辣椒抗黄瓜花叶病毒病研究进展_陈小翠.pdf

辣椒抗黄瓜花叶病毒病研究进展陈小翠 罗希榕 李 辉 覃 成 钟永先 唐相群（贵州省遵义市农业科学研究院 ，贵州 遵 义 563006）摘要 黄瓜 花叶病毒病 （CMV）是危害 辣椒的主要病害之一 ，严重影响辣椒的品质和产量 。本文介绍了黄瓜花叶病毒对辣椒的危害与防治 ，综述了其抗病种质材料的筛选 、抗性遗传规律分析 、QTL 定位 及 基因发掘等 ，并对存在的相关问题进行展望与分析 ，以期为辣椒抗CMV 研 究 和 分子标记辅助育种 （MAS）提 供 一 定的理论参考 。关键词 辣椒 ；黄瓜花叶病毒病 ；遗传分析 ；QTL；分 子 标 记辅助育种 （MAS）中图 分 类号 S436.418.1+2 文献 标 识码 A 文章 编 号 1007-5739（2018）05-0127-03Research Process on Resistance to Cucumber Mosaic Virus in PepperCHEN Xiao-cui LUO Xi-rong LI Hui QIN Cheng ZHONG Yong-xian TANG Xiang-qun（Zunyi Academy of Agricultural Sciences in Guizhou Province，Zunyi Guizhou 563006）Abstract Cucumber mosaic virus（CMV）is one of the most important diseases in pepper，and seriously affects peppers quality and yield.Thedamage and control of CMV and pepper CMV were introduced.The selections of disease-resistant germplasm resources，genetic analysis，QTLs andgene discovery were reviewed.In order to provide a theoretical reference for pepper with resistance to CMV research and molecular marker assistedbreeding（MAS），the prospects and analysis of the existing problems were also discussed.Keywords pepper；cucumber mosaic virus；genetic analysis；QTL；molecular mark assisted breeding （MAS）辣椒 （Capsicum annuum）又名番 椒 、海椒 、辣子 、辣茄 ，是一种茄科辣椒属植物 ，原产于中美洲 ，在世界范围内广泛种植 ，是我国第二大蔬菜作物 。黄瓜花叶病毒 （cucumber mosaicvirus，CMV）能引起辣椒系统花叶 、皱 缩 、矮 化 ，导致果实畸形 ，甚至减产 ，是辣椒的主要病害之一 。随着现代分子技术的快速发展 ，发掘抗病基因 、选育抗性材料是解决辣椒 CMV抗病育种最根本的途径 。早 在 1971 年 ，就有 辣 椒 CMV 研究报 道1，但是由于至今为止并未 发现辣 椒对 CMV 具有 免 疫的材料 ，且 CMV 株系 繁 多 ，辣椒 CMV 的抗 病 育种仍然未有较大突破 。为此 ，本文对国内外辣椒的 CMV 抗性 研 究进行系统的总结和分析 ，提出目前存在的问题和今后的发展方向 ，以期为辣椒抗 CMV 的研究提供参考 。1 黄瓜花叶病毒简介黄 瓜花叶病毒是辣椒病 毒病中最重要的成员之一 ，属于雀麦花叶病毒科 （Bromovirus）黄瓜 花 叶病毒属 （Cucum-ber）2。其病毒粒体为球形 ，相 对 分子质量为 5.01066.7106，病毒颗粒直径约为 35nm。CMV 的基 因 组包括 RNA1、RNA2、RNA 3 共 3 种基 因 组 RNA 和 1 种亚 基 因组 RNA（RNA 4），个 别 还含有一种特殊的 RNA，即卫 星 RNA3。基因 组 RNA 1、RNA 2、RNA 3 是病 毒 侵染植物所必须的 ，其中 RNA 1 和RNA 2 分别 编 码 1a 和 2a 蛋白 ，其 大 小分别为 111103D 和97103D4。RNA 3 编码 2 个蛋 白 ，即 1 个运 动 蛋白和 1 个外壳 蛋 白 ，运动蛋白也叫 3a 蛋白 ，分 子 量为 30103D，其作 用为 促进 CMV 的 RNA 在细 胞 间转运 ；而外壳蛋白即 CP 蛋白 ，其分 子 量为 24103D5-6。RNA 5 作为 卫 星 RNA，既不 能独 立侵染 ，也不能独立复制 ，而是完全依赖于 CMV 的辅 助作 用 ，它能干扰 CMV 复制 ，降低 CMV 浓度7。2 CMV 的侵 染 、危 害及防治相比其他病毒 ，CMV 寄主 范 围更广泛 ，能侵染 85 个科365 个属 1 000 多种 植 物8。CMV 发生 虽 然广泛 ，但其发生条件却极为苛刻 ，2528 是 其 最 适温度 ，温度过高会导致隐症或症状不显著 ，温度过低则会产生新的症状 。CMV 的传 播 途径很多 ，主要有以下几种 。蚜虫 传 播 。CMV 可由 75 种蚜虫通过在不同烟株 之间侵食 而带毒传播 ，最常见的是棉蚜和桃蚜9。种子带 毒传播 。当种子携带CMV 毒源 后 ，如若种子未经消毒 便进行播种 ，即可使新生的植株发生 CMV 病毒 侵 染 ；并且不同寄主植物的种子带毒率不同 ，甚至在同一种寄主植物的种传率也不尽相同10。土壤传 播11。由于 CMV 在体 外 有一定的存活时间 ，所以容易经土壤储存病毒传染下一轮作物 。其他 途 径 。CMV 可通 过汁 液 、病株花粉 、嫁接和无性繁殖材料传播12。因此 ，国 内 外学者通过汁液摩擦接种对植物进行 CMV 病毒 接 种 ，开展相关研究 。辣椒感染黄瓜花叶病毒后， 首先表现为叶片颜色不均匀 ，出现花叶 、明脉 、蕨叶 、坏死斑 、矮化 ；其次表现为果实畸形 、化学成分失调 、内在质量下降等 ，损害果实的商品性状及产量 ，严重影响其经济效益13-14。CMV 在辣 椒 上的发病特点主要为发病早期新叶明脉 ，继而整片叶出现黄化 ，而老叶无明显变化 ；随后顶端新叶呈现花叶甚至蕨叶 ；随着植株发育 ，叶片皱缩严重 ，植株呈现矮化趋势 ，叶色表现为无光泽的深绿色15。辣椒 CMV 的防 治 途径主要有药剂防治 、疫苗防治 、基因工程创制抗病种质 、培育抗病新品种等 。植物病毒和所有病毒一样 ，具有对寄主的绝对寄生性 ，CMV 病毒 自 身复制所需要的能量和物质并非自我新陈代谢供给 ，而是完全由寄主细胞提供 ，且植物在免疫防御上没有动物那样完整的体系 ，严重阻碍了基于靶向专一性的化学抗病毒制剂的研究与开发 ，至今尚无有效的抗 CMV病毒 药 剂16。大田 耕 作中 ，蚜基金 项 目 贵州省省市科技合作专项资金项目 （省市科合 201542 号 ）；遵 义 市推荐入选贵州省高层次创新型人才培养项目 （遵市科合人才 201736 号 ）。作 者 简介 陈小翠 （1988-），女 ，四 川 绵阳人 ，硕士 ，助理研究员 。研究方向 ：辣椒分子育种 。通信作者 唐相群 （1969-），女 ，贵州 遵义人 ，高级农艺师 。研究方向 ：作物遗传育种及高效栽培 。收稿日期 2017-11-28现代 农 业科技 2018 年第 5 期 植 物 保护学127现代农 业 科技 2018 年第 5 期植物 保 护学虫在 辣 椒 CMV 感染和传播过程 中担任了重要的介导 角色 ，人们对 CMV 的药剂防治便集 中 于切断蚜虫传播上 ，但 该方法不仅难以从根本上解决 CMV 病情的发生与防治 ，而且化学农药的使用安全性 低 、对环境污染大 ，因而受到一定质疑 。顾沛雯等17用黄瓜花叶病毒的卫 星 RNA 生防 制 剂 S52 免疫辣 椒 ，能 防治辣椒由 CMV 引起 的 病毒病 ，但其防治效果不够稳定 ，易受环境条件影响 ，免疫接种 80 d 后 防 效 相较 50 d即有 大 幅度下降 。因此 ，发掘抗 CMV 辣椒 种 质 、明确抗性遗传规律和机制 、培育抗病辣椒品种是解决辣椒 CMV 危害 的有 效手段 。3 辣椒抗黄瓜花叶病毒的种质资源国 际上开展辣椒抗黄瓜花叶病毒种质资源研究工作较早 ，据统计 ，早在 1994 年便 收 集到中抗 CMV 材料 165 份 、耐CMV 材料 46 份18。其中 ，广 泛 应用于研究的主要有一年生辣椒 Perennial19、Vania20、Sapporo-oonaga、Nanbu-oonaga21、Bukang22、BJ0747-1-3-1-123；灌木状 辣椒 BG2814-624、LS1839-2-4、Tabasco21；草莓 椒 PI439381-1-325。在我 国 ，田如 燕等26、杨永 林25、王述 彬 等27、毛爱 军 等28、吴跃 勇29、黄启中 等30前后 合 计对 962 份辣 椒 材料进行 CMV 抗性 鉴 定 ，得到免疫和高抗材料分别为 5 份和 2 份 ，占总 数 的 0.5%和 0.2%31。张晓 敏 等32对 363 份来 源 于我国 31 个省 、市 的 辣椒地方品种进行 CMV 抗性 鉴 定 ，结果显示 ，抗病 （R）材料2 份 、中抗 （MR）材料 124 份 、感病 （S）材料 237 份 ，可见 辣 椒免疫和高抗 CMV 的种质资源十分稀缺 。4 CMV 遗传分析研究进展国 外学者对辣椒的抗性遗 传分析较早 ，研究结果主要集中为单基因隐性遗传1、单基 因 显性遗传22、多基 因 的显性遗传33-343 个观 点 。国 内学者通过 Hayman 双列 杂 交分析法 、Griffing 双列杂 交分析法 、“主基因 +多基因 ”混 合遗传模型分析法对辣椒 CMV 抗性 进 行研究 ，认为辣椒对 CMV 的抗 性遗传 为不完全显性遗传 ，抗性表现为数量性状 ，由多基因控制 ，但由于所选取的材料不同而有所差别 。阎淑珍等35的研究 发 现 ，甜 （辣 ）椒抗 CMV 遗传为不完全显性遗传 ，符合 “加性 -显性 ”模 型 ，以 加性更为重要 ，控制抗性的可能是一个显性基因组 。于喜燕等36研究 认 为至少 4 对以 上 核基因控制了辣椒对 CMV-P 的抗 性 ，其抗性遗传符合 “加 性 -显性 ”模 型 ，主要受基 因的加性效应影响 。同样 ，邹学校等37也认为 辣椒对 CMV 的抗性遗传符合 “加性 -显性 ”模 型 ，F1代杂 种 抗性CMV由纯合的显性基因决定 。吴 小 丽38的研 究 发现 ，辣椒苗期植株 CMV 抗性主基因控制模型为 B1 模型 ，即 主 基因间表现为加性 -显性 -上位 性 作用 ，而成株期抗性主基因控制模型为 B2 模型 。姚明 华等39发现辣椒对黄瓜花叶病毒株系CMV-HB 的抗性由多基因控制 ，以 加 性效应为主 。王兴兴15以抗 CMV 的辣 椒 材料 Perennial 构建 2 个不 同 的遗传群体F2群体 和 RIL 群体 ，证 明 了辣椒抗 CMV 属于 数 量遗传 ，并且一致得出辣椒抗 CMV 受 2 个主 基 因控制 ，同时还受到多个微效基因调控 。5 CMV 的 QTL 研究 现 状分子标记是 DNA 水平 上 遗传多态性的直接反映 ，已经被广泛应用在辣椒 CMV 抗性基因定位以及相关辅助育 种工作中 。早在 1997 年 ，Caranta 等40就利 用 RAPD 和 RFLP技术成 功 地将 3 个 抗 CMV 的 QTLs 定 位 于 Noir、Pourpre 和 LG3共 3 个连锁 群上 。随后 ，通过采用 RFLP 和 AFLP 标记技 术 ，检测到与 CMV 抗性 基 因显著相关的 4 个 QTL 位点19，41，其中cmv11.1 与抗 TMV 相关 的 L 基因 连 锁 。Caranta 等20研究 认为 辣椒对 CMV 的局部抗性基因 是一个显性性状 ，他 们在品种 Vania 中 找 到 了包括 1 个 主 效 QTL 和 多 个 微效 QTLs 位点 在 内 的 7 个控 制 辣椒 CMV 抗性 的 基因区域 。吴小丽38和王述 彬 等42通过 群 体构建 ，结合 BSA-ISSR 技术 ，进 行 F2单株 验 证 ，证 明 I-34450与抗 CMV 基因 紧 密连锁 ，其遗传距离为 27.3 cM。杨学玲43在 F2群体单 株中也得出了类似的结果 ，发现连锁距离为 25.4 cM。Kang 等22的研 究 表明 ，辣椒材料 Bukang 对 CMV 的抗性由一个显性单基因 Cmr1 控制 ，并 被成功定位于辣椒 LG2 上的 着 丝粒区域 ，该区域与番茄ToMV 抗 性 基 因 Tm-1 的 定 位 区域相同 。赵 娟等44运 用 SRAP和 SSR 技术 ，研究 了 146 个 F2：3家系材 料 ，将抗病基因的QTL定位 在 第 1、4、7 连锁 群 上 ，抗性贡献率分别为 12.7%、38.8%、11.0%，遗传 距 离分别为 10cM、5cM、15cM。姚明 华 等39以抗 CMV 材料 P0747 和感 CMV 材料 P0630 为亲 本 ，配 制F2群体 材 料 ，通过 SSR 和 ISSR 连锁 作 图和 QTL 分析 ，在4 个连 锁 群共定位到 6 个 QTL，其中 主 效 QTL qcmv.hb-8.2能够 解 释 37.7%43.5%的表 型 变异 ，并且该位点与 Chaim等19在 Perennial 鉴定 的 cmv11.1 位点 和 Caranta 等20在辣 椒材 料 Vania 中的 cmv11.1、cmv11.2 位点均 在同一染色体上 。王兴兴15利用 F2、RIL 2 个群 体 进行辣椒抗 CMV 相关 QTL 定位 ，F2群体 在 12 号染色体上定位 到 1 个 QTL 位点 CMV12，能够 解 释 4.9%的表 型 变异率 ；RIL 群体 在 12 号染 色 体上定位到 3 个 QTL 位点 CMV12.1、CMV12.2、CMV12.3，分别 能 够解释 16.1%、11.2%、18.1%的表型 变异率 。Guo 等45利用 QTL-Seq 技术定位辣椒抗黄瓜花 叶 病毒病基因 ，定位到 3 个QTL：2 个微 效 QTL qcmv-11-1 和 qcmv-11-2 位于 11 号染色 体 ，遗 传连锁距离为 2.7 cM，LOD 值分 别 为 3.95 和 3.04，解释的 表 型变异率分别为 8.9和 7.0；1 个主 效 QTL qcmv-2-1 位于 2 号染 色 体 ，遗传连锁距离为 0.6 cM，LOD 值为18.36，解释的表型变异率为 51.6；进一 步 分析发现 ，该区域内存在 2 与马 铃 薯 、番茄和烟草中预测的抗 TMV 的 N 基因同 源 的候选基因 CA02g19570 和 CA02g19600。李 宁46通过SLAF-seq 技术 进 行辣椒高密度图谱的构建 ，定位到 3 个 CMV抗病 QTL：qcmv11.1、qcmv11.2、qcmv12.1。综上 ，关 于辣椒 CMV抗性基因的定位由于所选用辣椒材料 、黄 瓜 花叶病毒株系及所用标记不同 ，所得研究结果存在差异 。6 问题和 展望黄瓜花叶病毒病是辣椒最重要的病害之一 ，国内外学者对其开展研究较早 ，并且通过不同的育种方法和分子生物学手段进行了众多的研究 ，但是具有突破性的 、高度一致性的结论甚少 。究其原因主要是黄瓜花叶病毒株系繁多且划分标准不一 、辣椒种质材料丰富却未有极端免疫材料 、抗病遗传规律研究材料和模型不同 、基因定位群体和所选择的分子标记不一致等 。随着辣椒基因组的解码47和现 代 测序技术的深入发展 ，基于高通量测序所产生的海量数据进行辣椒 CMV128（上接 第 126 页 ）安 全 使 用标准 中规定的有关事项 。一是选用高效 、低毒 、低残留 、易分解的农药4。二是控制用药量和用药次 数 。三 是严格按照安全间隔期用药 。黄瓜 、番茄和草莓最后一次施药到收获的天数即为安全间隔期 ，多数杀菌剂的安全间隔期为710 d，百菌 清 的安全间隔期为 23 d，多菌 灵 、代 森锌和代森锰锌的安全间隔期约为 15 d，拟除 虫 菊酯类的安全间隔期为57 d，其他低毒有机磷杀虫剂的 安 全间隔期为 710 d，生物农 药 的安全间隔期为 35 d。3 参考 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