植物耐热机理研究进展.pdf

江 苏 农 业 学 报 徐 海 宋 波 顾 宗 福 等 植 物 耐 热 机 理 研 究 进 展 江 苏 农 业 学 报 植 物 耐 热 机 理 研 究 进 展 徐 海 宋 波 顾 宗 福 毕 研 飞 魏 斌 江 苏 省 农 业 科 学 院 蔬 菜 研 究 所 江 苏 省 高 效 园 艺 作 物 遗 传 改 良 重 点 实 验 室 江 苏 南 京 江 苏 常 熟 国 家 农 业 科 技 园 区 管 理 委 员 会 江 苏 常 熟 收 稿 日 期 基 金 项 目 国 家 重 点 研 发 计 划 项 目 作 者 简 介 徐 海 男 江 苏 响 水 人 博 士 副 研 究 员 主 要 从 事 蔬 菜 遗 传 育 种 研 究 摘 要 气 候 因 素 导 致 的 热 胁 迫 严 重 影 响 农 作 物 的 产 量 和 质 量 引 起 了 广 泛 关 注 植 物 通 过 积 累 不 同 的 代 谢 产 物 并 激 活 一 系 列 信 号 途 径 来 应 对 热 胁 迫 这 些 变 化 凸 显 了 植 物 热 胁 迫 响 应 生 理 和 分 子 机 制 的 复 杂 性 本 文 详 细 综 述 了 生 物 膜 活 性 氧 解 毒 机 制 热 激 蛋 白 和 各 类 保 护 剂 在 植 物 耐 热 性 形 成 中 的 作 用 并 对 未 来 如 何 深 入 研 究 植 物 热 胁 迫 响 应 及 耐 热 性 机 制 机 理 提 出 展 望 以 期 为 植 物 耐 热 性 育 种 提 供 指 导 关 键 词 植 物 耐 热 性 活 性 氧 热 激 蛋 白 中 图 分 类 号 文 献 标 识 码 文 章 编 号 受 人 为 因 素 和 自 然 因 素 的 共 同 影 响 预 计 到 世 纪 末 地 表 气 温 将 提 高 高 温 引 起 的 热 胁 迫 影 响 植 物 生 长 发 育 的 各 个 生 理 过 程 导 致 植 株 形 态 和 生 理 变 化 阻 碍 植 物 的 发 育 过 程 最 终 导 致 巨 大 的 产 量 损 失 在 高 温 条 件 下 植 物 细 胞 膜 脂 双 层 结 构 的 流 动 性 明 显 增 强 可 引 起 电 解 质 泄 漏 活 性 氧 生 成 和 氧 化 损 伤 植 物 则 通 过 不 同 途 径 积 累 抗 氧 化 剂 渗 透 保 护 剂 和 热 激 蛋 白 等 代 谢 产 物 应 对 热 胁 迫 损 伤 叶 绿 体 和 线 粒 体 中 的 保 护 酶 及 抗 氧 化 剂 对 减 少 氧 化 损 伤 也 非 常 重 要 热 激 蛋 白 在 胁 迫 信 号 转 导 保 护 并 修 复 受 损 蛋 白 质 以 及 在 调 节 细 胞 氧 化 还 原 状 态 中 均 发 挥 作 用 其 他 一 些 主 要 的 胁 迫 响 应 因 子 包 括 离 子 转 运 体 渗 透 保 护 剂 自 由 基 清 除 剂 各 种 胁 迫 响 应 蛋 白 质 以 及 参 与 信 号 级 联 和 转 录 控 制 的 因 子 等 对 抵 消 热 胁 迫 的 影 响 也 至 关 重 要 植 物 的 耐 热 机 制 与 光 合 系 统 的 耐 受 性 有 关 热 胁 迫 引 起 光 系 统 失 效 降 低 了 电 子 传 输 效 率 增 加 了 活 性 氧 的 产 生 在 热 胁 迫 下 植 物 的 叶 绿 体 和 线 粒 体 都 会 积 累 更 多 的 活 性 氧 从 而 严 重 破 坏 引 起 细 胞 膜 脂 质 过 氧 化 有 研 究 结 果 表 明 活 性 氧 解 毒 机 制 在 保 护 植 物 免 受 高 温 胁 迫 方 面 发 挥 着 重 要 作 用 因 此 植 物 的 耐 热 性 与 其 自 身 对 活 性 氧 的 清 除 和 解 毒 能 力 密 切 相 关 耐 热 性 的 诱 导 可 归 因 于 通 过 提 高 抗 氧 化 能 力 来 维 持 更 好 的 膜 热 稳 定 性 和 较 低 的 活 性 氧 积 累 量 但 是 现 阶 段 关 于 不 同 细 胞 器 中 活 性 氧 如 何 生 成 和 消 耗 的 了 解 有 限 植 物 耐 热 性 的 遗 传 差 异 与 不 同 胁 迫 响 应 基 因 表 达 合 成 以 及 抗 氧 化 防 御 系 统 等 因 素 有 关 本 文 拟 通 过 总 结 生 物 膜 活 性 氧 解 毒 机 制 热 激 蛋 白 和 各 类 保 护 剂 在 植 物 耐 热 性 形 成 中 的 作 用 以 期 为 植 物 耐 热 性 育 种 的 深 入 研 究 奠 定 基 础 生 物 膜 在 植 物 耐 热 性 中 的 作 用 脂 质 过 氧 化 对 生 物 具 有 非 常 大 的 破 坏 性 热 胁 迫 会 导 致 植 物 细 胞 膜 自 由 基 损 伤 从 而 导 致 增 强 人 们 已 经 认 识 到 产 物 是 由 多 元 不 饱 和 前 体 形 成 的 这 些 前 体 包 括 小 的 碳 氢 化 合 物 碎 片 如 酮 丙 二 醛 以 及 与 之 相 关 的 化 合 物 含 量 被 广 泛 用 作 的 指 标 细 胞 膜 和 细 胞 器 膜 中 的 都 是 在 活 性 氧 水 平 高 于 阈 值 时 发 生 从 而 影 响 正 常 的 细 胞 功 能 产 生 的 烷 氧 基 和 过 氧 基 能 够 通 过 与 其 他 脂 质 分 子 相 互 作 用 来 诱 导 新 的 自 由 基 链 由 此 产 生 的 脂 质 过 氧 化 氢 很 容 易 分 解 成 多 种 活 性 物 质 包 括 脂 质 烷 氧 基 醛 类 烷 烃 脂 质 环 氧 化 物 和 醇 类 因 此 单 个 引 发 事 件 有 可 能 通 过 链 式 反 应 生 成 多 个 过 氧 化 物 分 子 的 总 体 作 用 是 降 低 膜 的 流 动 性 这 使 得 在 双 层 膜 结 构 的 两 部 分 之 间 交 换 磷 脂 更 容 易 并 增 加 了 膜 对 正 常 情 况 下 不 穿 过 它 的 物 质 的 泄 漏 从 而 损 害 膜 蛋 白 受 体 酶 和 离 子 通 道 热 胁 迫 会 改 变 膜 蛋 白 的 三 级 和 四 级 结 构 所 以 生 物 膜 的 完 整 性 和 功 能 对 高 温 非 常 敏 感 细 胞 膜 是 由 蛋 白 质 和 脂 质 组 成 的 移 动 镶 嵌 结 构 内 外 两 层 由 蛋 白 质 分 子 组 成 中 间 一 层 由 双 层 脂 类 分 子 组 成 许 多 热 胁 迫 响 应 都 是 通 过 蛋 白 质 折 叠 的 展 开 变 性 来 实 现 的 蛋 白 质 构 象 随 温 度 变 化 温 度 的 降 低 和 升 高 都 会 导 致 蛋 白 质 变 性 膜 脂 中 一 些 不 饱 和 脂 肪 酸 的 不 饱 和 键 对 温 度 比 较 敏 感 容 易 断 裂 膜 脂 中 饱 和 脂 肪 酸 含 量 越 高 植 物 的 耐 热 性 越 强 有 研 究 结 果 表 明 缺 乏 不 饱 和 脂 肪 酸 的 大 豆 突 变 体 对 高 温 表 现 出 很 强 的 耐 受 性 在 高 温 处 理 下 个 缺 乏 不 饱 和 脂 肪 酸 的 拟 南 芥 突 变 体 和 类 囊 体 膜 的 稳 定 性 更 强 通 过 抑 制 脱 氢 酶 基 因 增 加 脂 类 饱 和 度 也 能 使 烟 草 表 现 出 更 强 的 耐 热 性 膜 热 稳 定 性 是 耐 热 性 的 一 个 重 要 指 标 它 是 通 过 测 量 电 导 率 来 确 定 的 在 植 物 生 长 后 期 膜 稳 定 性 参 数 通 常 会 降 低 基 因 型 间 的 遗 传 变 异 可 用 于 小 麦 耐 热 性 育 种 如 果 灌 浆 时 遇 到 高 温 高 的 小 麦 品 种 产 量 往 往 高 于 低 的 品 种 植 物 细 胞 暴 露 于 高 温 下 会 引 起 细 胞 膜 破 裂 这 与 膜 脂 双 层 结 构 的 温 度 特 异 性 相 变 凝 胶 到 液 体 或 反 之 有 关 热 胁 迫 可 导 致 线 粒 体 膜 功 能 受 损 并 产 生 氧 化 损 伤 植 物 细 胞 的 光 合 系 统 不 耐 热 在 植 株 出 现 明 显 的 热 害 症 状 之 前 就 会 受 到 破 坏 热 胁 迫 通 过 改 变 吸 收 光 能 的 数 量 和 利 用 率 来 影 响 类 囊 体 膜 反 应 进 而 改 变 叶 绿 素 荧 光 模 式 活 性 氧 解 毒 机 制 在 植 物 耐 热 性 中 的 作 用 活 性 氧 包 括 超 氧 阴 离 子 羟 基 和 过 氧 化 氢 等 是 细 胞 代 谢 的 天 然 产 物 图 光 合 过 程 中 能 量 耗 散 不 足 可 导 致 叶 绿 素 形 成 三 重 态 三 重 态 的 叶 绿 素 可 以 与 三 重 态 的 氧 发 生 反 应 释 放 出 一 种 非 常 活 泼 的 单 态 氧 对 光 系 统 以 及 整 个 光 合 机 制 都 有 破 坏 作 用 热 胁 迫 可 促 进 活 性 氧 的 快 速 生 成 和 积 累 活 性 氧 的 过 度 生 产 可 能 对 所 有 细 胞 组 分 都 有 害 并 对 细 胞 代 谢 产 生 负 面 影 响 因 此 这 些 活 性 氧 的 解 毒 机 制 对 于 植 物 的 耐 热 性 至 关 重 要 植 物 应 对 活 性 氧 的 防 御 系 统 包 括 酶 抗 氧 化 剂 和 非 酶 抗 氧 化 剂 图 主 要 的 酶 抗 氧 化 剂 是 过 氧 化 氢 酶 超 氧 化 物 歧 化 酶 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 脱 氢 抗 坏 血 酸 还 原 酶 谷 胱 甘 肽 还 原 酶 和 谷 胱 甘 肽 转 移 酶 将 转 化 为 而 则 将 解 离 为 和 需 要 一 种 酚 类 化 合 物 邻 甲 氧 基 苯 酚 作 为 电 子 供 体 来 分 解 而 则 使 用 一 种 还 原 形 式 的 抗 坏 血 酸 来 保 护 细 胞 免 受 的 破 坏 反 应 产 生 的 氧 化 形 式 通 过 抗 坏 血 酸 谷 胱 甘 肽 循 环 或 单 脱 氢 抗 坏 血 酸 还 原 酶 和 的 通 路 再 生 最 终 利 用 还 原 型 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 的 还 原 能 力 通 过 江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期 将 氧 化 型 谷 胱 甘 肽 转 变 为 还 原 型 谷 胱 甘 肽 图 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 抗 坏 血 酸 过 氧 化 氢 酶 脱 氢 抗 坏 血 酸 脱 氢 抗 坏 血 酸 还 原 酶 铁 氧 还 原 蛋 白 亚 铁 离 子 铁 离 子 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 物 酶 谷 胱 甘 肽 还 原 酶 还 原 型 谷 胱 甘 肽 氧 化 型 谷 胱 甘 肽 过 氧 化 氢 单 脱 氢 抗 坏 血 酸 单 脱 氢 抗 坏 血 酸 还 原 酶 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 还 原 型 烟 酰 胺 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 羟 基 自 由 基 氧 气 超 氧 阴 离 子 光 系 统 超 氧 化 物 歧 化 酶 图 热 胁 迫 条 件 下 活 性 氧 的 解 毒 机 理 是 一 种 多 功 能 蛋 白 质 的 集 合 基 本 上 存 在 于 所 有 生 物 体 中 除 了 参 与 天 然 次 生 化 合 物 的 代 谢 和 有 害 外 源 物 质 的 解 毒 植 物 还 可 以 将 催 化 还 原 为 危 害 较 小 的 乙 醇 通 过 将 转 基 因 烟 草 的 活 性 加 倍 幼 苗 和 成 株 的 生 长 速 度 明 显 快 于 野 生 型 从 而 提 供 了 更 好 的 抗 氧 化 保 护 作 用 抗 氧 化 酶 的 活 性 对 温 度 敏 感 在 不 同 的 温 度 范 围 内 发 生 活 化 在 兵 豆 中 观 察 到 随 着 温 度 的 升 高 和 活 性 逐 渐 增 加 超 过 后 活 性 开 始 降 低 而 过 氧 化 物 酶 和 在 条 件 下 随 温 度 升 高 活 性 都 会 降 低 鹰 嘴 豆 耐 热 品 种 的 最 高 抗 氧 化 活 性 温 度 为 热 敏 品 种 为 抗 氧 化 酶 的 活 性 也 因 不 同 作 物 不 同 品 种 的 耐 热 性 生 长 阶 段 和 生 长 季 节 的 差 异 而 有 所 不 同 等 研 究 发 现 和 活 性 强 的 小 麦 品 种 表 现 出 更 强 的 耐 热 性 由 此 推 测 小 麦 品 种 的 耐 热 性 与 其 细 胞 抗 氧 化 能 力 有 关 和 生 育 酚 是 在 活 性 氧 解 毒 中 起 关 键 作 用 的 主 要 非 酶 抗 氧 化 剂 几 乎 分 布 在 植 物 的 所 有 部 位 在 线 粒 体 中 合 成 然 后 运 输 到 植 物 的 其 他 部 位 以 为 底 物 在 抗 坏 血 酸 谷 胱 甘 肽 循 环 中 将 还 原 为 生 成 单 脱 氢 抗 坏 血 酸 进 一 步 与 和 脱 氢 抗 坏 血 酸 解 离 图 生 育 酚 主 要 存 在 于 叶 绿 体 中 尤 其 是 在 类 囊 体 膜 和 质 体 小 球 中 可 以 使 光 合 作 用 衍 生 的 活 性 氧 主 要 是 单 线 态 氧 和 羟 基 失 活 并 与 其 他 抗 氧 化 剂 一 起 清 除 脂 质 过 氧 自 由 基 它 作 为 亲 脂 性 抗 氧 化 剂 与 多 元 不 饱 和 脂 酰 基 相 互 作 用 从 而 稳 定 膜 脂 结 构 还 可 作 为 调 节 信 号 转 导 的 物 质 生 育 酚 的 数 量 随 着 环 境 限 制 胁 迫 强 度 和 物 种 敏 感 性 的 变 化 而 变 化 生 育 酚 的 变 化 源 于 与 其 生 物 合 成 途 径 相 关 的 基 因 表 达 的 改 变 等 发 现 在 缺 少 生 育 酚 的 情 况 下 存 在 一 个 为 细 胞 光 合 系 统 提 供 充 分 保 护 的 补 偿 机 制 这 也 进 一 步 证 明 生 育 酚 不 是 一 种 单 一 的 抗 氧 化 剂 徐 海 等 植 物 耐 热 机 理 研 究 进 展 是 一 种 非 蛋 白 硫 醇 在 解 毒 中 起 着 关 键 作 用 据 报 道 在 解 毒 过 程 中 转 变 为 其 氧 化 形 式 的 转 化 率 是 细 胞 氧 化 还 原 平 衡 的 指 标 和 被 认 为 是 植 物 氧 化 还 原 信 号 的 重 要 组 成 部 分 热 激 蛋 白 在 植 物 耐 热 性 中 的 作 用 热 胁 迫 能 够 触 发 防 御 基 因 的 表 达 而 这 些 基 因 在 正 常 条 件 下 是 不 表 达 的 所 有 的 逆 境 胁 迫 都 会 诱 导 细 胞 中 相 关 胁 迫 响 应 基 因 的 表 达 和 蛋 白 质 的 合 成 然 而 在 胁 迫 发 生 后 到 细 胞 开 始 恢 复 之 前 胁 迫 响 应 因 子 会 立 即 阻 断 重 要 的 代 谢 过 程 包 括 复 制 转 录 输 出 和 翻 译 热 激 蛋 白 根 据 分 子 量 分 为 个 家 族 和 小 分 子 量 能 够 在 一 定 程 度 上 解 决 蛋 白 质 错 误 折 叠 和 聚 集 等 问 题 同 时 也 起 到 伴 侣 蛋 白 的 作 用 的 多 样 性 和 丰 富 性 反 映 了 植 物 对 热 胁 迫 的 适 应 性 一 般 来 说 植 物 的 多 样 性 最 高 这 些 基 因 的 表 达 受 限 于 植 物 的 某 些 发 育 阶 段 如 种 子 萌 发 胚 胎 发 生 胚 胎 发 育 或 果 实 成 熟 等 基 因 的 转 录 主 要 由 胞 质 内 处 于 非 活 性 状 态 的 调 节 蛋 白 质 热 激 转 录 因 子 控 制 每 个 具 有 个 羧 基 末 端 末 端 和 个 氨 基 末 端 末 端 并 含 有 亮 氨 酸 每 个 都 有 调 节 作 用 并 且 在 触 发 维 持 和 恢 复 等 热 胁 迫 响 应 的 所 有 阶 段 都 相 互 合 作 因 此 这 些 因 子 被 认 为 是 热 胁 迫 响 应 的 转 录 激 活 因 子 在 番 茄 中 是 主 要 的 转 录 调 节 因 子 负 责 诱 导 基 因 表 达 包 括 合 成 图 这 些 调 节 因 子 根 据 其 聚 集 成 三 联 体 的 结 构 差 异 被 分 为 类 和 所 有 这 些 对 植 物 耐 热 性 的 获 得 都 很 重 要 对 拟 南 芥 的 研 究 发 现 是 热 诱 导 热 激 基 因 活 化 的 主 要 因 素 虽 然 具 有 正 常 的 结 合 功 能 但 缺 乏 热 诱 导 的 转 录 激 活 功 能 与 共 同 转 录 激 活 尽 管 对 进 行 了 广 泛 的 研 究 但 尚 未 发 现 在 热 信 号 转 导 中 的 直 接 上 游 因 子 无 论 是 对 本 身 还 是 其 他 新 的 转 录 因 子 都 有 待 进 一 步 研 究 为 转 录 调 节 因 子 热 激 转 录 因 子 热 激 启 动 子 元 件 热 激 信 使 核 糖 核 酸 热 激 蛋 白 小 分 子 量 热 激 蛋 白 图 热 激 蛋 白 的 作 用 方 式 任 何 蛋 白 质 的 功 能 都 是 由 其 构 型 和 折 叠 成 的 三 维 结 构 决 定 的 的 一 般 作 用 是 作 为 分 子 伴 侣 调 控 蛋 白 质 的 折 叠 积 累 定 位 和 降 解 等 明 确 指 出 在 热 胁 迫 条 件 下 作 为 分 子 伴 侣 可 以 维 持 正 确 的 蛋 白 质 结 构 以 保 护 蛋 白 质 免 受 损 害 这 些 蛋 白 质 作 为 伴 侣 蛋 白 在 热 胁 江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期 迫 过 程 中 阻 止 其 他 蛋 白 质 的 不 可 逆 聚 集 并 参 与 蛋 白 质 的 再 折 叠 来 源 于 拟 南 芥 的 在 水 稻 植 株 中 过 表 达 可 显 著 改 善 热 胁 迫 恢 复 过 程 中 的 生 长 性 能 有 研 究 结 果 表 明 发 育 中 的 小 麦 籽 粒 含 有 热 胁 迫 下 耐 热 品 种 的 含 量 更 高 在 热 胁 迫 下 的 积 累 量 与 开 放 的 反 应 中 心 捕 获 激 发 能 的 效 率 呈 线 性 正 相 关 并 通 过 提 高 电 子 传 递 链 的 速 率 增 加 对 高 温 的 耐 受 性 是 一 组 的 同 源 蛋 白 质 在 胁 迫 条 件 下 占 细 胞 中 蛋 白 质 的 植 物 分 为 类 类 定 位 于 细 胞 质 或 细 胞 核 另 外 类 定 位 于 质 粒 内 质 网 和 线 粒 体 在 耐 热 性 中 的 意 义 主 要 表 现 在 其 与 细 胞 代 谢 活 性 的 相 关 性 上 已 有 的 研 究 结 果 表 明 位 于 线 粒 体 和 叶 绿 体 中 的 可 以 保 护 线 粒 体 中 的 呼 吸 电 子 传 递 和 叶 绿 体 中 的 电 子 传 递 在 藜 的 研 究 结 果 中 发 现 大 小 为 的 叶 绿 体 定 位 于 类 囊 体 腔 内 与 中 不 耐 热 的 放 氧 复 合 体 特 异 性 互 作 保 护 其 免 受 热 胁 迫 损 伤 在 体 外 和 体 内 均 可 作 为 分 子 伴 侣 一 个 大 小 为 的 被 证 明 可 以 阻 止 蛋 白 质 聚 集 并 通 过 其 他 伴 侣 保 持 其 活 跃 的 再 折 叠 形 式 谷 物 中 的 淀 粉 合 成 是 在 淀 粉 体 中 进 行 的 根 据 已 报 道 的 在 质 粒 中 的 定 位 在 为 小 麦 籽 粒 生 长 提 供 耐 热 性 方 面 的 作 用 可 能 是 通 过 保 护 可 溶 性 淀 粉 合 成 酶 来 实 现 的 这 种 酶 对 高 温 极 为 敏 感 各 类 保 护 剂 在 植 物 耐 热 性 中 的 作 用 近 几 十 年 来 渗 透 保 护 剂 植 物 激 素 信 号 分 子 微 量 元 素 等 的 外 源 应 用 对 高 温 胁 迫 下 植 物 生 长 产 生 有 益 的 影 响 这 些 保 护 剂 通 常 具 有 促 进 生 长 和 抗 氧 化 能 力 脯 氨 酸 甘 氨 酸 甜 菜 碱 和 海 藻 糖 等 渗 透 物 质 的 积 累 是 植 物 抵 抗 包 括 热 在 内 的 非 生 物 胁 迫 的 一 种 众 所 周 知 的 适 应 性 机 制 由 于 热 敏 性 植 物 明 显 缺 乏 积 累 这 些 物 质 的 能 力 外 源 应 用 渗 透 保 护 剂 可 以 提 高 其 耐 热 性 应 用 脯 氨 酸 或 甘 氨 酸 甜 菜 碱 可 显 著 减 少 的 产 生 改 善 可 溶 性 糖 的 积 累 并 保 护 发 育 中 的 组 织 免 受 热 应 激 的 影 响 而 脯 氨 酸 通 常 比 甜 菜 碱 更 有 效 外 源 性 脯 氨 酸 和 甘 氨 酸 甜 菜 碱 还 能 提 高 和 含 量 增 加 内 源 性 脯 氨 酸 或 甘 氨 酸 甜 菜 碱 和 可 溶 性 糖 的 含 量 提 高 植 物 对 热 胁 迫 的 耐 受 性 细 胞 质 中 的 与 植 物 对 温 度 胁 迫 的 耐 受 性 有 关 温 和 的 热 胁 迫 处 理 可 使 热 胁 迫 后 细 胞 内 浓 度 升 高 促 进 拟 南 芥 耐 热 性 的 获 得 处 理 能 提 高 滨 梅 幼 苗 对 高 温 的 耐 受 性 植 物 激 素 在 减 轻 植 物 热 胁 迫 方 面 也 是 有 效 的 经 脱 落 酸 预 处 理 玉 米 拟 南 芥 的 耐 热 性 都 有 所 提 高 在 致 死 热 处 理 前 经 水 杨 酸 氨 基 环 烷 羧 酸 植 物 激 素 乙 烯 的 前 体 和 脱 落 酸 预 处 理 的 拟 南 芥 幼 苗 存 活 率 分 别 比 对 照 提 高 了 约 倍 倍 和 倍 并 且 减 少 了 热 胁 迫 诱 导 的 氧 化 损 伤 另 外 一 些 主 要 的 胁 迫 响 应 机 制 包 括 离 子 转 运 体 胚 胎 晚 期 丰 富 蛋 白 抗 氧 化 防 御 以 及 信 号 转 导 级 联 和 转 录 控 制 相 关 的 因 子 有 助 于 保 护 和 修 复 受 损 的 蛋 白 质 和 生 物 膜 重 新 建 立 稳 态 在 抵 消 胁 迫 效 应 方 面 具 有 重 要 意 义 展 望 植 物 在 热 胁 迫 下 的 耐 热 性 反 应 是 通 过 一 系 列 信 号 途 径 完 成 的 复 杂 而 有 序 这 些 信 号 机 制 中 包 括 离 子 运 输 者 渗 透 保 护 剂 自 由 基 清 除 剂 信 号 级 联 反 应 和 转 录 控 制 中 的 一 系 列 蛋 白 质 和 元 素 这 些 物 质 的 协 同 运 作 对 抵 制 胁 迫 效 应 都 是 必 需 的 在 植 物 耐 热 信 号 传 导 过 程 中 转 录 因 子 是 一 个 关 键 因 素 在 胁 迫 反 应 中 它 们 不 断 合 成 并 将 信 号 传 递 和 放 大 调 控 下 游 基 因 的 表 达 从 而 引 起 植 物 的 一 系 列 抗 逆 反 应 在 植 物 中 有 多 种 番 茄 和 拟 南 芥 是 诱 导 产 生 耐 热 性 的 主 要 转 录 因 子 转 录 因 子 在 拟 南 芥 耐 热 过 程 中 是 必 需 的 它 可 以 通 过 控 制 热 激 反 应 中 种 不 同 转 录 本 的 表 达 来 介 导 植 物 对 高 温 的 耐 性 细 胞 质 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 和 锌 指 蛋 白 在 植 物 耐 热 反 应 信 号 传 导 中 发 挥 着 必 不 可 少 的 作 用 通 过 激 活 来 正 调 控 植 物 的 耐 热 性 此 外 类 类 类 和 类 转 录 因 子 在 植 物 防 卫 反 应 和 逆 境 胁 迫 应 答 过 程 中 具 有 重 要 功 能 在 后 续 的 研 究 中 还 可 能 发 现 更 多 的 信 号 机 制 参 与 植 物 的 耐 热 性 反 应 有 助 于 对 植 物 耐 热 机 理 的 进 一 步 理 解 热 胁 迫 对 植 物 生 长 发 育 的 影 响 很 大 是 世 界 范 围 内 影 响 作 物 生 产 的 一 个 主 要 问 题 对 于 各 类 重 要 作 物 需 要 更 好 地 了 解 其 热 胁 迫 响 应 及 耐 热 性 机 制 机 理 植 物 对 热 胁 迫 的 响 应 在 不 同 物 种 不 同 发 育 徐 海 等 植 物 耐 热 机 理 研 究 进 展 阶 段 之 间 也 有 所 不 同 在 热 胁 迫 条 件 下 植 物 积 累 不 同 的 代 谢 产 物 如 抗 氧 化 剂 渗 透 保 护 剂 热 激 蛋 白 等 并 激 活 不 同 的 代 谢 途 径 和 过 程 这 些 复 杂 的 变 化 体 现 了 研 究 热 胁 迫 响 应 的 生 理 和 分 子 机 制 对 于 了 解 植 物 耐 热 机 理 的 重 要 性 全 面 了 解 热 激 信 号 和 热 胁 迫 响 应 表 达 相 关 基 因 对 培 育 耐 热 植 物 具 有 重 要 意 义 总 体 看 来 植 物 耐 热 性 的 具 体 机 理 仍 不 完 全 清 楚 需 要 继 续 进 行 相 关 研 究 并 且 应 该 在 不 干 扰 植 物 其 他 重 要 代 谢 过 程 的 前 提 下 通 过 改 变 传 感 信 号 或 调 控 等 途 径 提 高 其 耐 热 性 今 后 植 物 代 谢 工 程 可 能 是 开 展 作 物 耐 热 性 研 究 的 另 一 种 途 径 参 考 文 献 江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期 徐 海 等 植 物 耐 热 机 理 研 究 进 展 宰 学 明 夏 连 全 闫 道 良 等 外 源 对 高 温 强 光 胁 迫 下 滨 梅 幼 苗 的 保 护 效 应 西 北 植 物 学 报 李 绪 友 郑 进 李 万 德 与 植 物 抗 逆 性 有 关 的 转 录 因 子 研 究 概 况 中 国 西 部 科 技 责 任 编 辑 王 妮 江 苏 农 业 学 报 年 第 卷 第 期