中国草莓属植物种质资源的研究、开发与利用进展.pdf

云 南大学学报 自然科学版 ， 2018， 40 6 1261～1276 DOI 10．7540/j．ynu．20180613Journal of Yunnan University中国草莓属植物种质资源的研究 、开发与利用进展*苏 代发1， 童江云2， 杨俊誉1， 陈杉艳2， 罗志伟2， 沈雪梅2， 赖泳红1， Arslan Jamil1， 魏世杰2， 崔晓龙1 1．云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091; 2．昆明市农业科学研究院，云南 昆明 650034摘要 在对草莓属 Fragaria spp． 的全球分布 、分类地位及栽培种凤梨草莓 Fragariaananassa Duch．ex La-marck 的演化历史进行简要论述的基础上，对国内关于草莓属种质资源的研究 、开发与利用进展进行了较详细的综述 ．对草莓种质资源的研究包括 中国草莓属种质资源的收集及对野生资源地理分布的调查，运用分子标记对草莓的亲缘关系进行鉴定，对部分种质进行核型分析 五叶草莓 、森林草莓 、纤细草莓 、黄毛草莓 、绿色草莓 、东北草莓和西南草莓 及基因组大小估计 五叶草莓 红果 、白果两种类型 、黄毛草莓 、西南草莓 、东北草莓 、森林草莓和绿色草莓 ，对草莓种质的功能基因进行挖掘草莓种质的生理生化 光合特性 、活性成分及非生物胁迫 及遗传转化研究 ．关于草莓种质资源的开发与利用，包括新品种的选育及引种与驯化，育种方式有实生育种 、杂交育种 、诱变育种和生物技术育种，而最主要的育种方式是杂交育种 ．同时与国外的同类研究进行了比较分析，提出了在草莓属种质资源的研究 、开发与利用过程中存在的问题并作出了相应的展望 ．关键词 草莓属; 草莓; 种质资源; 分布; 开发与利用中图分类号 S 326 文献标志码 A 文章编号 0258－7971 2018 06－1261－16草 莓 strawberries 属于蔷薇科 Ｒosaceae 草莓属 Fragaria spp． ，在园艺学属于浆果类果树，其果肉鲜美，含有特殊的浓郁芳香，具有较高的营养价值，是一种重要的经济作物［ 1］．草 莓属地理分布广泛，在欧亚大陆 、北美 、南美和东亚都有分布［ 2－3］; 而东亚是草莓遗传多样性的中心［ 4］， 故而东亚地区最有可能是原始草莓的起源地［ 4－5］．德 国学者 Staudt 在 19622009 年调查了欧洲 、美洲和亚洲的野生草莓种类，并结合来自世界各地的草莓属植物标本进行了比较研究，对草莓分类中存在的同种异名进行了整理，使草莓种类的划分及其系统发生趋于规范，并认为全世界草莓属植物有 24 个种，包括 13 个二倍体种 、5 个四倍体种 、1 个六倍体种 、3 个八倍体种及 2 个八倍体杂种［ 6］;Hummer 和 Hancock 等 于 2009、2011 年在 Staudt 的基础上对草莓属植物的种类进行了两次修订，认为草莓属约有 24 个种，另外增加了一个五倍体种，即布氏草莓 F． bringhurstii Staudt ，并首次发现自然十倍体草莓种［ 7］．目前 ，全世界公认的草莓属约有 24 个种，由 12 个二倍体种 2n 2x 14 ，即布哈拉草莓 F． bucharica Lozinsk 、中国草莓 F．chinensis Lozinsk 、裂萼草莓 F． daltoniana J．Gay 、日本草莓 F． nipponica Makino 、饭沼草莓 F． iinu-mae Makino 、东北草莓 F． mandschurica Staudt 、黄毛草莓 F． nilgerrensis Schlecht． 、西藏草莓 F．nubicola Lindl． 、五叶草莓 F． pentaphylla Lozin-sk 、森林草莓 F． vesca L． 、绿色草莓 F． viridisDuch． 和两季草莓 F． bifera Duch． ; 5 个四倍体种 2n4x 28 ，即伞房草莓 F． corymbosa Lozin-sk 、纤细草莓 F． gracilis A．Los． 、西南草莓 F．moupinensis Franch Card． 、东方草莓 F． oriental-is Lozinsk 和 高 原 草 莓 F． tibetica Staudt ＆Dickoré ; 1 个五倍体种 2n5x35 ，即布氏草莓 F． bringhurstii Staudt ; 1 个六倍体种 2n 6x * 收 稿日期 2018－09－20基金项目 国家自然科学基金 31660089 ; 昆明市农业科学研究院博士后工作扶持站经费 ．作者简介 苏代发 1994－ ，男，云南人，硕士生，研究方向为野生生物种质资源 ．E－mail 2559561107 qq．com．通信作者 魏世杰 1966－ ，男，重庆人，高级园艺师，主要从事农业产业化研究 ．E－mail shijie．wei aliyun．com．崔晓龙 1965－ ，男，河南人，研究员，博士生导师，主要从事微生物生态学与系统学研究 ．E－mail xlcui ynu．edu．cn．42 ，即麝香草莓 F． moschata Duch． ; 3 个八倍体种 2n 8x 56 ，即智利草莓 F． chiloensis L．Miller 、弗州草莓 F． virginiana Miller 和凤梨草莓 F． ananassa Duch．ex Lamarck ; 2 个十倍体种 2n10 x70 ，即择捉草莓 F． iturupensis Staudt和瀑布草莓 F． cascadensis Hummer 组成［ 1， 7－8］．法 国是世界上最早栽培草莓的国家， 14 世纪时就有栽培记录，但当时栽培的是森林草莓 F．vesca L． 、绿色草莓 F． viridis Duch． 、麝香草莓 F． moschata Duch． 等原产于欧洲的野生种，其果小且品质不佳 ．1714 年， Freier 从南美洲将智利草莓 F． chiloensis L． Miller 引入法国，发现智利草莓与最先引入的弗州草莓 F． virginiana Miller 混栽能很好地结实，因而发展了这种间栽的栽培制度，并很快得到推广［ 9］．1750 年 ，在欧洲产生了智利草莓与弗州草莓的自然杂交种凤梨草莓 F． ananassa Duch． ex Lamarck ，因其果形风味均与凤梨相 似 而 得 名，别 名 大 果 草 莓 F． grandifloraEhrh ，这是近代草莓栽培品种的祖先［ 5］．凤 梨草莓出现后，草莓开始被广泛栽培，经过人们在生产中不断选育，逐渐形成了现在大量栽培的品种 ．据统计，全世界现有草莓栽培品种多达 2 000 多个，并且新品种仍在不断涌现，除了凤梨草莓在全世界得到普遍栽培利用外，其它绝大多数草莓种均为野生或半野生状态［ 8］．为此 ，我们在紧密结合前期开展西南地区 尤其是云南省 草莓属野生植物种质资源及其微生物资源的研究 、保护 、开发与利用相关工作的基础上，对我国草莓种质资源的研究 、开发与利用的现状进行综述 ．1 中国草莓属植物种质资源概况1．1 栽 培品种资源 我国目前栽培的草莓品种主要包括国内自行培育的品种及从国外引进的品种，并且其中的一些优良新品种在生产上推广较快，已成为我国的主栽品种 ．1．1．1 国外草莓品种资源 我国引进的国外草莓品种资源主要有欧美品种和日本品种 ．日本品种早熟性强，果实色泽艳丽，果质较软，甜度大，酸度低，可溶性固形物含量高，风味浓郁，口味香甜，气味芬芳，口感好，品质优，但耐贮运性一般，不耐高温及抗病性弱，易感染炭疽病和白粉病，果实个头和丰产性能一般，适合鲜食 ．我国草莓种植户大多选择日本红颜 、章姬等为主要栽培品种［ 10］ 表 1 ，它们的色 、香 、味 、形 、产量都居各品种之前列，深受消费者青睐 ．欧美草莓品种果实大，果型正，颜色鲜艳，着色均匀，硬度很高，耐贮运，口感偏酸，余味甜，虽风味不及日本品种，但丰产性能强，货架期长，综合抗病性强，繁苗率高，适合加工和速冻［ 10］．我 国引进的主要欧美品种有甜查理 、达赛莱克特等 表 1 ．1．1．2 国内自主育成的品种 我国的草莓育种始于 20 世纪 50 年代，大体可分为 3 个阶段 ．第 1 阶段为起步阶段 50 年代 ，以江苏省农业科学院 原华东农业科学研究所 和沈阳农业大学 原沈阳农学院 领头开展的实生选种阶段，育出的品种有紫金 、五月香等; 第 2 阶段为平稳发展阶段 80 年代末 20 世纪末 ，由原来的 2 家育种单位扩展到 8家单位，育种方式也从实生选种转变为杂交育种为主［ 14］， 育出的品种有长虹 1 号 、明旭等; 第 3 阶段为飞速发展阶段 21 世纪初至今 ，育种单位扩大到 20 余家，以科研院所 、大专院校为主独立开展育种工作，并逐步呈现与企业联合育种的形式，选育出一大批优良新品种［ 15］， 从 1953 年开始，我国育成了约有 119 个草莓品种［ 15－17］．表 1 引入国内的主要国外草莓品种资源Tab．1 The major foreign strawberry varieties introduced into China品 种来源 主要品种 参考文献欧 美甜查理 Sweet Charlie ，达赛莱克特 Darselect ，全明星 All star ，哈尼 Honey ，森加森加拉 Senga Sengana ，卡姆罗莎 Camarosa ，爱尔桑塔 Elsanta ，新明星 New Star ，全明星 All Star ，戈雷拉 Gorella［ 10－12］日 本红颜 Benihoppe ，章姬 Akihime ，幸香 Sachinoka ，桃熏 Tokun ，佐贺清香 Sagahonoka ，枥乙女 Tochiotome ，丰香 Toyonoka ，宝交早生 Hokowase ，久能早生 Kunouwase ，鬼怒甘 Kinuama［ 10， 13］2621 云南大学学报 自然科学版 http / /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 40 卷1．2 野 生种质资源 我国是世界上野生草莓种质资源最丰富的国家，约有 14 种，主要分布在东北 、西北和西南地区，其中天山山脉 、长白山山脉 、大兴安岭 、小兴安岭 、秦岭山脉 、青藏高原 、云贵高原是天然的野生草莓基因库，蕴藏着资源丰富的野生草莓，存在较多的种 、变种和类型，其中许多为珍贵 、珍稀的种质资源［ 8， 16， 18］．本 文在朱薇等［ 18］描 述的11 种野生资源 包括 7 个二倍体种，即森林草莓 F． vesca L． 、黄毛草莓 F． nilgerrensis Schlecht． 、绿色草莓 F． viridis Duch． 、五叶草莓 F． pen-taphylla Lozinsk 、西藏草莓 F． nubicola Lindl． 、裂萼草莓 F． daltoniana J．Gay 和东北草莓 F． mand-schurica Staudt ; 4 个四倍体种，即纤细草莓 F．gracilis A．Los． 、东方草莓 F． orientalis Lozinsk 、西南草莓 F． moupinensis Franch Card． 和伞房草莓 F． corymbosa Lozinsk． 的基础上，对一个二倍体种中国草莓 F． chinensis Lozinsk 、一个四倍体种高原草莓 F． tibetica Staudt ＆ Dickoré 和一个五倍体种布氏草莓 F． bringhurstii Staudt 进行了概述 表 2 ．关于纤细草莓的分类研究变化较大，国内学者在 2015 年之前，一直将其归为二倍体种，而 2015年以后则将其归为四倍体种［ 1］．美国的自然五倍体草 莓 F． bringhurstii Staudt 是不可育的，而雷家军在调查从中国吉林 、黑龙江等地发现自然五倍体草莓时，观察到有不育 、部分可育及可育类型［ 19－20］．可 以肯定的是，美洲来源的 F． bringhurstii Staudt与中国的自然五倍体草莓的起源是不同的 ．生静雅［ 21］对自然五倍体野生草 莓的起源也进行了相关推测 森林草莓或东北草莓的正常配子与东方草莓未减数配子结合; 东方草莓或森林草莓与麝香草莓的自然杂交; 东方草莓与麝香草莓的自然杂交 ．Zhao 等［ 22］于 2009 年 研究表明中国自然五倍体种最有可能是由东北草莓正常配子与四倍体种东方草莓未减数配子结合而来 ．2 中国草莓属植物种质资源的研究2．1 种 质资源库的建立及资源的收集 从 1981年开始，我国建立国家果树草莓种质资源圃，分别设在北京 北京市农林科学院林业果树研究所院内 和江苏南京 江苏农科院园艺研究所院内 ，标志着我国草莓的引种 、资源保存等方面步入了一个新阶段 ．沈阳农业大学从 20 世纪 80 年代开始资源收集方面的工作，是世界上收集保存野生草莓资源最多的单位之一 ．截止 2010 年累计收集保存国内外野生草莓资源 285 份，其中包括原产中国的野生草莓 14 个种 、3 个变种 、220 份资源［ 1， 8， 23］， 尤其对我国分布的野生草莓资源进行了长期的考察收集，为我国野生草莓的分类利用研究奠定了基础 ．此外，北京市农林科学院林果研究所 、江苏省农业科学院园艺研究所等单位也开展了这方面的工作，并收集了一些野生草莓资源 ．一些省级科研单位和大专院校也开始相应的工作，如河北省农科院石家庄果树研究所保存 200 余份，上海市农业科学院林木果树研究所保存种质 163份 ．我国一些地方研究机构或表 2 中国新增野生草莓的种类 、分布及其特性概况Tab．2 The distribution and characteristics of newly added wild Fragaria species in China序 号 种类名称 染色体倍性 分布状况 主要特征 参考文献1中 国 草 莓 F．chinensis Lozinsk2n2x14西藏 、青海 、甘肃 、陕西 、四川 、湖北 、河南植株纤细; 羽状三小叶; 果实球形或圆柱形，个小，浅红色至红色，味酸，不具香味［ 1， 8］2高 原 草 莓 F． tibeticaStaudt ＆Dickoré2n4x28 西藏 、四川植株较矮; 羽状五小叶或三出复叶; 果橙红至浅红色; 肉浅红色，无香味; 种子黄绿色; 抗寒性强［ 1， 8］3布氏 草 莓 F． bringhurstii Staudt2n5x35 吉林 、黑龙江自然五倍体种，其植物学性状介于两亲本之间; 中国长白山布氏草莓植株像东方草莓，但植株更大 、雌性完全不育，花粉有活力 、可育［ 1， 8， 19］3621第 6 期 苏代发等 中国草莓属植物种质资源的研究 、开发与利用进展企 业 、个人也保存了一些草莓种质资源，如辽宁省东港市草莓研究所 、河北省保定市草莓研究所 、吉林省蛟河市草莓研究所都保存了 100 份以上的草莓资源 ．目前全国共收集保存野生草莓 、地方品种 、引进品种 、国内各研究所新育成的品种 系 等种质资源 1 000 余份［ 9， 14］．云南大学与昆明市农业科学 研究院自 2016 年以来，开展了野生草莓种质资源及其微生物组的工作，从云南不同气候与地理区域生境中引种 78 份，建立起包括 18 个栽培品种的种质资源圃 ．国外对草莓野生资源的调查 、收集 、研究与利用开始的比较早，美国 、加拿大及欧洲采用盆钵种植保存 、离体低温保存 、种子低温保存等方式均已保存草莓资源上千份，收集了多个国家 地区 的不同类型草莓属植物［ 14］．仅日本农林水产 省就保存有草莓品种资源多达 400 份 包括 150 份国内品种和 250 份国外品种 以及 100 多份野生资源，其中收集有白果草莓 、红花草莓等珍贵资源［ 9］．2．2 栽培品种资源研究 美 国 、日本 、波兰 、阿根廷等国家草莓科研起步早，种质资源丰富，已育成了适合本国的草莓配套品种，且做到了定期更新换代 ．我国对草莓栽培品种研究起步较日本 、欧美晚 ．关于品种资源的研究主要集中于种质的保藏 、用分子标记鉴定草莓的亲缘关系及草莓的生理指标的测定 ．余桂红等［ 24］以 骏河等 22 份草莓资源为材料，研究了 22 份资源在常低温保存下不同时间段存活率，结果表明供试草莓品种的耐低温能力与品种来源之间无规律可寻 ．花秀凤等［ 25］对 来自不同国家的 34 个草莓品种用 ISSＲ inter－simple sequence re-peat， ISSＲ 分子标记进行了遗传多样性分析，建立遗传树状图，揭示不同品种之间的亲缘关系，并鉴定出法兰地与甜查理实为同一品种 ．曹贵寿等［ 26］以 丰香等 16 个栽培品种为材料，研究了山西晋中地区草莓不同品种酚类物质含量及其抗氧化能力，发现在 16 个栽培品种中，枥乙女的总酚 、单宁酚 、花青素 、原花色素含量均为最高;综合比较 3 个抗氧化性指标后，枥乙女的抗氧化能力较强 ．张庆华等［ 27］以 晶瑶等 5 个栽培品种为对象，研究了干旱胁迫对 5 个栽培品种苗期产生的影响，发现在干旱胁迫下 5 种草莓的相对含水量呈下降趋势，相对电导率 、丙二醛 MDA 含量 、抗氧化酶活性 超氧化物歧化酶 、过氧化物酶 、过氧化氢酶 及 3 种渗透调节物质 脯氨酸 、可溶性蛋白质 、可溶性糖 含量均呈上升趋势 ．Durner［ 28］以栽培种甜查理为材 料，研究了光周期和温度对甜查理的影响，发现同没有光周期和温度控制的草莓相比，进行光周期和温度控制的草莓产量更高 41 ～152 ，且光周期和温度控制能显著提高春季草莓总果实产量，但对冬季草莓生产没有影响 ．Snsteby 等［ 29］以 栽培品种 Sonata 为材料，研究了光周期和温度对草莓生长的影响，发现在 24 ℃、20 h 长日照下有最大的相对生长速率; 草莓在 10 h 短日照 、12 和 18 ℃下生长 31 d 后所有的植株都开花，而在 24 ℃温度下只有 80的植物开花; 而在 20 h 长日照 、3 个温度梯度下，没有植物开花 ．Zahedi 等［ 30］以 栽培种 Paros 为材料，研究了远红光 、温度和植物年龄对草莓形态变化和开花诱导的影响，发现草莓植株暴露在 7 月份的高温下不会开花; 8、9 月份以 32 d 为周期循环的 735 nm 远红光照射，则能诱导株龄超过 12 周的草莓开花 ．Kim等［ 31］以来自韩国和日本的 14 个草莓品种为 材料，研究了 14 个草莓品种的活性化合物的差异，发现草莓果实中活性物质的含量在品种和种植年限间存在显著差异，且不同品种在活性化合物含量高低上各不相同 ．Galli 等［ 32］以 栽培种卡姆罗莎为材料，研究了盐胁迫对草莓果实品质的影响，结果表明轻度盐胁迫 40、80 mmol·L－1NaCl 对草莓果实产率没有影响; 同没有胁迫比，低水平的轻度盐胁迫能促进草莓的营养生长，提高光合效率，增强酚氧化酶和多酚氧化酶的活性，促进果实中蔗糖和花青素的积累; 与没有胁迫比，高水平的轻度盐胁迫能加速草莓跟的生长，提高苯丙氨酸解氨酶的活性，促进草莓果实中总酚的积累和抗氧化活性的增强; 轻度盐胁迫能提高草莓果实的品质 ．Lee 等［ 33］以 夏草莓 Albion 和 Goha 为材料，研究了不同养分浓度这两个草莓品种生长及产量的影响，发现养分浓度电导率为 0．5 dS·m－1和 1．0 dS·m－1时能显著提高两个品种草莓的株高和茎干重 ，故而养分浓度电导率为 1．0 dS·m－1时最能促进两个草莓 品种的产量 ．Kokalis－Burelle［ 34］以 栽培种草莓甜查理和卡姆罗莎为材料，研究了植物促生根际细菌对弗罗里达州草莓生长和产量的影响，发现与裸根移栽相比，混有植物促生根际细菌的卡姆罗莎草莓产量在整体上更高，混有植物促生根际细菌的草莓能提早两周上市 ．Meszka 等［ 35］以 栽培种哈尼为材料，研究了土4621 云南大学学报 自然科学版 http / /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 40 卷壤消毒对草莓植株生长发育及产量的影响 ， 发现土壤消毒能减少土传病害的发生，且土壤消毒能显著增产 ．Conti 等［ 36］以卡姆罗莎为材 料，从 20082011 年研究了有机耕作与常规耕作方式对意大利南部草莓产量和品质的影响，发现常规耕作时单株草莓产量最高，而有机耕作能增加草莓的果重; 同常规耕作所得草莓相比，有机草莓中的葡萄糖 、蔗糖 、维生素 C Vc 和 β－胡萝卜素含量较高，且硝酸盐含量较低 ．Abrol 等［ 37］以 草莓品种 Chandler 为材料，研究了昆虫授粉对草莓产量和果实品质的影响，发现昆虫授粉能减少畸形果的产生 畸形果发生率为 11．20，对照畸形果发生率为 17．44 ，且果实的品质和大小均要优于对照 ．2．3 野生种质资源研究 虽然我国是世界上野生草莓种质资源最丰富的国家，但我国在草莓野生种质资源研究方面起步较晚，且对野生草莓的研究大多集中于地理分布的调查与种质保存 、用分子标记鉴定草莓的亲缘关系 、核型分析及基因组测定 、功能基因的研究和生理生化等方面的研究 ．2．3．1 野生草莓地理分布的调查与种质保存 代汉萍等［ 26］对长白山的野生 草莓资源进行了调查研究，发现长白山分布有二倍体种东北草莓 、四倍体种东方草莓和伞房草莓 ．雷家军等［ 26］于 2008 年 对国内分布的四倍体野生草莓种质资源进行了调查，发现国内有 3 种四倍体草莓，即东方草莓 、西南草莓和伞房草莓 ．德庆措姆等［ 38］对 西藏全区的野生草莓种质资源进行了调查，发现西藏全区共有 5 种7 型野生草莓，分别为西藏草莓 、西南草莓 、白果和红果五叶草莓 、裂萼草莓和纤细草莓 ．李洪雯等［ 39］于 2012 年对四川及周边地区野生草莓的种 类及分布进行了调查，发现在调查区域内分布有黄毛草莓 、五叶草莓 红果 、白果两种类型 、西南草莓和纤细草莓 4 种 ．余桂红等［ 40］以 黄毛草莓等 10 种野生草莓为实验材料，研究了草莓野生资源的离体培养，并建立了 10 种野生草莓的离体培养体系 ．王燕等［ 41］则是用黄毛草莓 匍匐茎茎尖为材料进行初始离体培养获得无菌苗，并以此为试材筛选出适宜黄毛草莓增殖快繁和离体生根的培养基，初步建立了黄毛草莓茎尖培养 、组培苗快繁技术 ．朱文涛等［ 42］研 究了玻璃化种质保藏法对五叶草莓产生的影响，发现玻璃化法超低温保存技术可以有效的保存五叶草莓种质资源，超低保存前后的五叶草莓基因组 DNA 没有发生多态性变化，但 DNA 甲基化水平有所降低 ．2．3．2 系统发育与亲缘关系分析 雷家军等［ 11］对从 吉林 、黑龙江 、内蒙古收集到的二倍体野生草莓进行了植物分类学及 ＲAPD random amplified poly-morphic DNA， ＲAPD 鉴定，首次将其命名为东北草莓 ．韩柏明等［ 43］对江苏省农业科学院国 家果树种质南京草莓圃中的 83 份资源进行了 SSＲ simplesequence repeats， SSＲ 标记分析，发现八倍体种智利草莓 、弗州草莓和栽培种凤梨草莓亲缘关系很近，而八倍体种与其他低倍性野生种亲缘关系较远 ．Meng 等［ 44］用 简单重复序列 SSＲ 对西藏墨脱野生西藏草莓进行了种群结构和遗传多样性分析，发现在种群水平上，草莓种群间的变异高于种群内的变异，其研究结果为野生草莓的保护 、开发与利用提供理论依据，并为进一步开展野生草莓的起源 、适应与进化以及系统学研究提供理论依据 ．徐苏婷［ 45］用 SSＲ 分子标记分析了红色 、白 色两种果色五叶草莓种群的遗传多样性，发现红果五叶草莓的种群遗传多样性高于白果种群 ． Qiao 等［ 5］于2016 年 以黄毛草莓等 7 种野生草莓为材料，用 Il-lumina Hiseq 2500 测序平台对 7 种草莓的转录组进行了测序，通过比较转录组学研究了草莓的起源与进化，发现东亚地区是草莓属的起源地，这与国外学者 Njuguna 等的研究结果相一致 ．Potter 等［ 46］以 43 份 草莓属植物 属于 14 个种 和 1 份 Potentilla fruticose 植物 作为外群 为材料，从非编码的核区 ITS 区 和叶绿体 DNA trnL－trnF 间隔区 序列推断草莓属物种间的系统发育关系，发现森林草莓和西藏草莓是与八倍体种草莓最密切相关的二倍体种 ．Lin 等［ 47］以 绿色草莓 、森林草莓 、西藏草莓和麝香草莓为材料，通过长 PCＲ异源双链的 S1 分析检测草莓属叶绿体插入缺失多态性，为草莓属植物细胞器中基因组系统发育研究奠定基础 ．Ｒousseau－Gueutin 等［ 48］以 20 个 野生草莓种 包括 11 个二倍体种 、5 个四倍体种 、1 个六倍体种和 3 个八倍体种 和委陵菜属 3 个种 P．andi-cola、P． megalantha 和 P． nepalensis，作为外群 为材料，用 2 个核基因 GBSSI－2 和 DHAＲ 对草莓属多倍体进化历史进行追溯，结果表明二倍体种可以分为X、Y 和 Z 3 个分支， Z 分支只有饭沼草莓 存在于日本西部 ， X 分支由起源于东亚和中亚的 6 个种 裂萼草莓 、黄毛草莓 、日本草莓 、西藏草莓 、五叶草莓和 F． yezoensis 组成， Y 分支由有森林草莓 、西5621第 6 期 苏代发等 中国草莓属植物种质资源的研究 、开发与利用进展南草莓和绿色草莓组成， 而布哈拉草莓的分支尚不明确; 四倍体种分为 Y 和 X 2 个分支， Y 分支由分布于欧亚大陆的东方草莓组成， X 分支由分布于东亚和南亚的西南草莓 、伞房草莓 、高原草莓和纤细草莓组成; 六倍体草莓的母系供体为绿色草莓; 3个八倍体种起源于森林草莓 、东北草莓和饭沼草莓基因组杂交 ．Njuguna 等［ 4］以 草莓属 24 个种和委陵菜属 1 个种为材料，基于叶绿体全基因组测序，对草莓属植物的系统发育 、繁殖方式和起源时间进行深入了解，发现草莓属起源于 1．52 ～ 4．44 百万年前，而八倍体种起源于 0．19～0．86 百万年前; 繁殖方式有配子体自交不亲和 、自交亲和及两性 ．2．3．3 核型分析及基因组测定 时翠平等［ 23］于2011 年 对五叶草莓 、森林草莓 、纤细草莓 、黄毛草莓等 4 种野生草莓进行了核型分析 ．陈丙义等［ 23， 49］以 五叶草莓等 6 种野生草莓为实验材料，用常规压片的方法分析了黄毛草莓 、五叶草莓 、绿色草莓 、东北草莓 、森林草莓和西南草莓 6 种野生草莓的核型，并于 2015 年用流式细胞仪估算了五叶草莓 红果 、白果两种类型 、黄毛草莓 、西南草莓 、东北草莓 、森林草莓和绿色草莓 6 种 7 型野生草莓的基因组 ．Shulaev 等［ 50］于 2010 年 用 454 等测序技术对森林草莓 Hawaii4 F． vesca ssp． vesca accession Ha-waii 4 进行了测序，发现它的基因组有 240 Mb．Hirakawa 等［ 51］于 2014 年 以日本草莓等 5 种草莓为材料，用 454 等测序技术分别对其基因组进行了测序，发现日本草莓的基因组为 206．4 Mb，饭沼草莓的基因组为 199．6 Mb，西藏草莓的基因组为 203．7 Mb，东方草莓的基因组为 214．2 Mb，而凤梨草莓的基因组为 697．8 Mb．Darwish 等［ 52］于 2015 年 用转录组测序技术 ＲNA－seq 对森林草莓的基因组进行了重新注释 ．2．3．4 功能基因的研究 董静等［ 53］从 红颜和白果型森林草莓果实中克隆得到了酯类合成关键酶基因 SAATB2 和 VAATW2，并 分 析 了 SAATB2 和VAATW2 基因在红颜和森林草莓不同发育阶段中的表达情况，研究发现 SAATB2 和 VAATW2 的表达存在组织特异性， SAATB2 仅在红颜不同发育时期的果实中表达，而 VAATW2 除了在森林草莓果实中表达，还在叶片中表达 ．谢为发等［ 54］于 2013 年 研究了编码 FMOs 酶类 类黄素单加氧酶， flavin－monooxygenase 的基因FvYUC1 和 FvYUC2 在森林草莓和久香生长发育过程中的功能，研究发现森林草莓和久香中存在高度保守的 YUC 同源基因，但在这两种倍性草莓组织中的表达有很大差异 ．林莹等［ 55］于 2017 年 研究了森林草莓中组蛋白去乙酰化酶基因 HDAC 在不同组织和发育阶段中的表达情况，研究发现森林草莓中包含 12 个 HDAC 基因，各个 HDAC 基因在发育阶段和不同组织中特异性表达，并可能参与了森林草莓的生长发育和对热胁迫的响应 ． 赵晨晨等［ 56］从森林草莓中克隆得 到了独角金内酯合成过程中的关键基因 D27，并研究了 D27 基因在不同处理下的表达情况，发现 D27 基因的表达受到磷水平调控，同时也受到菌根的调控 ．唐月明等［ 57］从 草莓基因组数据库中分析了森林草莓碱性亮氨酸拉链 basic leucine zipper， bZIP 转录因子家族，发现森林草莓中至少存在 52 个 bZIP 基因家族成员，不均地分布在 7 条染色体上，且 bZIP 基因家族结构高度保守，并参与花器官发育过程 ．张豫超［ 58］研究了森林草莓黄果表型的形成机制 ，研究发现转录因子 FvMYB10 的错义突变可能是森林草莓产生黄果表型的关键，且 FvMYB10 可能是通过对花青苷合成基因的影响而进一步影响森林草莓的果色表型 ．张煜晗等［ 59］从 提取到的五叶草莓总 DNA 中，用反向 PCＲ 方法克隆了草莓多酚氧化酶基因 FpPPO1 和 FpPPO2，并成功构建出了转基因载体 ．2．3．5 生理生化的研究 1 光合特性的研究 张伟等［ 60］于 2006 年研究了脱毒裂萼草莓的光合特性 ，发现脱毒裂萼草莓叶绿素含量与病叶相比提高了 21．58． 董谦等［ 61］以 东方草莓等 10 种野生植物为实验材料，研究了 10 种植物的光合特性，结果表明东方草莓及秃疮花的光合速率日变化为单峰曲线，即无 “午休 ”现象，而其他 8 种植物存在 “午休 ”现象 ．马久蓉等［ 62］研 究了东北草莓与红颜的光合特性，比较发现东北草莓与红颜草莓叶片的净光合速率日变化呈双峰曲线，具有 “午休 ”现象; 红颜草莓对强光有更高的适应能力，更具有阳生植物的特点; 而东北草莓对 CO2的利用效率相对较 低，对低温环境有更好的适应性 ．徐苏婷等［ 63］对 二倍体黄毛草莓种子进行秋水仙素诱变后得到四倍体黄毛草莓，并测定了二倍体与四倍体黄毛草莓叶片的光合作用日变化 、光响应及相对叶绿素含量等参数，发现四倍体黄毛草莓对光的适应性和光合作用能力强于6621 云南大学学报 自然科学版 http / /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 40 卷二 倍体黄毛草莓 ，四倍体黄毛草莓对水分需求更多，更适宜高湿栽培环境 ．钱玲等［ 64］于 2014－2015年研究了植物 免疫蛋白对草莓光合特性及果实品质 、产量的影响，发现植物免疫蛋白能有效的促进供试草莓章姬的生长，在提高产量的同时也能改善草莓品质 ．国外学者 Sere 等［ 65］于 2005 年 研究了温度和光周期对栽培种 、智利草莓和弗州草莓的影响 ． 2 活性成分的研究 董静等［ 66］以 4 份 森林草莓资源为材料，观察了植株和果实的主要性状测定了果实中可溶性糖 、可溶性固形物 、可滴定酸和挥发性香气成分，并比较分析了不同森林草莓资源的主要性状 ．Sun 等［ 67］用超高效液相色谱 －串 联高分辨质谱 UHPLC－HＲMSn 技术对黄果森林草莓和红果森林草莓果实中酚类化合物进行了研究，发现同普通八倍体草莓相比，紫杉醇 －3－O－阿拉伯糖苷是两种类型森林草莓的独有成分，而芍药苷 －3－O－丙二酰葡萄糖苷是红果森林草莓的独有成分 ．杨春涛等［ 68］参 照 2010 版 中国药典 ，以东方草莓中的特征性成分 －儿茶素为对照，用薄层色谱法对东方草莓药材进行检测，从而建立了东方草莓药材的薄层色谱鉴别方法 ． 李蓉等［ 69］用 质谱法 mass spectrometry， MS 、核磁共振法 nuclear mag-netic resonance， NMＲ 、反相高效液相色谱 re-versed－phase high－perance liquid chromatogra-phy， ＲP－HPLC 等波谱技术对东方草莓的化学成分进行了研究，并对东方草莓和蛇莓中 －儿茶素含量进行了测定，发现蛇莓中儿茶素含量高于东方草莓，而不同来源的东方草莓，其儿茶素含量各有不同 ．叶文斌等［ 70－71］于 2015 年 以东方草莓为原料，探究了东方草莓果酒酿造过程中的影响因素，并对果酒酿造工艺进行了优化，确定了果酒发酵的最佳参数; 同时用顶空固相微萃取结合气相色谱 －质谱联用技术 HS－SPME－GC－MS 对所得的果酒中的挥发性香味进行了成分分析 ．Thomas－Valdés 等［ 72］研 究了智利本土白草莓经体外消化后多酚的组成和生物活性的变化，研究发现 同没有消化的富酚提取物相比，经消化后酚含量的减少超过总酚的 50，但仍具有抗氧化活性 ．Mikulic－Petkovsek 等［ 73］用 高效液相色谱 －质谱联用的方法鉴定和定量分析了 28 种野生和栽培莓果中黄酮醇苷的含量，发现野生草莓和黑莓中总黄酮醇含量是其他栽培种的 3－5 倍 ．Veberic 等［ 74］于2015 年 用高效液相色谱二极管阵列联用质谱 HPLC－DAD－MS 方法鉴定并定量了 24 种野生草莓和栽培种草莓中的花青素苷，发现野生草莓和栽培种草莓在花青素苷的组成之间没有差异，但它们的含量是不同的 ．Dias 等［ 75］用高效液相色谱 －二极 管阵列光谱检测 /电喷雾离子化质谱 HPLC－DAD/ESI－MS 联用技术对商品草莓和森林草莓根部甲醇提取物和水提物中酚类成分和抗氧化性能进行了比较，发现商品草莓和森林草莓都有黄烷 －3－醇 TF3O ，而儿茶素衍生物 主要是原花青素为两种草莓中的主要化合物; 商品草莓根部有鞣花酸糖苷，而野生草莓根部有黄酮醇 TF 和二氢黄酮醇 TdhF，紫杉叶素衍生物 ; 森林草莓根部抗氧化的潜力高于商品草莓 ． 3 草莓非生物胁迫的研究 郭思佳等［ 76］为了探究东方草莓对干旱胁迫的适应性 ，以东方草莓为实验材料，研究了干旱胁迫下东方草莓形态学指标变化，发现东方草莓对干旱胁迫具有较强的耐受力 ．郭琳琳等［ 77］以 五叶草莓 、黄毛草莓为实验材料，研究了 40 ℃高温对 2 种草莓的影响，发现黄毛草莓的耐热性要高于五叶草莓， 40 ℃ 高温处理