要农业害虫 随着国内外经济贸易的往来 B型烟粉虱在20世纪90年代侵入我国 并很快 传播至全国各地 造成严重危害 4 2003年研 究人员在云南首次发现Q型烟粉虱 5 之后中 国大部分地区发生了Q型烟粉虱取代B型烟粉 虱的情况 6 烟粉虱寄主植物种类广泛 7 主要危害豆科 十字花科 茄科 菊科 葫芦科等 烟粉虱对于 不同的寄主有不同的偏好性 如对番茄 黄瓜 甘蓝等植物表现出嗜性 而对芹菜 苦瓜等有明 显的不同 8 烟粉虱在成虫期和若虫期均可危害 寄主植物 通过刺吸植物汁液提供营养成分供其 生长发育 从而造成寄主植物营养缺乏 植株表 现出衰弱 黄化等症状 烟粉虱在生长过程中会 分泌产生大量的蜜露 使寄主植物发生煤污病 从而造成植物光合作用下降 影响植物的生长及 无法产生正常的果实 给农业造成重大损失 9 烟粉虱的危害不仅仅是取食植物造成直接 危害 更重要的是烟粉虱传播植物病毒病造成的 间接危害 例如烟粉虱传播的番茄黄化曲叶病毒 TYLCV 病每年在全球造成数十亿美元损失 10 烟粉虱传播的植物病毒病目前防治上主要依赖预 防 以治虫防病与抗 耐病品种利用为主要防治 措施 一旦当田间病毒病发展时 缺乏有效防治 手段 本文综述烟粉虱传播的病毒病类型 以及 化学药剂应用与研究现状 期望给烟粉虱传播的 植物病毒病的化学防治提供思路 1 烟粉虱传播的植物病毒 1 1 传播病毒类型 烟粉虱可以传播400多种植物病毒 主要包括双生病毒科Geminiviridae的菜豆 金色花叶病毒属Begomovirus 长线病毒科 Closteroviridae的毛病毒属 Crinivirus 乙型线 状病毒科Betaflexiviridae的香石竹潜隐病毒属 Carlavirus和马铃薯Y病毒科Potyviridae的甘薯 病毒属 Ipomovirus 其中 菜豆金色花叶病毒 Begomovirus是烟粉虱传播的主要病毒 11 在所 传播的病毒中约占90 12 受双生病毒危害的 作物主要有番茄 烟草 棉花 番木瓜 木薯 辣椒等 其中 番茄黄化曲叶病毒TYLCV 菜豆 金色花叶病毒 BGMV 番茄褪绿病毒ToCV 木尔 坦棉花曲叶病毒CLCu Mu V 新德里番茄曲叶病 毒ToLCNDV等尤为严重 13 16 1 1 1 菜豆金色花叶病毒属 根据近10年来国 际病毒分类委员会 https talk ictvonline org 报 道的烟粉虱传播的病毒中 菜豆金色花叶病毒属 有224种 这些病毒中有一些是刚报道的种 如 茼麻金色花叶病毒Abutilon golden mosaic virus 番茄脉间褪绿病毒Tomato interveinal chlorosis virus 番茄潜隐病毒Tomato latent virus 鹿霍黄 花叶病毒Rhynchosia yellow mosaic virus 黄花稔 褪绿脉病毒Sida chlorotic vein virus 秋葵突起曲 叶病毒Okra enation leaf curl virus 守宫木曲叶病 毒Sauropus leaf curl virus 玫瑰曲叶病毒Rose leaf curl virus 旃那树曲叶病毒Senna leaf curl virus 小牵牛黄脉病毒Jacquemontia yellow vein virus 菜豆褪绿病毒Bean chlorosis virus 菜豆卷叶病 毒Bean leaf crumple virus 大翼豆亮花叶病毒 Macroptilium bright mosaic virus 鹿霍轻型花叶病 毒Rhynchosia mild mosaic virus 鹿霍皱缩金色花 叶病毒Rhynchosia rugose golden mosaic virus 甜 瓜褪绿花叶病毒Melon chlorotic mosaic virus 大 豆轻型斑驳病毒Soybean mild mottle virus 假连翘 曲叶病毒Duranta leaf curl virus 马松子花叶病毒 Melochia mosaic virus 番茄叶变形病毒Tomato leaf deformation virus等 还有一些是已知病毒的变异病毒 如加纳番 茄曲叶病毒Tomato leaf curl Ghana virus 海南番 茄曲叶病毒Tomato leaf curl Hainan virus 马达加 斯加十万错花叶病毒Asystasia mosaic Madagascar virus 牙买加赛葵黄化花叶病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus 巴西黄花稔金色花叶病毒 Sida golden mosaic Brazil virus 尤卡坦小牵牛花叶 病毒Jacquemontia mosaic Yucatan virus 锡那罗亚 黄花稔花叶病毒Sida mosaic Sinaloa virus 阿拉戈 斯黄花稔斑驳病毒Sida mottle Alagoas virus 新德 里番茄曲叶2病毒Tomato leaf curl New Delhi virus 2 新德里番茄曲叶4病毒Tomato leaf curl New 65 Delhi virus 4 菲律宾赛葵曲叶病毒Malvastrum leaf curl Philippines virus 赫尔郡赛葵黄化花叶 病毒Malvastrum yellow mosaic Helshire virus 牙 买加赛葵黄化花叶病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus 圣保罗甘薯曲叶病毒Sweet potato leaf curl Sao Paulo virus 山东甘薯曲叶病毒Sweet potato leaf curl Shandong virus 坎普尔辣椒曲叶病 毒Chilli leaf curl Kanpur virus 玻利维亚龙葵花叶 病毒Solanum mosaic Bolivia virus 普沙烟草曲叶 病毒Tobacco leaf curl Pusa virus 泰国烟草曲叶病 毒Tobacco leaf curl Thailand virus 云南苎麻花叶 病毒Ramie mosaic Yunnan virus 圭亚那番茄褪绿 斑病毒Tomato chlorotic mottle Guyane virus等 烟 粉虱传播的菜豆金色花叶病毒属种类较多 可以 参考国际病毒分类委员会报道的病毒种类 1 1 2 其他属的病毒 烟粉虱传播的其他属病 毒种类较少 主要包括香石竹潜隐病毒属 甘 薯病毒属和毛病毒属的病毒共23种 其中香 石竹潜隐病毒属有苍术属斑驳病毒Atractylodes mottle virus 朱顶红属潜隐病毒Hippeastrum latent virus 草夹竹桃M病毒Phlox virus M 接骨木 属E病毒Sambucus virus E 蜂斗菜花叶病毒 Butterbur mosaic virus 绣球褪绿斑病毒Hydrangea chlorotic mottle virus 草夹竹桃S病毒Phlox virus S 甘薯C6病毒Sweet potato C6 virus 黄瓜清脉 病毒Cucumber vein clearing virus 女贞属A病 毒Ligustrum virus A 马铃薯H病毒Potato virus H 薯蓣属潜隐病毒Yam latent virus 天人菊 属潜隐病毒Gaillardia latent virus 紫茉莉斑驳 病毒Mirabilis jalapa mottle virus 接骨木属C病 毒Sambucus virus C 铁筷子花叶病毒Helleborus mosaic virus 草夹竹桃B病毒Phlox virus B 接骨 木属D病毒Sambucus virus D等18种 甘薯病毒 属有红瓜属斑驳病毒Coccinia mottle virus 番茄轻 型斑驳病毒Tomato mild mottle virus 乌干达木薯 褐条病毒Ugandan cassava brown streak virus 3种 毛病毒属有双极脉褪绿病毒Diodia vein chlorosis virus和血树根脉褪绿病毒Tetterwort vein chlorosis virus 2种 1 2 传播方式 根据烟粉虱获取病毒的时间 病毒在体 内存留的时间以及可被传播的时间可将烟粉虱 传播植物病毒的传播方式分为非持久型 non persistent transmission 半持久型 semi persistent transmission 和持久型 persistent transmission 3 类 17 对于非持久型 烟粉虱可以在短时间内 获取病毒 并且病毒在烟粉虱体内存留时间较短 持久型病毒在烟粉虱体内可长期存在 并且可以 终身传播 18 烟粉虱传播菜豆金黄花叶病毒属 病毒均以持久型方式传播 而其他病毒多以半持 久型方式传播 烟粉虱传播双生病毒时可分为获毒 持毒 传毒3个阶段 不同生物型的烟粉虱在传播双生 病毒时 传播效率也存在一定的差别 研究发现 B型烟粉虱和非B型烟粉虱 China ZHJ 1 分别 取食含有TYLCCNV 和TbCSV的植株时 30 min 后大概有40 的B型烟粉虱体内可检测到病毒 12 h后所有的B型烟粉虱都含有病毒 而ZHJ 1 型烟粉虱在48 h后才检测到病毒的存在 在感染 健康的棉花植株时 含有病毒的B型和ZHJ 1型 烟粉虱可一直实现对TYLCCNV病毒的传播 而 对于TbCSV病毒 只有ZHJ 1型烟粉虱体内可 一直检测到此病毒的存在 19 在传播番茄褪绿 病毒ToCV时 Q型烟粉虱对番茄植株感染率可 达91 67 20 B型烟粉虱对番茄植株的感染率 为78 6 21 说明Q型烟粉虱对ToCV具有较强 的获毒和传毒能力 Q型烟粉虱在一些植株上雌 虫产卵率 成虫羽化率等均比B型烟粉虱高 22 在同种生长条件下 Q型烟粉虱比B型烟粉虱的 生长发育需要的时间更短 23 这样就导致了Q 型烟粉虱繁殖 生长 传播病毒更优于B型烟粉虱 一些地区已经出现Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的 现象 24 2 化学防治 2 1 防治烟粉虱的化学药剂 烟粉虱的防治方法有很多 如农业防治 物 理防治 化学防治 生物防治和植物检疫等 烟 粉虱具有极强的繁殖能力和传毒能力 危害严重 因此烟粉虱的防控已成为研究重点 化学防治是 目前防治烟粉虱及其传播病毒的主要防治方法 市场上的化学药剂主要包括常规杀虫剂 新烟碱 类 新型酰胺类 微生物类等 双酰胺类杀虫剂 主要包括溴氰虫酰胺 环溴虫酰胺和氯虫苯甲酰 胺 新烟碱类杀虫剂主要有噻虫嗪 噻虫胺 氟 吡呋喃酮 烯啶虫胺 呋虫胺 吡虫啉和啶虫脒 66 砜亚胺类杀虫剂主要是氟啶虫胺腈 天然植物源 类杀虫剂有d 柠檬烯和苦参碱 还有一些其他 杀虫剂 如螺虫乙酯 甲氨基阿维菌素苯甲酸盐 吡蚜酮 除了这些单剂外 还有一些混剂的使用 如氯氟 啶虫脒 螺虫 噻虫啉 吡蚜 螺虫酯 联苯 噻虫嗪 螺虫 噻虫嗪 吡蚜 螺虫酯 螺虫 呋虫胺 高氯 啶虫脒 阿维菌素 双丙 环虫酯等 不同的药剂作用机理不同 有触杀 胃毒 拒食 渗透等作用 田间使用较多的是吡虫啉 啶虫脒 噻虫嗪 吡蚜酮等化学药剂 有叶面喷雾 种子处理 表土下施用颗粒剂和液剂等施药方法 不同药剂对烟粉虱的杀虫效果不同 25 研 究发现 吡虫啉 阿维菌素杀虫剂在药后24 h能 够有效降低烟粉虱的虫口密度 但在药后72 h 烟粉虱种群又迅速恢复 26 氟吡呋喃酮在各浓 度处理下均对Q烟粉虱具有显著的驱避效果 且 随着处理浓度的升高和处理时间的延长驱避效应 越显著 溴氰虫酰胺和噻虫嗪只在田间应用浓度 处理下对Q烟粉虱有显著的驱避效果 27 啶虫 脒和苦参碱均表现出对烟粉虱较强的致死作用 这两种药剂按一定比例混配后防效明显提高 优 于其单独使用 28 随着化学药剂的广泛使用 烟粉虱对化学药 剂的抗性日益增强 一些地区的烟粉虱对有机磷 烟碱类 除虫菊酯类等杀虫剂产生了不同程度的 抗药性 29 加大了烟粉虱防治的难度 新疆地 区的烟粉虱对吡虫啉 噻虫嗪和呋虫胺等11种化 学农药均产生了一定的抗性 其中对吡虫啉抗性 水平最高 30 不同生物型的烟粉虱对化学药剂 的敏感度不同 研究发现B型烟粉虱对啶虫脒 吡虫啉和噻虫嗪等新烟碱类杀虫剂的敏感度明显 高于Q型烟粉虱 Q型烟粉虱对这些杀虫剂表现 出了一定抗性 31 对于市场上的大部分杀虫剂 Q型烟粉虱的抗药性明显高于B型烟粉虱的抗药 性 尤其是新烟碱类杀虫剂 Q型烟粉虱的耐药 性比B型烟粉虱强 因此化学药剂的使用造成了 Q型烟粉虱对B型烟粉虱的取代 32 从而也增 加了烟粉虱化学防治的难度 2 2 防治植物病毒病的化学药剂 烟粉虱传播的多种植物病毒对农业生产造成 了严重的危害 是仅次于植物真菌病的第二大植 物病害 目前植物病毒病的防治还没有非常有效 的药剂 现有抗病毒剂对病毒病的防治主要体现 在早期预防作用 而治疗效果较差 33 34 目前已登记使用的抗病毒药剂很多 主要包 括杀菌剂和植物诱抗剂 杀菌剂有氨基寡糖素 宁南霉素 盐酸吗啉胍 混合脂肪酸 几丁聚糖 甲噻诱胺 苦参碱 氯溴异氰尿酸 丁子香酚 低聚糖素 大黄素甲醚 甾烯醇 毒氟磷 葡聚 烯糖 香菇多糖 香芹酚 辛菌胺醋酸盐 丙唑 吗 啉胍 毒氟 吗啉胍 寡糖 链蛋白 寡糖 吗呱 琥铜 吗啉胍 混脂 硫酸铜 混脂 络氨铜 甲诱 吗啉胍 烯 羟 硫酸铜 吗胍 硫酸铜 吗胍 乙酸铜 辛菌 吗啉胍 羟烯 吗啉胍 烷醇 硫酸铜 苦参 硫磺 烯 羟 吗啉胍等 植物诱抗剂有氨基寡糖素 几丁聚糖 香菇多糖 等 常用的药剂有氨基寡糖素 宁南霉素 盐酸 吗啉胍等 氨基寡糖素 几丁聚糖 香菇多糖等 不仅可以作为杀菌剂 也可以作为植物诱抗剂使 用 对病毒病的防治均有一定的作用 近年来研究较多的药剂有宁南霉素 ningnanmycin NNM 胞 嘧 啶 肽 霉 素 Cytosinpeptidemycin CytPM 及一些植物源药 剂 宁南霉素是一种胞嘧啶核苷肽型的抗生素 对烟草花叶病毒病 番茄病毒病 辣椒病毒病 水稻条纹叶枯病等病害有较好的防效 胞嘧啶肽 霉素是由链霉菌 Streptomyces ahygroscopicus var liaoningensis 产生的一种具有广谱抗病毒活性的 微生物农药 对烟草花叶病毒病 番茄病毒病等 多种植物病毒病有显著的作用 这两种药剂均对 烟草花叶病毒 TMV 有抑制效果 但其作用机 理还需要进一步研究 35 36 毒氟磷是由贵州大 学研发的一种生物源抗病毒药剂 可通过激活水 杨酸通路 从而诱导植物产生抗病毒反应 但其 作用靶点和作用机理尚不清楚 37 从植物里分 离的脂肪 香菇多糖等成分也对一些植物病毒表 现出抗性 38 39 除此之外 以甲氧基丙烯酸酯类 苯基类及杂环类等化合物为先导结构合成的衍生 物也具有良好的抗TMV活性 40 41 含二硫缩醛 的甲氧基丙烯酸酯衍生物及苯基类的衍生物可提 高烟草对外源病毒的抵抗力 具有较好的烟草花 叶病毒 TMV 和黄瓜花叶病毒 CMV 治疗 保护活性 42 43 3 展望 烟粉虱寄主范围广泛 具有较强的适应能力 67 和繁殖能力 对多种植物造成了危害 烟粉虱传 播的病毒种类日益增长 据ICTV近10年的报道 烟粉虱所传播的病毒增加了200多种 其中以双 生病毒居多 对农作物造成了严重危害 单纯的 使用化学防治不但无法对烟粉虱进行有效防控 还会增加烟粉虱的抗药性 利用化学药剂的混配 或者药剂的间断使用等方式优化化学药剂的使用 条件 增强化学药剂的使用效果 可以减少烟粉 虱抗药性的产生 提高对烟粉虱的防控效果 除 此之外 也可以通过基因编辑提高植物对烟粉虱 的抗性 培育出抗虫耐病品种 减少烟粉虱的危 害 44 利用植物挥发性物质与昆虫天敌结合可 以减少烟粉虱的数量 从而达到防治烟粉虱的效 果 45 一些微生物也可以用来防治烟粉虱 例 如玫烟色棒束孢 球孢白僵菌 金龟子绿僵菌等 一些真菌对烟粉虱也有较高的致病力 46 与化 学药剂一起使用不仅可以提高对烟粉虱的防治效 果还能达到减少化学药剂使用的目的 47 近年 来利用真菌防治烟粉虱已成为研究热点 但有效 菌株的筛选 作用机理等工作还需要更多的研究 者来完成 烟粉虱传播的病毒在农业方面造成的危害逐 年增加 烟草 马铃薯 番茄等作物上病毒病造 成的产量损失更是不可估量 目前主要采用治虫 防病和培育抗病毒品种的措施来预防病毒病的发 生 茎尖脱毒和转基因改造技术的应用培育出了 很多的抗病毒产品 提高了农作物的产量 但茎 尖脱毒技术成本高 维持周期不长 难以抵御病 毒的二次侵染 转基因产品的安全问题一直备受 争议 市场上的抗病毒药剂主要体现在早期的预 防作用 而治疗效果不理想 因此开发合成具有 治疗作用的抗病毒药剂至关重要 近年来一些高 校在植物病毒的鉴定 48 抗病毒剂的筛选等方 面取得了重大进展 为植物病毒抑制剂的开发奠 定了良好的基础 从植物和微生物中分离抗病毒 化合物已成为研究重点 但筛选工作量较大 目 前得到的有效的抗病毒化合物数量不多 且多数 化合物以预防为主 治疗效果不显著 以一些化 合物为先导结构合成的衍生物也具有抗病毒活性 但合成设计难度大 缺少相应的药剂筛选方法 寄主被病毒感染之后表现出症状时 病毒已经进 行了充分的复制 这时再使用药剂很难抑制病毒 的复制和危害 而田间对于病毒病的发生主要是 期望于治疗作用 预防意识不够 这就使得病毒 病的防治更难进行 随着植物病毒病害的日益严 重 新的抗病毒药剂的开发将会受到广泛关注 针对烟粉虱及其传播的病毒的危害 和现在 人们对于绿色环境 绿色食品的需求 综合防治 成为防治烟粉虱的有效方式 应以选用抗病品种 为基础 结合合理的栽培技术 调整定植期 防 虫网与黄板阻诱联用等措施进行综合防控 可以 有效的控制烟粉虱的危害 减少病毒的传播 进 而建立一个有效的防治体系 参考文献 References 1 BROWN J K FROHLICH D R ROSELL R C The sweetpotato or silverleaf whiteflies Biotypes of Bemisia tabaci or a species complex J Annual Reviews of Entomology 1995 40 511 534 doi 10 1146 annurev en 40 010195 002455 2 DE BARRO P J LIU S S BOYKIN L M DINSDALE A B Bemisia tabaci A statement of species status J Annual Review of Entomology 2011 56 1 1 19 doi 10 1146 annurev ento 112408 085504 3 周尧 闫凤鸣 中国粉虱科新种和新纪录 同翅目 J 昆虫分类 学报 1988 Z2 243 247 ZHOU Y YAN F M New species and new records of the whitefly family in China Homoptera J Entomotaxonomia 1988 Z2 243 247 4 WAN F H ZHANG G F LIU S S LUO C CHU D ZHANG Y J ZANG L S JIU M LU Z C CUI X H ZHANG L P ZHANG F ZHANG Q W LIU W X LIANG P LEI Z G ZHANG Y G Invasive mechanism and management strategy of Bemisia tabaci Gennadius biotype B Progress report of 973 Program on invasive alien species in China J Science in China Series C life Sciences 2009 52 1 88 95 doi 10 1007 s11427 008 0135 4 5 CHU D ZHANG Y J BROWN J K CONG B 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