黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异.pdf

中 中国 国 瓜 瓜菜 菜 2020 33 6 17 23 试验研究 黄 瓜 实 生 苗 与 嫁 接 苗 生 长 发 育 及 光 合 荧 光 特 性 对 自 毒 胁 迫 的 响 应 差 异 马 宁 1 陈 碧 1 杨 华 2 刘 威 1 黄 兴 昌 1 肖 雪 梅 1 颉 建 明 1 1 甘肃农业大学园艺学院 兰州 730070 2 西安市长安区园艺工作站 西安 710100 摘 要 采用水培方式 以黄瓜嫁接苗与实生苗为试材 外源肉桂酸 CA 模拟自毒胁迫 分别从幼苗的生长发育 根系形态和光合荧光特性等方面 对比研究以黑籽南瓜为砧木的嫁接苗与黄瓜实生苗对自毒胁迫响应差异的生理 机制 结果表明 第6天时 CA胁迫下黄瓜实生苗 NG T 的株高和叶面积比对照 NG CK 分别降低了32 96 和 33 41 而嫁接苗的株高 茎粗 叶面积受抑制程度轻 且长势明显优于实生苗 0 5mmol L 1 CA对黄瓜嫁接苗的根 长和根尖数的抑制率为6 95 和7 30 仅为黄瓜实生苗的18 66 和16 37 CA胁迫下 嫁接能够稳定维持黄瓜 幼苗体内的叶绿素含量 嫁接苗的蒸腾速率 Tr 净光合速率 Pn 气孔导度 Gs Fv Fm Fv Fo和非光化学淬灭 NPQ 均高于实生苗 分别高出10 87 156 86 78 33 5 58 17 59 和38 07 说明嫁接可促进黄瓜植株的 生长 减轻自毒物质对光合系统的损伤 从而提高对自毒胁迫的耐受性 关键词 黄瓜 肉桂酸 嫁接 植株形态 光合荧光特性 中图分类号 S642 2 文献标志码 A 文章编号 1673 2871 2020 06 017 07 Different response of growth development and photosynthetic fluores cence characteristics of non grafted and rootstock grafted cucumber seedlingtoautotoxicstress MANing 1 CHENBi 1 YANGHua 2 LIUWei 1 HUANGXingchang 1 XIAOXuemei 1 XieJianming 1 1 College of Horticulture Gansu Agriculture University Lanzhou 730070 Gansu China 2 Horticultural Workstation of Chang an District Xi an710100 Shaanxi China Abstract In the experiment hydroponics was used to study the difference physiological mechanism of the non grafted and rootstock grafted cucumber seedling in response to autotoxic stress using exogenous cinnamic acid CA to simulate autotoxicstress Thegrowthanddevelopmentofseedlings rootmorphologyandphotosyntheticfluorescencecharacteristics were compared between non grafted and rootstock grafted cucumber The results showed that on day 6 d plant height and leaf area of non grafted cucumber seedlings NG T under cinnamic acid stress were 32 96 and 33 41 lower than those of control NG CK while plant height stem diameter and leaf areas of rootstock grafted seedlings were slightly inhibited and growth vigor was significantly better than that of non grafted seedlings The inhibition rates of root length and root tip number of grafted seedlings under 0 5 mmol L 1 CA treatment were 6 95 and 7 30 respectively only 18 66 and 16 37 of the non grafted cucumber seedlings which indicated the resistance of grafted seedlings to CA stress was stronger Under CAstress grafting could keep the chlorophyll content of cucumber seedlings stable The tran spiration rate Tr net photosynthetic rate Pn stomatal conductance Gs Fv Fm Fv Fo and non photochemical quenching NPQ of grafted seedlings were increased than those of non grafted seedlings by 10 87 156 86 78 33 5 58 17 59 and 38 07 respectively The results showed that grafting could promote the growth of cucumber plants inhibit thedamageofphotosyntheticsystemcausedbyautotoxicsubstances andimprovethetolerancetoautotoxicstress Keywords Cucumber Cinnamicacid Grafting Plantmorphology Photosyntheticfluorescencecharacteristics 收 稿 日 期 2019 09 18 修 回 日 期 2019 11 11 基 金 项 目 甘肃省自然科学基金项目 17JR5RA139 甘肃农业大学省级大学生创新创业训练计划项目 201710733049 甘肃省教育厅 高校科研项目 2018A 036 甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金 GSAU STS 1745 作 者 简 介 马 宁 男 在读硕士研究生 研究方向为设施园艺 E mail Maning96 通 信 作 者 肖雪梅 女 讲师 主要从事设施蔬菜栽培生理与生态方向的研究 E mail xiaoxm 颉建明 男 教授 主要从事设施蔬菜栽培生理与设施环境调控方向的研究 E mail xiejianming 17 中 国 瓜 菜 第33卷 试验研究 黄瓜 Cucumis sativusL 是葫芦科一年生蔓性 植物 生长周期短 市场需求量大 其设施栽培面积 也在日益增大 但栽培中连作障碍普遍发生 致使 黄瓜产量锐减和品质下降 同时抗病虫害的能力减 弱 严重制约了黄瓜设施栽培的可持续发展 前人 研究表明 导致连作障碍的因素主要有 3个方面 一是根系分泌自毒物质 二是土壤营养失衡 三是 土传致病菌的积累 其中植物自身释放的有毒物质 可影响根系对矿质元素的吸收 增加致病菌的种类 和数量 1 2 是导致连作障碍的重要因素 许多蔬菜作物根系可分泌出酚酸类自毒物质 影响正常的生理代谢 黄瓜的自毒作用是由苯基 羧酸类化合物引起的 包括苯甲酸和肉桂酸及其衍 生物 3 这些自毒物质通过影响黄瓜幼苗的离子吸 收和光合作用 抑制黄瓜生长 且具有剂量效应 4 同时会造成黄瓜根系氧化胁迫 引起膜质过氧化和 质膜 H ATPase活性的下降 5 促进枯萎病的发 生 Ding等 6 报道指出 黄瓜根系分泌的苯丙烯酸 对自身存在毒害作用 当质量分数超过0 05mg g 1 时 可显著抑制黄瓜幼苗生长 根系活力与微生物 活动 且浓度越高 抑制作用越强 同样地 大量外 源添加自毒物质试验证实 自毒物质通过抑制作物 根系生长 叶绿素合成及离子吸收能力 从而影响 作物的生长发育 在黄瓜 豌豆 茄子 番茄等 7 10 作 物中均有报道 瓜类嫁接栽培在农业生产中已表现出抗病 抗 逆 高产 优质的综合优良性状 得到了生产者的普 遍认可 有研究证实 作为黄瓜嫁接砧木的黑籽南 瓜不但不易产生自毒作用 其生长有时反而被其它 瓜类的根系分泌物所促进 11 陈绍莉等 12 通过添加 外源自毒物质肉桂酸和香草醛 探讨了茄子实生苗 和嫁接苗对自毒胁迫的生理响应差异 发现嫁接茄 子的根系活力 抗氧化酶活性和渗透调节能力均高 于非嫁接茄子 笔者基于嫁接技术在减轻设施黄 瓜连作障碍中的应用 采用外源肉桂酸模拟自毒胁 迫 以黄瓜嫁接苗和实生苗为试材 分别从生长发 育 根系形态和光合作用等方面阐述嫁接提高黄瓜 抗自毒胁迫的生理机制 为生产中应用嫁接技术克 服黄瓜连作障碍提供科学依据 1 材料与方法 1 1 材料 试验于2017年10月至2018年4月在甘肃农 业大学园艺学院蔬菜栽培生理实验室进行 接穗 津研四号 黄瓜 天津市宏丰蔬菜研究有限公司 砧木 黑籽南瓜 云南农作资源开发研究所 1 2 试验设计与方法 选取健壮饱满且形态一致的黄瓜种子温汤浸 种后 置于 28 人工气候箱黑暗条件下催芽 当 黄瓜子叶大部分露出或完全褪掉种皮时 移入预先 准备好的 1 L圆台形水培盒 底径 12 5 cm 顶径 15 5cm 高10cm 内 采用日本山崎黄瓜专用营养 液水培 在人工气候箱中进行 培养条件 温度 25 19 昼 夜 白天光照强度为256 mol m 2 s 1 光周期14h 10h 昼 夜 湿度75 营养液的电导 率和pH分别为1 20mS cm 1 6 5 试验期间每2d 更换 1次营养液 当砧木 黑籽南瓜 第 1片真叶 露心 接穗 黄瓜 子叶完全展开时采用插接法进行 嫁接 待幼苗长至 2叶 1心时 选取长势一致的 黄瓜嫁接苗 RG 与实生苗 NG 营养液中添加 0 5mmol L 1 CA 以不加CA为对照 共如下4个 处理 RG CK 嫁接苗 营养液 RG T 嫁接苗 含 0 5mmol L 1 CA的营养液 NG CK 实生苗 营养液 NR T 实生苗 含0 5mmol L 1 CA的营养液 试验 采用随机区组设计 每处理 3个重复 每重复 9株 每个水培盒种植 3株 CA采用无水乙醇助溶 浓度控制在 0 1 V V 对照营养液中加入同等量 的无水乙醇 分别于处理的0 2 4和6d 测定不同 处理黄瓜实生苗和嫁接苗的生长发育和光合特性 于处理的第 6天 取样测定幼苗生物量 根系形态 和叶绿素荧光等参数 1 3 测定指标与方法 1 3 1 植 株 形 态 的 测 定 用直尺测量根茎连接处 到生长点的高度作为株高 用游标卡尺测定子叶下 1 cm处的茎粗 测量相同叶位功能叶的长与宽 根 据公式计算总叶面积 叶面积 0 743 长 宽 13 1 3 2 根 系 形 态 的 测 定 用蒸馏水将待测根洗净 放入透明塑料盘中 加蒸馏水至根系完全浸没 并将 其充分铺展 使用根系扫描仪 EPSONScan Canada 进行扫描 WinRHIZOProLA2400软件分析根系总 长度 表面积 根体积和根尖数 1 3 3 植 株 生 物 量 的 测 定 用蒸馏水把黄瓜幼苗 洗净 随后用滤纸将植株表面的水分擦干 分为地 上部与地下部 分别测定鲜质量 然后置于烘箱 105 杀青30min 再调至80 烘干至恒重 1 3 4 叶 绿 素 含 量 的 测 定 于处理 6 d后 各处理 随机采取黄瓜幼苗从上向下数第 2片功能叶 将 叶片剪碎后混匀 取0 1g放入25mL具塞试管中 18 第6期 等 马宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 试验研究 注入10mL80 的丙酮溶液 黑暗下浸泡提取 每4h 震荡 1次 待叶片呈白色时 在 440 nm 663 nm和 645nm处用UV 1800型分光光度计进行比色 使 用公式 Ca 12 71 A663 2 59 A645 Cb 22 88 A645 4 67 A663 Ca b 20 29 OD645 8 02 OD663算得叶 绿素a 叶绿素b含量和叶绿素a b含量 1 3 5 光 合 参 数 的 测 定 分别在处理的第 0 2 4 和 6 d采用 CIRAS 2型便携式光合仪 PP system UK 测定黄瓜幼苗从上向下数第2片功能叶的净光 合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间CO2浓度 Ci 及蒸腾 速率 Tr 设置测定条件 内置LED光源的光量子 通量密度 PFD 1000 mol m 2 s 1 环境CO2浓度 380 mol mol 1 叶片温度 25 相对湿度 75 1 3 6 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 测 定 于处理第 6天使 用调制叶绿素荧光成像系统 MAXIImaging PAM Walz Effeltrich Germany 测定黄瓜幼苗从上向下 数第2片功能叶的叶绿素荧光参数 测定前 先将 黄瓜幼苗进行30min暗适应 使其反应中心处于完 全开放状态 剪下完全展开的第 2片功能叶 平铺 在调制叶绿素荧光成像系统的测定平台上 在 25 下开始测定叶片的Fv Fm Fv Fo PSII NPQ和 qP等叶绿素荧光参数 1 3 7 快 速 光 响 应 曲 线 的 测 定 在 MAXI Imag ing PAM的 Light Curve窗口设置光合有效辐射强 度梯度依次为 0 21 56 111 186 281 396 531 701 926 1 251 mol m 2 s 1 相邻光照强度之间间 隔 20 s 由此可以得到 PSII相对电子传递速率 rETR 随光强PAR增加的变化趋势 1 4 数据处理 使用 Excel 2010软件进行数据整理及制图 采用IBMSPSSStatistics22 0统计分析软件对数据 进行独立样本t检验 显著性检验水平为P 0 05 2 结果与分析 2 1 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 生 长 发 育 的 影 响 由表1可以看出 0 5mmol L 1 CA处理对NG幼 苗生长有很强的抑制作用 在第6天时 NG T的株高 表现为被显著抑制的现象 NG T的株高较NG CK 降低32 96 但NG茎粗并没有被CA胁迫显著抑 制 同上 第2天时 NG T幼苗的叶面积比NG CK 显著减小15 69 随着处理时间的延长 抑制作用 越明显 在第6天时 NG T的叶面积比NG CK减小 33 41 而对于嫁接苗来说 0 5mmol L 1 CA处理 对幼苗株高 茎粗和叶面积均无显著影响 且嫁接 苗的各项形态指标均优于实生苗 说明嫁接对CA 胁迫有很好的缓解作用 表1 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 株 高 茎 粗 和 叶 面 积 的 影 响 注 NG和RG分别代表实生苗和嫁接苗 不同小写字母表示在0 05水平差异显著 下同 时间 d 0 2 4 6 处理 CK T CK T CK T CK T 株高 cm NG 5 33 0 58a 5 50 0 50a 6 67 0 76a 6 00 0 50a 9 50 1 50a 7 50 0 50a 14 17 2 08a 9 50 0 50b RG 6 00 1 00a 6 88 1 11a 8 00 1 32a 8 13 0 85a 10 50 1 32a 9 75 0 87a 14 67 1 76a 15 17 1 04a 茎粗 mm NG 6 35 0 41a 6 15 0 29a 6 87 0 43a 6 76 0 11a 7 67 0 58a 7 15 0 33a 7 75 0 46a 7 37 0 25a RG 6 15 0 41a 5 96 0 47a 6 61 0 18a 6 52 0 47a 7 11 0 12a 7 05 0 29a 7 96 0 13a 7 86 0 25a 叶面积 cm 2 NG 190 86 9 33a 198 21 7 26a 257 26 4 99a 216 89 9 88b 299 06 6 34a 237 76 15 60b 420 68 3 28a 280 15 5 72b RG 202 88 14 21a 203 61 13 18a 255 39 10 17a 241 71 8 30a 307 66 10 96a 284 32 12 98a 432 81 2 61a 427 86 10 44a 2 2 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 根 系 形 态 的 影 响 由表2可知 0 5mmol L 1 CA处理显著减少了 黄瓜实生苗的根长 根尖数和根表面积 分别比对照 降低 37 24 45 06 和 6 12 而根体积却显著增 加40 19 说明CA胁迫会对黄瓜根系产生很强的 抑制作用 反观RG CK与RG T 0 5mmol L 1 CA 处理会使嫁接苗的各项根系指标下降 但差异不显 著 说明嫁接苗对CA胁迫有很好的耐受性 嫁接 砧木黑籽南瓜的黄瓜比实生黄瓜根系更发达 其根 长 根表面积和根尖数分别是实生黄瓜的 2 08倍 1 53倍和4 47倍 因此具有更强大的养分吸收能力 以及对逆境的抵抗能力 2 3 CA 处理对黄瓜嫁接苗与实生苗生物量的影响 如图1 A所示 0 5mmol L 1 CA处理显著降低 了黄瓜实生苗的鲜物质积累量 NG T的地上部和 地下部的鲜物质积累量比 NG CK分别降低 22 67 和 28 93 图 1 C显示 0 5 mmol L 1 CA处 理对其干物质量积累的影响没有达到显著水平 马 宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 19 中 国 瓜 菜 第33卷 试验研究 同时 由图1 B 1 D可知 CA胁迫对RG地上和地 下部的干 鲜物质积累量的影响都没有表现出显著 差异 说明CA处理可能会引起水分胁迫进而抑制 植株生长 而嫁接可以缓解甚至解除CA处理引起 表2 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 根 系 形 态 的 影 响 处 理 CK T 根长 cm NG 997 54 43 73a 626 09 17 49b RG 2070 29 79 71a 1926 42 50 81a 根表面积 cm 2 NG 186 54 12 52a 175 13 20 70b RG 285 31 22 24a 239 56 18 28a 根体积 cm 3 NG 3 16 0 42b 4 43 0 38a RG 2 56 0 33a 2 40 0 28b 根尖数 NG 5483 67 351 32a 3013 00 344 81b RG 24496 67 621 75a 22707 33 1053 02b 图2 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 叶 绿 素 含 量 的 影 响 图1 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 实 生 苗 处 理 地 上 部 与 地 下 部 干 鲜 质 量 的 影 响 a a a 的水分胁迫 从而保证植株的正常生长发育 2 4 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 叶 绿 素 含 量 的 影响 由图2 A可知 0 5mmol L 1 CA处理可显著降 低黄瓜实生苗叶片叶绿素含量 NG T的叶绿素a 叶绿素 b和叶绿素 a b较 NG CK分别降低 35 86 47 68 和 39 78 图 2 B中 CA胁迫对 RG叶绿素含量的影响无显著差异 表明 CA胁迫 通过影响实生苗叶片光合色素的积累 进而影响植 株的光合强弱 而嫁接可有效缓解CA胁迫对植株 光合色素合成的抑制 2 5 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 光 合 特 性 的 影 响 由表 3可以看出 0 5 mmol L 1 CA处理可显 著降低黄瓜实生苗的 Tr Gs和 Pn 较对照分别降低 了 50 65 49 55 和 84 35 在 CA胁迫下 RG T的 Tr和 Gs均降低 较 RG CK分别降低了 20 第6期 等 马宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 试验研究 处理 CK T Ci mol mol 1 NG 324 00 7 21b 436 67 14 64a RG 343 00 10 82a 344 33 11 50a Tr mmol m 2 s 1 NG 3 10 0 17a 1 53 0 40b RG 4 27 0 31a 3 93 0 31b Gs mmol m 2 s 1 NG 109 67 15 57a 55 33 3 79b RG 166 67 4 73a 98 67 4 51b Pn mol m 2 s 1 NG 6 20 0 40a 0 97 0 29b RG 7 13 0 45a 7 13 0 32a 表3 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 及 实 生 苗 光 合 特 性 的 影 响 7 96 和 40 80 而 Pn却没有降低 与 Tr Gs和 Pn 不同的是 CA处理后 NG T的 Ci与对照相比显 著升高了 34 77 而 RG T与 RG CK的 Ci无显 著差异 说明嫁接可有效缓解 CA对黄瓜幼苗光 合作用的胁迫 2 6 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 荧 光 参 数 的 影 响 光反应中心 PSII的原初光能转化效率以最大 光化学效率 Fv Fm 表示 PSII实际光化学效率 PSII 则反映吸收的光量子供给PSII反应中心的 效率及开放反应中心的比例 由表 4可以看出 表4 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 及 实 生 苗 荧 光 参 数 的 影 响 处 理 CK T Fv Fm NG 0 749 0 017a 0 717 0 002b RG 0 758 0 004a 0 757 0 004a Fv Fo NG 2 896 0 059a 2 643 0 036b RG 3 137 0 071a 3 108 0 065a PSII NG 0 394 0 012a 0 311 0 004b RG 0 382 0 009a 0 377 0 011a NPQ NG 1 120 0 059a 1 048 0 036a RG 1 385 0 051a 1 447 0 084a qP NG 0 673 0 017a 0 526 0 016b RG 0 673 0 026a 0 675 0 026a 0 5mmol L 1 CA处理可以降低NG的NPQ 显著降 低其 Fv Fm Fv Fo PSII和 qP 分别比对照降低了 4 27 8 74 21 07 和21 84 而RG T的NPQ 和 qP高于RG CK 说明一定浓度CA胁迫时 嫁接 会提高黄瓜叶片光合作用活性及光保护能力 对 比 NG CK与 RG CK发现 RG CK的 Fv Fm Fv Fo 和 NPQ均高于 NG CK 分别高出 1 20 8 32 23 66 RG CK与RG T之间各参数无显著差异 2 7 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 快 速 光 响 应 曲 线 的 影 响 由图 3可知 不同处理的黄瓜叶片随光合有 效辐射强度 PAR 的增加 其相对电子传递速率 rETR 变化趋势保持一致 即先增加然后在光饱 和状态下达到稳定 从图 3 A可以看出 NG CK 的相对电子传递速率明显高于 NG T 而 RG CK 与 RG T差异不明显 图 3 B 在光饱和状态下 RG CK的电子传递速率较 RG T提高 2 26 较 NG CK提高 8 32 较 NG T提高 22 09 表明 嫁接可以有效缓解 CA处理对黄瓜幼苗叶片相对 电子传递速率的抑制作用 图3 CA 处 理 对 黄 瓜 嫁 接 苗 与 实 生 苗 光 响 应 曲 线 的 影 响 3 讨论与结论 自毒作用是一个农业中普遍存在的现象 并且 是造成连作障碍的主要因素之一 14 其作用机理复 杂 植物在接触 吸收化感物质后 导致生理生化过 程紊乱 嫁接栽培在农业生产中已表现出抗病 抗 逆 高产 优质的综合优良性状 在瓜类和茄果类园 艺产品中得到广泛应用 15 有研究表明 嫁接不仅 可以防治土传病害 还可以提高产量 增强株苗的 抗逆性 有效缓解黄瓜自毒造成的非生物胁迫 16 1251 1251 马 宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 21 中 国 瓜 菜 第33卷 试验研究 本试验结果也表明0 5mmol L 1 CA处理后的黄瓜 嫁接苗的光合生理特性及生物量的积累均优于同 处理下的黄瓜实生苗 前人研究表明 黄瓜和黑籽南瓜对外源CA的 响应存在显著差异 外源CA处理对黄瓜植株生长 产生抑制作用 而对黑籽南瓜植株生长无明显影 响 17 本试验对不同处理下黄瓜嫁接苗与实生苗的 生长指标 根系形态及干物质的积累量进行测定 发现添加外源 CA后 非嫁接黄瓜植株的株高 茎 粗 叶面积增长及根系发育均低于对照植株 即外 源CA对黄瓜幼苗的生长有很大的负面影响 而黄 瓜嫁接苗的抑制程度较小 此结果与陈绍莉等 12 的 一致 其研究表明较高浓度的CA 0 5 4 0mmol L 1 会显著降低自根茄的株高 茎粗及鲜样质量 较高 浓度的CA 1 4mmol L 1 仍能促进嫁接茄的生长 只是促进效应有所减弱 肖春兰等 18 研究发现 黄瓜的 Tr Pn Ci和 Gs在 其根系浸提液 分泌物及肉桂酸和苯甲酸类衍生物 的影响下均有不同程度的降低 导致光合作用下 降的因素有气孔和非气孔因素 如果气孔限制因素 占主导地位 在 Pn和 Gs下降的同时 Ci也相应下 降 如果非气孔限制因素占主导地位 则 Pn和 Gs下 降的同时 Ci却上升 19 笔者发现 在不同浓度CA 处理 6 d后 黄瓜幼苗叶片 Pn Tr和 Gs显著降低 而 Ci则上升 表明是非气孔因素阻碍了 CO2的利 用 导致胞间CO2的积累 从而影响其光合能力 这 与 Allen和 Ort研究一致 20 贾联红 21 研究表明用 嫁接西瓜茎叶 自根西瓜的根和茎叶的水浸液处理 西瓜幼苗 当浓度为10g L 1 时 Pn Gs和 Ci开始变 小 随浓度的增高 Pn Gs和 Ci降低 表明西瓜残体 水浸液通过影响Pn Gs和Ci来阻碍西瓜幼苗的光合 作用 本试验中0 5mmol L 1 CA处理后的黄瓜嫁 接苗只表现出Tr和Gs下降 这可能是因为物种的差 异性和胁迫物质的差异导致的 同时 我们试验是 在气候箱中以水培方式进行的 这可能是造成 Tr下 降的因素之一 植物叶绿素主要通过叶绿素荧光 光合电子传 递和热耗散3个途径吸收耗散光能 这3种途径间 存在密切的此消彼长的相关性 叶绿素荧光变化可 以反映光合作用和热耗散的情况 22 卜瑞方 23 研究 表明 与对照相比 2mmol L 1 处理2周后显著降低 了黄瓜幼苗叶片的NPQ和 qP 添加Si显著增加了 CA胁迫下NPQ和 qP CA处理显著降低了黄瓜幼 苗叶片Fv Fo 添加Si显著增加了CA胁迫下PSII潜 在活性 本试验结果表明 0 5mmol L 1 CA处理后 的黄瓜实生苗的Fv Fm Fv Fo qP和 PSII较对照显著 降低 表明CA胁迫会降低PSII的原初光能转换效 率 同时使PSII的潜在活性变弱 甚至导致光合系统 受损 24 与实生苗相比 嫁接增强了叶片的Fv Fm和 NPQ 提高了其光保护能力及原初光能转换效率 从 而降低了外源CA胁迫对光合系统的损伤程度 通 过增加非辐射性热耗散光系统能够消耗PSII吸收的 过剩光能 防止PSII反应中心由于吸收过剩光能导 致的光氧化损伤 0 5mmol L 1 CA处理降低了黄瓜 实生苗叶片NPQ 使叶片PSII的潜在热耗散能力下 降 导致PSII在CA胁迫下更易遭受光抑制和光氧 化 嫁接增加了CA处理下的黄瓜苗叶片的NPQ 提 高了PSII的潜在热耗散能力 在CA胁迫下 能够减 轻因 PSII吸收过剩的光能而造成的光抑制和光破 坏 从而起到保护PSII免受或减轻光抑制和光氧化 的作用 0 5mmol L 1 CA处理显著减小了黄瓜实生 苗叶片的 qP值 说明自毒胁迫减少了参与CO2固定 的电子数量 阻碍叶片暗反应正常进行 最终导致光 合效率低于嫁接苗 25 与 0 5 mmol L 1 CA处理嫁 接苗相比 同处理下黄瓜实生苗叶片中叶绿素含量 低 使电子传递速率 光能转化效率 和 qP值等大幅 度下降 导致光能向化学能转化的过程受抑制 与前 人研究一致 说明嫁接可以减轻自毒胁迫对黄瓜幼 苗光合系统的损伤程度 黄瓜实生苗与嫁接苗对肉桂酸引起的自毒胁 迫表现出不同的生长和生理响应 CA胁迫后黄瓜 实生苗的生长发育 生物量的积累及光合能力均受 到显著抑制 而嫁接苗受到的抑制作用较小或无显 著差异 叶绿素荧光成像分析结果表明 嫁接通过 保护 PSII免受或减轻 CA胁迫引起的光抑制和光 氧化 从而保证植株正常的生长发育 参考文献 1 杨建霞 日光温室黄瓜连作障碍研究及防治对策 J 甘肃农 业 2005 11 209 2 孙光闻 陈日远 刘厚诚 设施蔬菜连作障碍原因及防治措施 J 农业工程学报 2005 21 S2 184 188 3 INDERJI T DUKE S O Ecophysiological aspects of alle lopathy J Planta 2003 217 4 529 539 4 YU J Q YE S F ZHANG M F et al Effects of root exudates and aqueous root extracts of cucumber Cucumis sativus L and allelochemicals on photosynthesis and antioxidant enzymes in cucumber J Biochemical Systematics and Ecology 2003 31 2 129 139 5 吕卫光 张春兰 袁飞 等 有机肥减轻连作黄瓜自毒作用的 22 第6期 等 马宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 试验研究 机制 J 上海农业学报 2002 18 2 52 56 6 DINGJ SUNY CIAOCL etal Physiologicalbasisofdiffer ent allelopathic reactions of cucumber and figleaf gourd plants to cinnamic acid J Journal of Experimental Botany 2007 58 13 3765 3773 7 吴凤芝 外源酚酸对黄瓜自毒作用的生理生化机制研究 D 哈尔滨 东北农业大学 2002 8 高旭 张古文 胡齐赞 等 自毒物质肉桂酸对豌豆幼苗生长 及叶绿素荧光特性的影响 J 中国蔬菜 2013 8 44 49 9 陈绍莉 周宝利 王茹华 等 嫁接对茄子根系分泌物中肉桂 酸和香草醛的调节效应 J 应用生态学报 2008 19 11 2394 2399 10 王茹华 曲光峰 张启发 等 肉桂酸对番茄的化感效应研究 J 中国蔬菜 2014 3 29 32 11 喻景权 杜尧舜 蔬菜设施栽培可持续发展中的连作障碍问 题 J 沈阳农业大学学报 2000 31 1 124 126 12 陈绍莉 周宝利 尹玉玲 等 茄子自毒物质胁迫下嫁接对其 生长及土壤生化特性的影响 J 园艺学报 2010 37 6 906 914 13 裴孝伯 李世诚 张福墁 等 温室黄瓜叶面积计算及其与株 高的相关性研究 J 中国农学通报 2005 8 80 82 14 YU J Q SHOU S Y QIAN Y R et al Autotoxic potential of cucurbitcrops J PlantandSoil 2000 223 1 2 149 153 15 王崇启 刘淑梅 侯丽霞 等 蔬菜嫁接专题报道 四 茄子嫁 接苗的应用现状及改进方案 J 中国蔬菜 2013 7 15 18 16 BAZIRAMAKENGA R SIMARD R R LEROUX G D Effects of benzoic and cinnamic acids on growth mineral com position and chlorophyll content of soybean J Journal of ChemicalEcology 1994 20 11 2821 2833 17 朱春侠 姜伟 刘文 等 黄瓜嫁接育苗的研究进展 J 北方 农业学报 2019 47 2 115 118 18 肖春兰 黄瓜和黑籽南瓜幼苗对肉桂酸响应差异的生理机制 研究 D 杭州 浙江大学 2006 19 WEIR T L PARK S W VIVANCO J M Biochemical and physiological mechanisms mediated by allelochemicals J CurrentOpinioninPlantBiology 2004 7 4 472 479 20 刘俊祥 孙振元 巨关升 等 重金属Cd 2 对结缕草叶片光合 特性的影响 J 核农学报 2009 23 6 1050 1053 21 贾联红 嫁接西瓜化感效应的研究 D 四川雅安 四川农业 大学 2012 22 马洪英 杨小玲 仝雅娜 等 4个水果型黄瓜叶片叶绿素荧 光特性的比较研究 J 天津农业科学 2019 25 10 19 22 23 卜瑞方 硅缓解黄瓜种子萌发和幼苗生长自毒作用的机理研 究 D 兰州 甘肃农业大学 2016 24 ALLENDJ ORTDR Impactofchillingtemperaturesonpho tosynthesis in warm climate plants J Trends Plant Science 2001 1 6 36 42 25 杨广东 朱祝军 计玉妹 不同光强和缺镁胁迫对黄瓜叶片叶 绿素荧光特性和活性氧产生的影响 J 植物营养与肥料学 报 2002 8 1 115 118 马 宁 等 黄瓜实生苗与嫁接苗生长发育及光合荧光特性对自毒胁迫的响应差异 23