黄瓜单性结实研究进展.pdf

湖南农业科学 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 108 农业经济 专题综述 湖南农业科学 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES DOI 10 16498 ki hnnykx 2019 012 027 2019 12 108 112 随着全球人口数量的增加 人们对农产品的需求 随之上升 为了满足需求 如何在有限的土地上提高 农作物产量一直以来广受关注 1 当前 大部分农作 物的生产繁殖都依赖于昆虫或人工授粉 其中 世界 范围内直接用于人类食物的作物中有 85 需要昆虫 授粉 2 但由于栖息地被破坏 外来物种入侵 气候 变化等原因 近年来自然界中充当传粉媒介的昆虫数 量显著减少 3 严重影响农作物的产量 而单性结实 作物无需受精就能结果 在不利于授粉受精的环境下 可保证果实产量 以此降低作物对授粉的依赖 扩大 作物生产的地理和气候范围 4 不仅如此 单性结实 还可改善作物的品质和特性 提高作物产量 使其获 得比自然授粉状态下更高的经济效益 5 黄 瓜 Cucumis sativus L 是一种具有重要经济价值的农作物 在我 国古代称 胡瓜 是西汉时期由张骞出使西域时带 回中原 一直以来深受大众青睐 为了提高黄瓜的产 量 学者们进行了大量黄瓜单性结实的研究 1 单性结实的定义 分类 在正常有籽果实发育过程中 授粉后花粉中的 精子与胚珠中的卵细胞结合形成受精卵 只有成功 授粉受精才能坐果 否则子房将停止发育 4 然而 1890 年 Sturtevant 提出自然界中存在无籽果实现象 1902 年 Noll 引用术语单性结实 parthenocarpy 来 表示没有授粉或在其他刺激下产生的无籽果实 随 着时间推移 单性结实的定义及分类方式不断地变 化 目前普遍认为单性结实即未经过受精而形成的 无籽果实 按是否需要授粉或其他刺激或诱导将单 性结实分为自然单性结实和刺激性单性结实 按单 性结实习性分为专性和兼性单性结实 专性单性结 实 Obligate parthenocarpy 是指不随环境变化而变 化只有遗传基因决定的单性结实 而受遗传基因和环 境双重影响的单性结实就是兼性单性结实 Faculative parthenocarpy 黄瓜就属于兼性单性结实 6 7 2 黄瓜单性结实的分子研究进展 2 1 黄瓜单性结实的遗传规律 黄瓜单性结实的遗传研究始于 20 世纪 30 年代 早期有研究者认为黄瓜单性结实由一个单隐性基因控 制 8 Pike 等 9 则认为黄瓜单性结实受不完全显性基 因 P 控制 显性纯合 PP 植株和杂合 Pp 植株表现为 单性结实 印度雌性系单性结实黄瓜与雌雄同株非单 性结实黄瓜杂交得到 F 2 代分离群体试验表明 单性 结实受不完全显性基因控制 10 这些试验都把单性结 实性状当成质量性状来研究 但还有部分学者认为黄 黄瓜单性结实研究进展 黄亚莉 1 2 杨侃侃 1 2 周 赓 1 2 陈 宸 2 3 刘晓虹 2 陈惠明 1 2 1 湖南大学研究生院隆平分院 湖南 长沙 410125 2 湖南省蔬菜研究所 湖南 长沙 410125 3 湖南农业大学 湖南 长沙 410128 摘 要 单性结实是一种重要的经济性状 介绍了单性结实的定义与分类 综述了黄瓜单性结实的分子研究进展 并从环境因子 激素等方面分析了其对黄瓜单性结实的影响 最后对黄瓜单性结实的研究方向进行了展望 关键词 黄瓜 单性结实 分子研究 环境因子 激素 综述 中图分类号 S642 2 文献标识码 A 文章编号 1006 060X 2019 12 0108 05 Research Progress on Parthenocarpy of Cucumber HUANG Y a li 1 2 YANG Kan kan 1 2 ZHOU Geng 1 2 CHEN Chen 2 3 LIU Xiao hong 2 CHEN Hui ming 1 2 1 Long Ping Branch Graduate School of Hunan University Changsha 410125 PRC 2 Hunan Vegetable Research Institute Changsha 410125 PRC 3 Hunan Agricultural University Changsha 410128 PRC Abstract Parthenocarpy is an important economic trait This paper introduces the definition and classification of parthenocarpy summarizes the molecular research progress of parthenocarpy and analyzes its influence from environmental factors and hormones Finally the research direction of parthenocarpy is prospected Key words cucumber parthenocarpy molecular research environmental factors hormone review 收稿日期 2019 09 20 基金项目 湖南省农业科技创新资金 2018NK2024 湖南农业科 技创新资金创新联盟 2017LM0101 作者简介 黄亚莉 1995 女 湖南常德市人 硕士研究生 主 要从事蔬菜遗传育种研究 通讯作者 陈惠明 黄亚莉 等 黄瓜单性结实研究进展 109 农业经济 专题综述 瓜单性结实是由多基因控制的数量性状 De Ponti 等 11 在单性结实加工型黄瓜和不单性结实加工型黄瓜的不 完全双列杂交试验中发现 单性结实受 3 个独立的 具有加性作用的同分异构主基因以及纯合子 杂合子 型的非等位基因共同调控 20 世纪 80 年代早期 El Shawaf 等 12 13 研究发现美国加工型黄瓜单性结实受 加性基因与非加性基因效应的共同控制 加性效应对 单性结实的贡献大于非加性效应 Sun 等 14 研究了生 长于不同环境 温室环境与露地环境 的雌性系美国 加工型黄瓜杂交后代的世代分布 结果表明所调查群 体中的单性结实是数量遗传的 有基因型与环境互作 效应 国内关于黄瓜单性结实遗传规律的研究较国外稍 晚一些 我国学者普遍认为单性结实性状是一种数量 性状 早期研究发现单性结实遗传符合加性 显性模 式 且以加性效应为主 15 16 然而这些研究并没有分 别对雌雄同株和全雌品种进行针对性的研究 闫立英 等 17 18 利用强单性结实的雌雄同株旱黄瓜品种 6457 欧洲温室型全雌品种 6401 与非单性结实雌雄同株品 种美国露地黄瓜 6429 6426 配置多种组合多世代进 行主基因 多基因混合遗传分析 结果表明 2007 年 种植的雌雄同株黄瓜和全雌黄瓜的单性结实遗传均符 合 E 类模式 两对主基因 多基因控制 而 2008 年 种植的雌雄同株黄瓜单性结实符合 D 类模型 一对主 基因 多基因控制 与 2007 年同一组合的六世代遗 传模式不同 同一组亲本材料 时间 世代组合不同 所得到的遗传模型存在区别 可能和基因与环境的互 作效应有关 2 2 黄瓜单性结实的分子标记和 QTL 定位研究 Sun 等 19 利用两个雌性系的美国加工型黄瓜品 种遗传群体进行区间作图和复核区间作图 以期分 析单性结实的 QTL 位点 结果发现了与 LG1 LG4 LG5 三个连锁群密切相关的10 个 QTL 位点 闫 立英 17 发现了与雌雄同株黄瓜单性结实性状连锁 的一个AFLP 标 记 AGG CAA325 一个遗传距 离为27 5 cM 的 ISSR 标 记 I75580 一个命名为 CSWTA06350 的 SSR 特异片段 以及与雌性系黄瓜的 单性结实性状相关的一个遗传距离为 22 5 cM 的 ISSR 标记 I61470 郭荣雨 20 利用 6457 与 6429 的 F 2 代 群体进行黄瓜单性结实 QTL 定位 发现 2 个 QTL 位 点 par1 1 与 par2 1 分别位于连锁群 LG1 与 LG2 上 LOD 值分别为 15 6 与 4 9 以上这些研究虽然定位到 了 QTL 位点 但均未把分子标记与位点连锁到黄瓜 染色体上 张停林 21 利用单性结实品种 EC1 与非单性结实 品种 8419s 1 的 F 2 代群体发现了一个位于 2 号染色体 的 QTL 位点 贡献率为 42 56 武喆等 8 22 在单性 结实品种 EC1 与非单性结实品种 8419s 1 的 F 2 代群体 中构建了一个遗传距离为 808 1 cM 的连锁图谱 该图 谱包含 7 条染色体 133 个简单重复标记 SSR 与 7 个插入缺失标记 Indel 在春季定位到分别位于 1 2 3 5 7 号染色体上的 parth1 parth2 1 parth3 2 parth5 parth7 共 5 个 QTL 位点 在秋季定位到位于 2 号和 3 号染色体上的 parth2 1 parth2 2 和 parth3 1 共 3 个位点 其中 2 号染色体上的 parth2 1 是一个主 效 QTL 位点 春季的 LOD 值为 9 0 贡献率 17 0 秋季的 LOD 值为 6 2 贡献率 10 2 并找到了 2 个 能用于黄瓜育种的遗传标记 SSR16226 和 Indel T 39 通过对美国加工型黄瓜 2A 与 Gy8 的 F 3 代家系的 3 次多区间作图 MIM 发现了 7 个的 QTL 位点 分 别位于 2 4 5 6 7 号染色体 其中位于 5 号染色 体上的 parth5 1 7 号染色体上的 parth7 1 与 6 号染色 体上的 parth6 1 和 parth6 2 为主效 QTL 这 4 个位点 对商品期单性结实性状的影响一致 但 parth7 1 对于 早期单性结实的作用更大 23 牛志红 24 利用 6457 与 6426 的重组自交系 F 2 8 进行 QTL Seq 分析 得到 4 个 单性结实 QTL 位点 分别位于 1 3 6 号染色体 其中 6 号染色体上有 2 个 QTL 位点 2 3 黄瓜单性结实的相关基因和转基因研究 王垒 25 利用生物信息学和系统发育学预测了 3 个与黄瓜单性结实果实发育相关的基因 Csa016715 Aux IAA 家族基因 Csa019264 和 Csa010564 ARF 家族基因 Aux IAA 和 ARF 均与生长素转导途径 有关 张停林 21 发现并克隆了与黄瓜单性结实相 关的基因 CsIPT2 该基因是一个异戊烯基转移酶基 因 全长 843 bp 共编码 280 个氨基酸 能催化细胞 分类素形成 崔利 26 以 EC1 与 8419s 1 为材料 利 用开花后 2 d 的幼果进行转录组测序 共获得与单 性结实坐果相关的基因 1 339 个 其中上调基因 759 个 下调基因 580 个 预测了 14 个与单性结实相关 基因 成功获得了含有 3 个基因 Csa7M393970 1 Csa3M597350 1 和 Csa5M166390 1 的 13 个单性结实 番茄转基因品系 研究还表明 与授粉果实相比 单性结实果实 的细胞分裂更旺盛 糖代谢与细胞分裂基因的转录 表达更活跃 27 武喆等 22 对黄瓜单性结实主效 QTL parth2 1 674 kb 范围内的所有基因进行转录组分析 找到 7 个差异表达基因 转录组测序与双亲重测序联 合分析预测其中 5个基因为控制单性结实的候选基因 在武喆等 22 的 QTL 定位研究基础上 张婷等 28 29 通 过转录组分析共预测了 8 个与单性结实相关的基因 并成功克隆了 CsWD36 基因 该基因在黄瓜中有 2 个 转录本 CsWDR36 1 和 CsWDR36 2 可能与单性结实 盐胁迫及脱落酸应答途径有关 湖南农业科学 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 110 农业经济 专题综述 3 影响黄瓜单性结实的环境因子 一般情况下 不利的环境条件会抑制坐果和果实 生长 如温度过高或过低 光照强度低 暴雨和强风 等不利因素都能影响花粉的形成 传播和萌发以及受 精和种子成熟 从而影响果实的生产 另一方面 目 前的研究表明 单性结实不仅仅只是基因所控制的性 状 某些环境因素也会诱发单性结实 黄瓜单性结实主要受到温度与日照时间的影响 Nitsch 等 30 研究表明 美国加工型黄瓜和欧洲温室黄 瓜倾向于在高温和长日照下开雄花 在短日照和低温 下开雌花 而美国加工型黄瓜在低温 短日照条件下 单性结实 Rudich 等 31 对处于花期的全雌黄瓜设计 了 4 种温光模式处理 即高夜温长光照 高夜温短光 照 低夜温短光照 低夜温长光照处理 高低夜温分 别为 18 和 12 长短光照时间分别为 16 和 11 h 结 果表明 低夜温和短光照模式下黄瓜单性结实能力更 强 而且低夜温条件下植株的生长素浓度增加 进而 增强了单性结实 De Ponti 32 关于加工型黄瓜的研究 也表明低温能刺激单性结实 但他认为是秋季日照时 间变短 导致开花率降低 从而使秋季的单性结实能 力弱于春季 虽然关于光照长度对单性结实的影响目 前还没有统一的结论 但可以肯定的是黄瓜在低温条 件下更易单性结实 可能也与高温抑制了子房中生长 素和赤霉素的合成有关 4 影响黄瓜单性结实的主要激素 4 1 生长素 生长素在促进单性结实果实坐果过程中起到的作 用非同小可 Gustafso 33 察觉到单性结实的橙子 柠 檬和葡萄等品种子房中生长素含量高于非单性结实的 相应品种 由此他认为子房中丰富的生长素促进了单 性结实果实的发育 Nitsch 34 认为如果植物在开花的 关键时期生长调节剂浓度超过阈值就可定义植物是单 性结实 王万清等 35 也表明黄瓜子房和叶片中 IAA 含量加起来不低于 300 ng g 时才能发育成单性结实 通常 单性结实的黄瓜子房内具有更高水平的 IAA 含 量 例如 Takeno 等 36 检测到单性结实的 PMR 142 黄瓜子房中 IAA 含量比非单性结实的子房增加了 3 5 倍 这表明开花期具有较长卵巢的花含有更多的内源 IAA 并且其单性结实的概率更高 Kim 等 37 的研究 也发现在开花期单性结实黄瓜品种 Pandex 子房中的 IAA 含量约为非单性结实品种 Khira 的 2 倍 并且施 加外源植物激素及某些植物生长调节剂也能增加子房 内源生长素含量 Qian 等 38 在开花期前 1 d 和开花 期施加外源植物生长调节剂 NAA 萘乙酸 也有效 地诱导了单性结实 现已证实一些生长素相关基因能够影响番茄 拟 南芥 茄子等植物的单性结实 39 40 例如在黄瓜中转 入 DefH9 iaaM 基因 由来自金鱼草的 DefH9 启动子 和来自丁香假单胞菌的 iaaM 编码序列组成 可使黄 瓜单性结实 41 该基因已被证实与另外几种园艺作 物的单性结实也有关 包括番茄 茄子 草莓及覆盆 子 42 44 并且具有 DefH9 iaaM 基因的转基因单性结 实番茄和茄子在不利于授粉的环境条件下显示出更高 的生产力 45 46 4 2 赤霉素 赤霉素也是促进单性结实的重要激素 由于坐果 时赤霉素的转录增加及其在子房有丝分裂细胞层中的 表达 因此赤霉素被认为在子房生长素增加过程中触 发结实 有研究表明 外源施用赤霉素 A3 GA 3 和 赤霉素 A4 A7 GA 4 7 可以促进黄瓜单性结实 47 Qian 等 38 也通过 GA 4 7 处理得到了单性结实黄瓜 并且 GA 4 7 诱导的单性结实黄瓜其重量与授粉瓜基本 没有区别 而且贮藏后果肉的硬度也低于授粉瓜 但 总黄酮含量和蛋白质含量高于授粉瓜 但也有研究认 为 GA 3 不参与黄瓜果实的发育 曹碚生等 48 观察开 花前后不同时期黄瓜子房内源激素的变化时 发现黄 瓜单性结实品种与非单性结实品种在授粉和不授粉处 理的子房内 GA 3 的含量一直保持在较低水平 Fu 等 49 发现 CPPU N 2 氯 4 吡啶基苯 N 苯基脲 NAA 萘乙酸 和 EBR 24 表油菜素内酯 都能诱导单性 结实黄瓜的生长 并活跃细胞分裂 但 GA 3 几乎没有 诱导单性结实的能力 4 3 细胞分裂素 细胞分裂素被认为是影响单性结实及果实发育和 果实品质的一种正向调节剂 王万清等 35 研究表明 单性结实的黄瓜柱头内含有高浓度的天然细胞分裂 素 CPPU 是一种合成的细胞分裂素类似物 已成功 用于诱导猕猴桃 番茄 葡萄和无花果等植物的单性 结实 50 53 在这些植物授粉果实的发育过程中 细胞 分裂素的信号转导途径被显著激活 细胞分裂素诱导 的番茄单性结实果实发育部分取决于赤霉素和植物生 长素生物合成的增强 51 Fu 等 49 发现 CPPU 能触发 细胞分裂 并上调细胞周期相关基因的转录 成功诱 导黄瓜单性结实 他们认为细胞分裂素激活细胞周期 相关基因的表达会启动单性结实以及随后单性结实果 实的发育 Qian 等 38 也利用 CPPU 处理得到了黄瓜 单性结实果实 而且这种单性结实果实在收获期的硬 度高于授粉瓜 但在储存后酚酸和维生素 C 含量低于 授粉瓜 5 激素非依赖型单性结实 黄瓜单性结实被广泛认为是一种依赖于激素的生 黄亚莉 等 黄瓜单性结实研究进展 111 农业经济 专题综述 物学过程 然而 Li 等 54 在对自然单性结实材料 EC1 和非单性结实材料 8419 1 的研究中发现 EC1 对天然 激素不敏感且具有广泛的激素抑制剂抗性 而且自然 单性结实 NP 果实内源激素含量低于非单性结实材 料 8419 1 研究结果表明 黄瓜的单性结实不仅有激 素依赖型单性结实 还存在对激素不敏感的激素非依 赖型单性结实 2 种通路是一个 并行开关 激素依 赖性单性结实受激素不敏感蛋白如 NP 特异性蛋白的 调节 在激素充足的条件下 黄瓜在激素依赖和激素 非依赖这 2 种通路中都能长成成熟的单性结实果实 但在缺乏激素时 对激素敏感的激素依赖型的黄瓜果 实败育 而激素非依赖型黄瓜的子房在败育抑制蛋白 的作用下成为 僵瓜 6 展 望 黄瓜单性结实的研究已开展多年 所使用的材料 也基本相同 然而现在单性结实的相关基因还处于预 测阶段 虽然克隆了个别基因进行了番茄转基因试验 但能直接控制黄瓜单性结实的基因还未可知 这可能 是由于环境因素对该性状的影响过大造成的 未来可 以在严格控制日夜温度 湿度等试验环境条件下进一 步开发遗传标记 QTL 定位与转录组测序预测单性结 实相关基因 并以转基因试验进行验证 单性结实作为一种经济性状 对于我国农业和经 济发展非常重要 虽然我国的黄瓜品种中也有许多单 性结实能力强的种质资源 55 但是目前关于黄瓜单性 结实研究多是围绕美国加工型黄瓜 美国露地黄瓜和 欧洲温室型黄瓜等品种开展的 而对于我国本土黄瓜 品种的遗传 QTL 定位及转录组测序方面的研究却鲜 见报道 进行国内品种单性结实的遗传研究 选育国 内单性结实黄瓜优秀种质资源 这对于稳定我国粮食 产量 促进经济发展的作用不可言喻 参考文献 1 Bommarco R Kleijn D Potts S G Ecological intensification harnessing ecosystem services for food security J Trends in Ecology Evolution 2013 28 4 230 238 2 Aizen M A Aguiar S Biesmeijer J C et al Global agricultural productivity is threatened by increasing pollinator dependence without a parallel increase in crop diversification J Global Change Biology 2019 25 10 3516 3527 3 Potts S G Imperatriz Fonseca V Ngo H T et al Safeguarding pollinators and their values to human well being J Nature 2016 540 7632 220 229 4 Knapp J L Bartlett L J Osborne J L Re evaluating strategies for pollinator dependent crops How useful is parthenocarpy J Journal of Applied Ecology 2017 54 4 1171 1179 5 Rao P G Prasad B V G Kumar T K et al Breeding for climate resilient parthenocarpic vegetables J International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences 2018 7 11 2473 2492 6 Gustafson F G Parthenocarpy natural and artificial J The Botanical Review 1942 8 9 599 654 7 陈学好 曹碚生 黄瓜单性结实研究概况 J 中国蔬菜 1994 3 56 59 8 Wu Z Zhang T Li L et al Identification of a stable Major effect QTL Parth 2 1 controlling parthenocarpy in cucumber and associated candidate gene analysis Via whole genome re sequencing J BMC Plant Biology 2016 16 1 182 9 Pike L M Peterson C E Inheritance of parthenocarpy in the cucumber Cucumis sativus L J Euphytica 1969 18 1 101 105 10 Jat G S Munshi A D Behera T K et al Inheritance of parthenocarpy in gynoecious cucumber Cucumis sativus L cultivar PPC 2 J Journal of Horticultural Science 2018 12 2 193 197 11 De Ponti O M B Garretsen F Inheritance of parthenocarpy in pickling cucumbers Cucumis sativus L and linkage with other characters J Euphytica 1976 25 1 633 642 12 El Shawaf I I S Baker L R Inheritance of parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber for once over mechanical harvest by diallel analysis of six gynoecious lines J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 359 364 13 El Shawaf I I S Baker L R Combining ability and genetic variances of G HF 1 hybrids for parthenocarpic yield in gynoecious pickling cucumber form once 2 over mechanical harvest J Journal American Society for Horticultural Science 1981 106 3 365 370 14 Sun Z Lower R L Staub J E Analysis of generation means and components of variance for parthenocarpy in cucumber Cucumis sativus L J Plant Breeding 2006 125 3 277 280 15 曹碚生 陈学好 徐 强 等 黄瓜单性结实世代遗传效应的初 步研究 J 园艺学报 1997 24 1 53 56 16 王莉莉 司龙亭 邹芳斌 黄瓜单性结实的遗传分析 J 湖北农业 科学 2008 47 4 437 439 17 闫立英 黄瓜单性结实性生理和遗传分析及分子标记研究 D 南 京 南京农业大学 2009 18 闫立英 娄丽娜 冯志红 等 雌雄同株黄瓜单性结实性主基因 多基因混合遗传分析 J 西北植物学报 2009 29 6 1122 1126 19 Sun Z Staub J E Chung S M et al Identification and comparative analysis of quantitative trait loci associated with parthenocarpy in processing cucumber J Plant Breeding 2006 125 3 281 287 20 郭荣雨 旱黄瓜单性结实性遗传分析及主效 QTL 定位 D 秦皇岛 河北科技师范学院 2015 21 张停林 黄瓜单性结实相关基因表达分析及主效 QTL 的初步定位 D 南京 南京农业大学 2013 22 武 喆 李 蕾 张 婷 等 黄瓜单性结实性状的 QTL 定位 J 中国农业科学 2015 48 1 112 119 23 Lietzow C D Zhu H Y Pandey S et al QTL mapping of parthenocarpic fruit set in North American processing cucumber J Theoretical and Applied Genetics 2016 129 12 2387 2401 24 牛志红 黄瓜单性结实性遗传与 QTL 定位研究 D 秦皇岛 河北 科技师范学院 2019 25 王 垒 黄瓜单性结实相关基因的分离 表达及 SSR 标记分析 D 南京 南京农业大学 2011 26 崔 利 基于转录组学的黄瓜单性结实分子调控机理研究 D 南 京 南京农业大学 2013 27 Li J Wu Z Cui L et al Transcriptome comparison of global distinctive features between pollination and parthenocarpic fruit set 湖南农业科学 HUNAN AGRICULTURAL SCIENCES 2019 年 12 月 112 农业经济 专题综述 reveals transcriptional phytohormone cross talk in cucumber Cucumis sativus L J Plant and Cell Physiology 2014 55 7 1325 1342 28 张 婷 武 喆 张开京 等 黄瓜单性结实候选基因预测与表 达分析 J 核农学报 2016 30 2 224 230 29 张 婷 黄瓜单性结实相关基因 CsWDR36 的克隆与表达研究 D 南京 南京农业大学 2016 30 Nitsch J P Kurtz E B Jr Liverman J L et al The development of sex expression in cucurbit flowers J American Journal of Botany 1952 39 1 32 43 31 Rudich J Baker L R Sell H M Parthenocarpy in Cucumis sativus L as affected by genetic parthenocarpy thermo photoperiod and femaleness J Journal of the American Society for Horticultural Science 1977 102 2 225 228 32 De Ponti O M B Breeding parthenocarpic pickling cucumbers Cucumis sativus L necessity genetical possibilities environmental influences and selection criteria J Euphytica 1976 25 1 29 40 33 Gustafson F G The cause of natural parthenocarpy J American Journal of Botany 1939 26 3 135 138 34 Nitsch J P Hormonal factors in growth and development J The biochemistry of fruits and their products 1970 2 427 472 35 王万清 司龙亭 高 兴 黄瓜不同组织中内源激素与单性结实 的关系 J 江苏农业科学 2009 37 2 154 156 36 Takeno K Ise H Parthenocarpic fruit set and endogenous indole 3 acetic acid content in ovary of Cucumis sativus L J Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 1992 60 4 941 946 37 Kim I S Okubo H Fujieda K Endogenous levels of IAA in relation to parthenocarpy in cucumber Cucumis sativus L J Scientia Horticulturae 1992 52 1 2 1 8 38 Qian C L Ren N N Wang J Y et al Effects of exogenous application of CPPU NAA and GA 4 7 on parthenocarpy and fruit quality in cucumber Cucumis sativus L J Food Chemistry 2018 243 410 413 39 Du L M Bao C L Hu T H et al SmARF8 a transcription factor involved in parthenocarpy in eggplant J Molecular Genetics and Genomics 2016 291 1 93 105 40 Hu J H Israeli A Ori N et al The interaction between DELLA and ARF IAA mediates crosstalk between gibberellin and auxin signaling to control fruit initiation in tomato J The Plant Cell 2018 30 8 1710 1728 41 Yin Z M Malinowski R Zi kowska A et al The DefH9 iaaM containing construct efficiently induces parthenocarpy in cucumber J Cellular Molecular Biology Letters 2006 11 2 279 290 42 Rotino G L Perri E Zottini M et al Genetic engineering of parthenocarpic plants J Nature Biotechnology 1997 15 13 1398 1401 43 Pandolfini T Rotino G L Camerini S et al Optimisation of transgene action at the post transcriptional level high quality parthenocarpic fruits in industrial tomatoes J BMC Biotechnology 2002 2 1 1 11 44 Mezzetti B Landi L Pandolfini T et al The defH9 iaaM auxin synthesizing gene increases plant fecundity and fruit production in strawberry and raspberry J BMC Biotechnology 2004 4 1 4 45 Ficcadenti N Sestili S Pandolfini T et al Genetic engineering of parthenocarpic fruit development in tomato J Molecular Breeding 1999 5 5 463 470 46 Acciarri N Restaino F Vitelli G et al Genetically modified parthenocarpic eggplants improved fruit productivity under both greenhouse and open field cultivation J BMC Biotechnology 2002 2 1 4 11 47 Ogawa Y Inoue N Aoki S Promotive effects of exogenous and endogenous gibberellins on the fruit development in Cucumis sativus L J Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 1989 58 2 327 331 48 曹碚生 缪旻珉 陈学好 等 黄瓜子房 幼果 中内源激素含 量和过氧化物酶活性变化及其与单性结果的关系 简报 J 植物 生理学通讯 1998 34 5 347 349 49 Fu F Q Mao W H Shi K et al Spatio temporal changes in cell division endoreduplication and expression of cell cycle related genes