园艺植物表皮蜡质研究进展.pdf

园艺植物表皮蜡质研究进展 黄世安1 董晓庆1 朱守亮2 1 贵州大学农学院 贵州贵阳550025 2 贵州省果树蔬菜工作站 贵州贵阳550025 摘要 园艺植物表皮蜡质是园艺植物地上部分由脂类物质合成的一道疏水层 在植物生长发育过程中 对保护植物抵抗低温胁迫 紫外 辐射 非气孔性水分散失 病虫害等起到了重要作用 综述了园艺植物蜡质结构 成分及提取方法 蜡质的作用与环境影响的研究 并对 园艺植物表皮蜡质研究中存在的一些问题和研究前景进行了分析和展望 关键词 园艺植物 表皮蜡质 结构与成分 中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 0517 6611 2021 01 0006 05 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2021 01 002 开放科学 资源服务 标识码 OSID Research Progress on Epidermal W ax of Horticultural Plant HUANG Shi an1 DONG Xiao qing1 ZHU Shou liang2 1 Agricultural College Guizhou University Guiyang Guizhou 550025 2 Guizhou Workstation for Fruits and Vegetables Guiyang Guizhou 550025 Abstract Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants It plays important roles in protecting plants against low temperature stress ultraviolet radiation non stomatal water loss disease and insect pests during plant growth and development This paper reviewed the structure composition and extraction methods of wax in horticultural plants the function of wax the research on wax and environmental impact Finally some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected Key words Horticultural plant Epidermal wax Structure and component 基金项目 国家自然科学基金项目 31960620 贵州省自然科学基金 项目 黔科合基础20161042 20201Y122 贵州省科技厅成 果转化项目 黔科合成果20164035 作者简介 黄世安 1997 男 河南信阳人 硕士研究生 研究方向 果蔬采后生理与贮藏保鲜 通信作者 副教授 博士 硕 士生导师 从事果蔬采后生理与分子生物学研究 收稿日期 2020 05 21 园艺植物表皮蜡质是园艺植物地上部分由脂类物质合 成的一道疏水层 是覆盖于园艺植物最外层的一层保护屏 障 是地上部分与空气直接接触的重要组织 是植物抵抗外 部环境的最主要部分 蜡质通常占植物表皮的1 10 由 表皮蜡质晶体构成的外蜡和由表皮蜡膜覆盖 镶嵌在外部角 质层的无定形内蜡组成 1 植物表皮蜡质是众多有机物混 合在一起的物质 主要为脂肪族化合物 环状化合物以及甾 醇类化合物 2 不同植物的表皮蜡质所含的主要化学成分差异明显 使 得植物表皮蜡质晶体结构存在多样性 蜡质结构和化学成 分在保护植物免受环境胁迫方面起着重要作用 蜡质能够提 高植物抵抗低温胁迫 3 紫外线 4 病虫害侵入 5 6 的能力 也能够限制非气孔性水分散失 减少水分残留 1 避免水分 散失 7 减少机械损伤等应急因素的胁迫等 笔者对园艺植 物表皮蜡质的结构 成分 提取方法 蜡质的作用与环境的影 响进行了综述 并对蜡质研究中存在的问题以及研究的前景 进行探讨和展望 1 园艺植物表皮蜡质结构 园艺植物茎 叶 花 果实等器官和组织表面蜡质覆盖在 植物最外层 甘蔗圆柱状茎覆盖有一层白色蜡粉 8 羽衣甘 蓝和诸些多肉植物叶上覆盖有白色蜡粉 9 玫瑰花花瓣上附 着一层无色蜡质 许多植物如李子 10 葡萄 11 蓝莓 12 冬 瓜 13 果实表皮常常形成一层可见的蜡霜 从形态学以及 晶体结构上 将植物表皮蜡质分为由蜡质晶体构成的外蜡和 由表皮蜡膜覆盖 镶嵌在外部角质层的无定形内蜡 Bar thlott等 14 对约1 3万种种子植物叶表面蜡层超微结构进行 电镜分析 可将其三维结构归纳为23个类型 这些蜡质晶体 高度通常在0 2 100 m Jeffree 15 将其中最主要的6种类 型 分为片状 管状 丝状 杆状 颗粒状和平板状 Koch 等 16 根据植物蜡质结构及其组成成分 在上述分类的基础 上进一步分为亚型 Ensikat等 17 对35种植物表皮蜡质的 晶体结构使用X射线衍射 X ray diffraction XRD 和电衍射 energy detection ED 发现 大多数蜡质晶体呈现脂肪族化 合物最常见的正交结构 奥娜 18 利用扫描电镜观察野生型大葱的叶表面及其突 变型发现 野生型叶表面覆盖有尖状晶体 而突变型中未检 测出蜡质晶体 牟香丽等 6 在对野生型结球甘蓝以及无蜡 粉突变体的扫描电镜观察中发现 野生型苗期蜡质结构多数 为颗粒状和片状 结球期通常为圆柱状 成熟期以片状和线 状为主 无蜡粉突变体中蜡质发育不完全 蜡质晶体结构通 常为颗粒状 Liu等 19 在对野生型 WT Newhall 脐橙成 熟果皮及其光滑突变体 MT 的扫描电镜观察中发现 成熟 的WT果实表面有较高密度的类薄片状蜡晶体 而成熟的 MT果实表面覆盖着一层相对光滑的膜 几乎没有蜡晶体 苹果表皮蜡质通常为片状结构 Ensikat等 20 利用X射线对 苹果外层蜡质进行分析 结果显示片状结构的苹果表皮蜡质 晶体为典型的正交晶型 在贮藏过程中 有裂纹的苹果表皮 蜡质伴随蜡质颗粒的相互融合覆盖而愈合 21 葡萄果实在 生长发育的同时 葡萄表皮蜡质晶体结构不断变化 22 2 园艺植物蜡质成分 植物表皮蜡质是众多有机物混合在一起的物质 化学成 分很复杂 熔点高 不溶于水 溶于氯仿 甲醇等有机溶剂 17 在蜡质检测出的100多种组分中 主要为脂肪族化合物 环 安徽农业科学 J Anhui Agric Sci 2021 49 1 6 10 状化合物以及甾醇类化合物等 脂肪族化合物包括长链脂 肪酸 以及衍生而来的烷烃 醇 醛 酮 酯等 长链脂肪酸的 碳链长度大多数在14以上 且大部分是偶数碳原子饱和脂 肪酸 醛类物质大多是偶数碳原子的正醛 醇分为初级醇 和次级醇 初级醇的碳链长度一般在20 36 且大部分是偶 数碳原子 次级醇的碳链长度一般在27 33 且大部分是奇 数碳原子 次级醇具有广泛的链长分布和许多同分异构体 烷类物质的碳链长度一般在17个碳原子以上 且大部分是 奇数碳原子 酮类物质大多是单酮和二酮 单酮一般与次级 醇相对应 二酮一般是 二酮及其衍生物 且 二酮占大 部分 23 酯类物质主要有烷基酯 酮酯 芳香酯 交内酯和 甘油酯 拥有较长的碳链甚至能够达到60个碳原子 三萜 类化合物是最常见的环状化合物 大多数含有5个缩合的碳 环 植物固醇是常见的甾醇类化合物 2 1 单子叶园艺植物表皮蜡质成分 单子叶植物表皮蜡质 主要含有烷烃 脂肪酸 醇 醛 酮和酯 研究表明 甘蔗蜡质 中含有32种化合物 主要为烷烃 脂肪酸 醇 酯等 其中10 种重要成分为烷烃和脂肪酸 24 空气凤梨叶片蜡质层主要 含烃类 醇 酮 酯 少数品种含有少量酸 烃类由17个碳原 子以上的奇数碳链烷烃组成 25 双子叶植物表皮蜡质主要 含有烷烃 脂肪酸 脂肪醇 醛和酯以及萜类化合物 研究表 明 甘蓝中野生型叶表蜡粉成分主要为烷烃 脂肪酸 醇 醛 和酮 而突变体由于脱羰基途径受阻 缺少烷烃和酮 26 2 2 双子叶园艺植物表皮蜡质成分 柑橘类果实中蜡质层 含有烷烃 脂肪酸 醇 醛和三萜类化合物 其中饱和烷烃类 物质主要由碳原子数为23 33的饱和烷烃构成 脂肪酸主 要由碳原子数16 34的饱和脂肪酸和C18 1 C18 2不饱和脂 肪酸构成 醇类物质主要由碳原子数为20 32的饱和醇和 C26 1不饱和醇构成 饱和醛类物质主要由碳原子数为22 32 醛组成 三萜类化合物主要由 香树精和软木三萜酮组 成 小分子代谢产物由 谷甾醇和六甲氧基黄酮组 成 19 27 28 砂糖橘 果皮蜡质中醛类含量占比最高 烷烃和 脂肪酸次之 醇类较低 三萜类化合物含量最低 29 纽荷 尔 脐橙果皮蜡质中含量最高的为脂肪酸 其次为烷烃和三 萜类化合物 醇类较低 醛类含量最低 红心蜜柚果皮蜡质 中脂肪酸含量最高 其次为三萜类化合物和烷烃 醛类较低 醇类含量最低 尤克力 柠檬果皮蜡质含量最高的为烷烃 其次为脂肪酸和醛 醇类较低 三萜类最低 28 苹果果皮蜡 质层主要包括长链烷烃 游离脂肪酸 脂肪醇 脂肪醛 酯类 以及萜类化合物 长链烷烃物质主要由碳原子数16 33的 正构烷烃组成 呈现强烈的奇数碳优势 其中二十九烷含量 最高 蜜脆 苹果果皮蜡质烷烃碳数分布在nC16 nC33 嘎 啦 苹果果皮蜡质烷烃碳数分布在nC18 nC31 红富士 苹果 果皮蜡质烷烃碳数分布在nC21 nC31 金冠 苹果花后 30 d 烷烃含量先降低再升高 脂肪酸主要由偶数碳链的 C16 C30脂肪酸组成 红星 苹果发育前期以C16脂肪酸和 C18脂肪酸为主 在花后30 d含量逐渐降低 发育后期以长链 脂肪酸为主 脂肪醇的碳链长度分布在C24以上 红星 苹 果中脂肪醇含量在生长发育过程中先降低后升高 脂肪醛 主要由碳原子数为25 30的醛类组成 在生长发育过程中碳 链长度增加 脂肪醛含量增加 蜜脆 和 嘎啦 苹果果皮 蜡质酯类含量较低 碳数分布在nC22 nC38和nC22 nC35 三 萜类化合物作为成熟苹果果皮蜡质的重要组成成分 金冠 和 红星 苹果中熊果酸和羽扇豆醇是相对含量最多的2种 成分 2 30 32 不同植物蜡质结构因为蜡质所含的主要化学成分有明 显差异 而呈现出多样性 当脂肪族化合物含量达到或者超 过某一百分比时 植物表皮的晶体结构往往就能显现出来 片状结构的蜡质晶体含有大量的初级醇和三萜类化合物 柱 管状状结构的蜡质晶体含有大量的 二酮和次级醇 杆 棒状结构的蜡质晶体含有大量二酮且二酮可以导致植物 表皮产生白霜状的蜡质 波浪状的蜡质晶体结构含有大量烷 烃 14 16 植物在生长过程中 所含蜡质会发生明显变化 不 同物种 器官以及发育不同时期之间的蜡质含量和组成差异 很大 不同植物之间蜡质含量不同 不同品种之间蜡质含量 也不同 3 植物表皮蜡质提取方法 有机溶剂主要提取果实表皮蜡质中的长链脂肪族 33 表皮蜡质的提取方法主要有2种 有机溶剂浸泡法和黏合剂 提取法 有机溶剂浸泡法主要使用氯仿 三氯甲烷 甲醇等 有机溶剂 操作简单 且能快速地提取蜡质 但无法区分内外 蜡 黏合剂提取法主要使用火胶棉 阿拉伯树胶 蓝丁胶等 黏合剂 操作繁琐 蜡质提取并不充分 但能分别提取内外 蜡 20 28 34 表1 4 园艺植物表皮蜡质的作用与环境影响的研究 表皮蜡质作为园艺植物组织与外界环境接触的第一道 保障 在保护植物组织方面起到了重要作用 蜡质晶体的结 构和蜡质的化学组成决定蜡质的作用 影响植物蜡质变化 的原因除自身的内源因素 还有环境影响因素 4 1 蜡质与温度影响 温度变化会使植物蜡质晶体结构发 生重组 且蜡质组分的含量也会发生变化 41 果实在去除 蜡质处理下 承受冷害胁迫 冷害率要远高于未去除蜡质的 未处理的果实保存时间更长 3 当果实表皮蜡质的形态发 生变化 产生非冷害果皮褐斑的概率也会降低 果实在经过 热激处理后 会重新分布表皮蜡质 使得分布得更加均匀 气 孔将会缩小甚至闭合 从而降低采后果实失重率和腐烂 率 42 4 2 蜡质与紫外线影响 表皮蜡质通过反射紫外线和大量 吸收紫外线的形式 保护植物抗紫外线辐射 4 表皮蜡质反 射紫外线的能力 取决于蜡质晶体的丰富程度 反射紫外线 要强于可见光 表皮蜡质越多 吸收的紫外线越多 且蜡质 表现出的霜状物质也能减少紫外线辐射 紫外线辐射影响 蜡质合成 适当的高辐射紫外线能增加表皮蜡质的含量 43 过 量的中波红斑效应紫外线 UV B 辐射会使植株表皮蜡质含 量减少 从而改变植物表皮蜡质的含量与化学组成 采前套袋 会使表皮蜡质更加均匀 光滑 蜡质成分也会发生变化 44 749卷1期 黄世安等 园艺植物表皮蜡质研究进展 表1 部分园艺植物表皮蜡质结构 成分及其提取方法 Table 1 The structure composition and extraction methods of some horticultural plants epidermis wax 种类 Species 园艺植物 Horticultural plant 试剂 Reagent 处理方式 Treatment mode 温度 Temper ature 时间 Time 晶体形状 Crystal shape 主要成分 Main ingredient 参考 文献 Refer ence 单子叶园艺植物 Monocotyledons horticultural plant 甘蔗 叶 氯仿浸提甘蔗 1叶25 30 s 8 甘蔗 皮 乙醇 混合溶液 石油醚 乙醇体积 比为0 998 1 将蔗泥 蔗渣放入 乙醇中振荡浸泡 30 4 h烷烃 脂肪酸 醇 酯 35 按照每1 g甘蔗皮 粉末添加7 07 mL 混合溶液的比例配 制 回流萃取 75 2 14 h 空气凤梨30 mL氯仿浸泡 轻微振荡25 5 min鳞片状烃 酸 醇 酮 酯 25 双子叶园艺植物 Dicotyledonous horticultural plant 甘蓝15 mL正己烷浸泡25 30 s野生型柱状和线状 突变体颗粒状和短 棒状 烷烃 脂肪酸 醇 醛 酮 26 脐橙400 mL氯仿浸泡 轻微振荡35 1 min片状三萜类化合物 烷 烃 脂肪酸 醇 醛 19 纽荷尔脐橙 南丰蜜橘 红 心蜜柚 宫川 温州蜜柑 尤 力克柠檬 10 mL EB酶解液振荡37 48 h纽荷尔脐橙片状 南 丰蜜橘片状 红心蜜 柚片状 宫川温州蜜 柑片状 尤力克柠檬 少数片状 大量管状 三萜类化合物 烷 烃 脂肪酸 初级醇 和胆固醇 醛 27 10 mmol L十水四 硼酸钠缓冲液 清洗角质膜后 在 25 mL血清瓶中 烘干 60 48 h 50 L 0 2 mg L 正二十四烷烃 2 mL氯仿 加入正二十四烷烃 晾干后 加入2 mL 氯仿抽取 25 1 min 20 L硅烷化试剂衍生反应70 40 min 温州蜜柑 椪 柑 沙田柚 脐 橙 柠檬 300 mL三氯甲烷总蜡提取 浸泡 轻 微振荡 25 2 min温州蜜柑针簇状 椪 柑横向棒状 沙田柚 短线状 脐橙垂直棒 状 柠檬颗粒状 三萜类化合物 烃 脂肪酸 醇 醛 28 36 90 W V 阿拉 伯胶乳浊液 外蜡提取 将乳浊 液涂在柑橘果实表 面 放置一段时间 25 2 5 h 体积比为1 2的水 和氯仿 阿拉伯树胶振荡至 完全溶解 静置分 层后取下清液过滤 蓝莓30 mL氯仿浸泡30个蓝莓25 60 s杆状三萜类化合物 烷 烃 脂肪酸 醇 醛 34 37 库尔勒香梨三氯甲烷和二氯 甲烷体积比为2 1 按照1 g库尔勒香 梨添加2 5 mL混 合溶液的比例配 制 浸泡 25 75 s片状脂肪酸 烷烃 烯 烃 酯 38 39 400 mL三氯甲烷 1 000 mL正己烷 常温放入三氯甲烷 和正己烷中浸泡 后 再放入加热后 的三氯甲烷和正己 烷中浸泡 三氯甲烷 60 正 己烷 67 1 min 红富士苹果600 mL体积比为 3 1三氯甲烷和甲 醇 整个苹果放入 1 000 mL的烧杯 加入混合溶液 使 用数控超声波清洗 器超声提取 25 30 s片状烷烃 脂肪酸 醇 羰基化合物 脂肪 酸酯 30 蜜脆苹果 嘎 啦苹果 300 mL氯仿整个苹果放入 1 000 mL烧杯 倒 入试剂 将同一个 果实依次放入同样 处理的3个烧杯中 洗脱 洗脱时不断 搅拌 25 45 s少量裂纹 层状结构烷烃 酯 脂肪酸 三萜类化合物 31 玫瑰花乙酸乙酯玫瑰花瓣放入料液 比为1 15的乙酸 乙酯中浸泡 60 2 h脂肪酸酯 类脂物 质 40 4 3 蜡质与水分影响 植物蜡质是由众多疏水有机物组成 通过调控表皮渗透 减少非气孔性水分丢失 降低水分的 8 安徽农业科学 2021年 蒸腾作用 充分保证了植物组织内水分以及小分子物质 蜡 质成分决定表皮水分散失程度 45 烷烃类物质是最重要的 决定成分 在干旱胁迫下 烷烃含量会极显著上升 蜡质程 度 含量影响植物水分蒸腾 蜡质含量越高 水分利用率越 高 水分散失降低 抗旱性越强 疏水的表皮蜡质让植物形 成莲花效应 能够自我清洁表面 防止空气中的污染物 花粉 等造成植物叶片表面灰尘的沉积 蜡质厚度和蜡质的晶体 结构与植物抗旱并无直接关系 烷烃和醛的增加对抗旱起到 了重要作用 7 4 4 蜡质与气体影响 CO2参与光合作用反应 生成糖 经 过糖酵解生成乙酰辅酶A 参与蜡质合成 CO2浓度变高 C3 C4 C3 C4中间型植物蜡质含量均增多 对于CAM植物 表皮 蜡质的含量反而减少 在较高浓度的O3和CO2共同作用下 表皮蜡质的晶体结构会转变成无定形态 乙烯处理诱导表皮 蜡质含量增加 蜡质形态发生变化 加速果实衰老 同时相应蜡 质胁迫应答 减轻蜡质胁迫造成的损伤 1 MCP作为有效的 乙烯抑制剂 减缓果实衰老 能够使苹果表皮蜡质中的烷烃和 醛类相对含量增加 46 抑制总蜡质含量的降低 30 4 5 蜡质与病原菌 昆虫影响 植物蜡质莲花效应的存在 降低植物表面的润湿性 减少病原菌的侵染 且蜡质的某些 成分能抑制病原菌 真菌直接通过气孔 或者产生附着孢进 入植物 豌豆不同部位蜡质成分的不同 既能刺激附着孢孢 子萌发 又能抑制萌发 呈现附着孢萌发率不同 47 抗病品 种的蜡质含量要高于感病品种 柑橘体内内蜡抑制指状青 霉孢子萌发 外蜡无抑制作用 5 植物蜡质形成光滑的表 面 影响昆虫在植物表面附着和移动 方便食虫植物捕食昆 虫 突变体结球甘蓝叶面无蜡粉叶片光滑 限制昆虫移动 抵抗病虫入侵 蜡质含量与抗虫无直接关系 特定的长链烷 烃具有影响昆虫的作用 6 5 问题与展望 目前 针对不同园艺植物表皮蜡质的结构 成分 提取 蜡质合成与分泌以及相关基因的表达已经进行了一些相关 研究 并取得了一些研究成果 但在植物蜡质研究中尚有诸 多问题有待进一步的研究与阐述清楚 5 1 问题 1 目前对园艺植物表皮蜡质的研究种类较少 主要集 中在苹果 柑橘 黄瓜 番茄 甘蓝上 对花卉以及其他瓜果表 皮蜡质的研究还很少 在这些研究的种类中 对采前生长过 程中的研究较多 而对采后贮藏环节中蜡质的研究较少 2 植物表皮蜡质结构类型逐渐完善 蜡质形成过程中 部分步骤已经清楚 但蜡质成分在促进蜡质结构形成中是 如何起作用的 不同果实品种表皮蜡质结构是否存在差异以 及异同点 是否存在基因直接调控蜡质结构的形成 部分植 物在生长发育过程中 蜡质结构会发生变化 相关的蜡质基 因是如何参与调控的等诸多问题还有待进一步阐述 3 植物表皮蜡质成分复杂 内外蜡的具体成分是否存 在差异 植物表皮蜡质成分的作用还处于完善阶段 如蜡质 成分是否参与植物相互之间的化感作用 具体是哪种成分起 作用 其所起到的作用尚未完全明确 4 植物表皮蜡质分析结果存在偏差 蜡质提取技术仍 然需要提升 5 面临各种环境胁迫 需要充分了解蜡质成分和结构 的变化 蜡质合成和调控机制 而相关基因的调节表达去应 对环境胁迫还没有很好的阐述清楚 6 调控参与蜡质合成与分泌的基因具体代谢过程 基 因互作的部分还未系统的阐明清楚 再如植物从营养生长 到生殖生长的过程中 蜡质基因对生殖生长的促进是否比对 营养生长的促进要强 植株整体的蜡质基因表达是否会提 高 同源基因的异位表达如何 其对蜡质存在哪些影响等尚 未明确 5 2 展望 随着扫描电子显微镜 原子力显微镜以及气相 色谱 质谱联用仪的应用 人们将对园艺植物表皮蜡质的结 构 成分的了解越来越深入 蜡质提取方法逐渐改进 在不 破坏表皮蜡质结构的情况下检测蜡质结构成分 实时测定植 物蜡质成分 更好地了解植物生长过程中蜡质变化 结构 成分与抗逆机制框架搭建逐渐完善 将会促进表皮蜡质作用 的研究 为园艺植物改良提供重要依据 现代生物技术的快 速发展 相关基因 转录调控因子等的研究越来越深入 基因 组学 转录组学 蛋白组学和代谢组学等分子生物学将为蜡 质的研究注入新的生机和活力 新一代高通量测序技术方 便蜡质合成相关基因的获取 对研究有关蜡质基因动态的变 化有更重要的意义 利用蜡质相关基因改良园艺植物 将会 提高植株抗逆性 提高品质产量和延长园艺产品贮藏期 参考文献 1 YEATS T H ROSE J K C The formation and function of plant cuticles J Plant physiology 2013 163 1 5 20 2 李智 许荔 林梦 等 北美云杉针叶表皮结构的差异分析 J 林业科 学 2014 50 3 134 138 3 LADANIYA M S Physico chemical respiratory and fungicide residue changes in wax coated mandarin fruit stored at chilling temperature with intermittent warming J Journal of food science technology 2011 48 2 150 158 4 BART K M PL TEN KOV E CARRERAS H et al Effect of UV B ra diation on the content of UV B absorbing compounds and photosynthetic parameters in Parmotrema austrosinense from two contrasting habitats J Plant Biology 2018 20 5 808 816 5 张静 贮藏过程中两种类型柑橘角质层变化及其对指状青霉侵染的作 用 D 长沙 湖南大学 2018 37 6 牟香丽 王超 王帅 甘蓝无蜡粉突变体叶表皮蜡质超微结构观察 J 中国蔬菜 2013 4 32 37 7 崔琦 西瓜叶片蜡质特性与抗旱性关系研究 D 杨凌 西北农林科技 大学 2019 24 8 贤武 王伦旺 邓宇弛 等 甘蔗叶表蜡质检测及其与农艺性状和抗逆 性的相关性分析 J 南方农业学报 2018 49 9 1712 1721 9 王雅琼 观赏羽衣甘蓝叶片成色机理研究 D 杭州 浙江农林大学 2013 2 10 WISUTHIPHAET N DAMEROW L BLANKE M M 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MCP结合抑制苹果蜡质成 分降低 J 农业工程学报 2013 29 16 269 277 31 杨艳青 苹果果实表皮蜡质结构观察与组分分析 D 杨凌 西北农林 科技大学 2013 28 32 王永旭 苹果不同生长发育时期表皮蜡质成分与晶体结构研究 D 泰安 山东农业大学 2019 40 33 STAIGER S SEUFERT P ARAND K et al The permeation barrier of plant cuticles Uptake of active ingredients is limited by very long chain aliphatic rather than cyclic wax compounds J Pest management sci ence 2019 75 12 3405 3412 34 杨帅 蓝莓外表皮蜡质与果实贮藏品质的研究 D 金华 浙江师范大 学 2015 15 35 冯思敏 罗自生 张炎冰 等 响应面法优化提取甘蔗皮中蔗蜡的工艺 条件 EB OL 北京 中国科技论文在线 2013 03 06 http www releasepaper content 201303 195 36 郝浩浩 成熟柑橘果实表面外蜡质层的初步研究 D 武汉 华中农业 大学 2011 38 37 CHU W J GAO H Y CAO S F et al Corrigendum to Composition and morphology of cuticular wax in blueberry Vaccinium spp fruits J Food chemistry 2017 21 436 442 38 李珍慈 江英 秦婕 等 库尔勒香梨表皮蜡质提取条件研究及成分分 析 J 中国酿造 2016 35 4 158 162 39 常雪花 赵晓敏 白友强 等 提取方法对库尔勒香梨果实表皮蜡质提 取效果的影响 J 保鲜与加工 2019 19 4 49 54 40 郭焰 董成虎 白羽嘉 等 玫瑰花蜡质提取工艺的研究 J 保鲜与加 工 2012 12 3 34 37 41 RIEDERER M SCHNEIDER G The effect of the environment on the per meability and composition of Citrus leaf cuticles II Composition of solu ble cuticular lipids and correlation with transport properties J Planta 1990 180 2 154 165 42 徐淑婷 陈烨芝 吴珏 等 温州蜜柑采后热激处理对果皮蜡质和气孔 的影响 C 中国园艺学会 中国园艺学会2019年学术年会暨成立 90周年纪念大会论文摘要集 北京 中国园艺学会 2019 82 43 WANG S W DUAN L S ENEJI A E et al Variations in growth photosyn thesis and defense system among four weed species under increased UV B radiation J Journal of integrative plant biology 2007 49 5 621 627 44 李永才 尹燕 陈松江 等 采前套袋对苹果梨表皮蜡质结构和化学组 分的影响 J 中国农业科学 2012 45 17 3661 3668 45 OLIVEIRA A F M MEIRELLES S T SALATINO A Epicuticular waxes from caatinga and cerrado species and their efficiency against water loss J Anais da academia brasileira de ciencias 2003 75 4 431 439 46 唐瑛 王文娟 李永才 等 采后乙烯利 1 MCP处理对苹果梨蜡质组 分的影响 J 食品科学 2016 37 18 223 229 47 GNIWOTTA F VOGG G GARTMANN V et al What do microbes en counter at the plant surface Chemical composition of pea leaf cuticular waxes J Plant physiology 2005 139 1 519 530 上接第5页 42 RAO M S ANJANEYULU N Effect of copper sulfate on molt and repro duction in shrimp