2017年度辣椒科学研究进展

近年来，我国辣椒年种植面积持续稳定在147 万hm 2 （2 200万亩）以上，是我国种植面积最大 的蔬菜作物（黄任中 等，2015）。据2017中国遵 义第二届国际辣椒博览会发布的相关信息，我国辣 椒种植面积占世界辣椒种植总面积的35%；近3年 平均年产量2 800万t，占世界辣椒总产量的46%； 年产值逾700亿元，辣椒产业已成为我国最大的蔬 菜产业。2017年，辣椒科学研究获2个国家大宗 蔬菜产业技术体系科学家岗位（甜椒品种改良和辣 椒品种改良） 、1个国家特色蔬菜产业技术体系科 学家岗位（加工用鲜辣椒品种改良）以及多项国家 重点研发计划、国家自然科学基金等项目的资助。 重点支持领域包括：保护地和露地辣椒遗传育种、 加工辣椒遗传育种、辣椒杂种优势利用、分子标记 辅助辣椒育种、辣椒雄性不育的研究与利用、辣椒 抗病抗逆分子生物学相关研究等。经大量科研人员 的不懈努力，在辣椒抗病抗逆性、辣椒种质资源鉴 定评价和创制、辣椒基因组学及功能基因挖掘与利 用等方面都取得了一定进展。特别在辣椒种质资源 的创新与利用方面，由湖南省蔬菜研究所邹学校研 究员领衔的团队获得了国家科技进步奖二等奖，邹 学校也当选为中国工程院院士。而在辣椒基因组学 方面，韩国再一次完成了对2份辣椒栽培种的重测 序工作，通过全基因组关联分析，对辣椒抗病基因 的进化和演变提供了新的解释。湖南省蔬菜研究所 则在对骨干亲本6421大规模转录组测序分析的基 础上，建立了全球第一个辣椒专业化分析数据库平 台（Pepper Informatics Hub），自上线以来每日访问 量上千次，极大地方便了众多辣椒科研工作者。本 文简要回顾了2017年度以辣椒为研究对象的科研 工作进展和研究热点。 1 研究进展 在中国知网以“辣椒”为关键词进行检索， 2017年共发表：1篇博士论文研究了辣椒胞质雄性 不育育性恢复的遗传及候选基因的鉴定，并获得学 位；11篇硕士学位论文主要从辣椒抗病、抗逆转录 因子基因鉴定、抗病机制、辣椒产业发展等方面开 展研究，并获得学位。国内学术期刊共发表与辣椒 研究相关的学术论文835篇，其中中文核心及以上 期刊247篇。搜索近5年以辣椒为研究对象的期刊 郑井元，男，博士，副研究员，主要从事辣椒抗病遗传育种研究，E-mail： zhengjingyuan2004163.com   *通讯作者：马艳青，男，博士，研究员，主要从事辣椒遗传育种研究， E-mail：yanqingmahn163.com 收稿日期：2018-02-09；接受日期：2018-04-03 基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系辣椒育种岗位项目（CARS-23）， 湖南省自然科学基金项目（2016JJ4051） 2017年我国辣椒学科持续稳定发展，在人才培养和科学成果上取得重大突破，一位辣椒专家当选中 国工程院院士，一项科研成果获国家科技进步奖二等奖；在种质资源收集创制、新品种选育、新技 术推广应用、产业规模等方面持续引领世界。 2017 年度辣椒科学研究进展 郑井元 李雪峰 周书栋 马艳青 * （湖南省农业科学院蔬菜研究所，湖南长沙410125）  9   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  9   产业广角 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 2018（5）：9 - 15 论文，发现2014年以来刊发的论文数量逐年减少， 但近3年来发表在中文核心及以上期刊的研究论文 数量保持在比较稳定的水平（图1） 。在Springer和 ScienceDirect网以标题含有“Capsicum”的关键词 搜索，有71篇SCI研究论文与辣椒相关，其中植 物病理学相关16篇、生命科学和植物科学44篇、 农业科学31篇、生态学15篇、其他4篇。从研究 内容来看，辣椒基因组学和转录组学、病害病原种 类、致病型分化、致病机理研究仍然是最热的方向， 其次为辣椒种质资源、辣椒栽培技术、新品种选育 技术等。 1.1 辣椒功能基因组学研究 2014年第1个辣椒基因组（CM334）公布， 随后第2个辣椒基因组（Zunla-1）完成了更高质 量的测序和拼接。然而，在生产上大面积推广应 用的辣椒基因测序数据及其海量测序数据整合方 面的研究一直鲜有报道。湖南省蔬菜研究所以辣椒 骨干亲本6421为材料，对辣椒不同器官或组织连 续发育阶段的mRNA和不同非生物环境胁迫下的 mRNA进行高通量测序，数据累计超过3 Tb，并在 此基础上建立了世界首个辣椒生物信息数据中心。 该数据库包含了辣椒基因组（Genome） 、辣椒转录 组（Transcriptome）、辣椒小RNA（sRNAome） 、辣 椒遗传变异（Variome）和蛋白质组（Proteome）数 据库，已成为辣椒功能基因组学研究的重要工具和 平台，供全球相关科研工作者使用。其中，辣椒转 录组数据库重点对辣椒生长发育、非生物胁迫过 程中的基因差异表达、可变剪切、共表达网络调 控、次生代谢合成途径等进行了研究，并获得一批 与辣椒重要农艺性状相关的候选基因（Liu et al.， 2017） 。该研究结果对于揭示辣椒主要农艺性状分 子遗传基础，加速挖掘其生物学潜能具有重要学术 价值。韩国首尔大学研究团队对2个辣椒栽培种： 下垂辣椒（Capsicum baccatum PBC81）和中国辣椒  （C. chinense PI159236）进行了重测序，获得了高 质量基因组序列信息，在此基础上重新注释了先 前测序的辣椒参考基因组CM334，进一步提升了 CM334的组装质量。同时对3个辣椒基因组进行了 比较分析，为辣椒基因组进化和物种分化提供了新 的解释，揭示了LTR-R（长末端重复逆转座子） 介导的反转录复制是诞生大量新的植物NLRs（核 酸结合和亮氨酸富集重复蛋白）基因的原因，以 及植物抗病基因功能的动态进化过程（Kim et al.， 2017）。 1.2 辣椒病毒病研究 辣椒病毒病是为害辣椒的主要病害之一，世界 范围内已发现40多种植物病毒能侵染辣椒，我国 已检测到的病毒种类主要有烟草花叶病毒（Tobacco  mosaic virus，TMV） 、黄瓜花叶病毒（ Cucumber  mosaic virus，CMV）、马铃薯Y病毒（Potato virus  Y，PVY） 、蚕豆萎蔫病毒（Broad bean wilt virus， BBWV）等，其中TMV和CMV是我国辣椒产区的 主要病毒种类。明确辣椒病毒病的种类、地理分 布，建立快速有效的检测方法，对于病毒病抗病育 种、病毒病暴发流行预测与防治、提高辣椒的产 量和品质具有重要意义。丁超等（2017）根据辣椒 轻斑驳病毒（Pepper mild mottle virus，PMMoV）、 烟草花叶病毒（TMV）和黄瓜花叶病毒（CMV） 的外壳蛋白（CP）编码序列设计了3对PCR检测 引物，并建立了同步检测以上3种辣椒病毒的多 重RT-PCR引物及方法；王少立等（2017）在大规 模取样的基础上，分析了山东地区的253份辣椒病 毒病样品，明确了山东地区辣椒病毒病的主要种类 和主要辣椒产区病毒病发生情况以及病毒种类的主 次关系；刘湘宁等（2017）研究了辣椒轻斑驳病毒 （PMMoV）致病型的基因组结构；竹怀婷等（2017） 采用DAS-ELISA结合RT-PCR的方法首次在辽宁 省辣椒中发现了辣椒轻斑驳病毒（PMMoV） ；冯耿 等（2017）采用小RNA测序发现贵州辣椒病毒病 主要由蚕豆萎蔫病毒2号（Broad bean wilt virus2， 图 1 20132017年中文期刊刊发的有关“辣椒”的  论文数量 1 200 1 000 800 600 400 200 0 论文数量篇 年份 2013 2014 2015 2016 2017 中文期刊 中文核心及以上期刊 990 1 070 1 025 960 835 247 243 249 283 302  10   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  10   产业广角 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES BBWV2） 、辣椒脉斑驳病毒（ Chilliveinal mottle  virus，ChiVMV）、黄瓜花叶病毒（CMV）和辣椒内 源RNA病毒（Bell pepper endornavirus，BPEV）4 种病原复合侵染；张蔚等（2017）则利用RT-PCR 技术对我国部分地区鲜食辣椒和辣椒加工品种的 辣椒轻斑驳病毒（PMMoV）进行了调查，结果表 明PMMoV广泛分布于我国辣椒种植区，并明确了 该病毒的来源和可能的传播途径。孙淼等（2017） 采用Dot-ELISA结合RT-PCR技术分析了重庆地区 298份辣椒样品番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt  virus，TSWV）的发生情况，发现有40份样品含有 TSWV，进一步进行序列分析表明该地区的TSWV 分离物与已经报道的中国TSWV分离物亲缘关系较 近，具有明显的地域相关性。这些研究结果进一步 丰富了辣椒病毒病在中国的空间分布特征，为辣椒 病毒病的综合防控提供了新的信息。 辣椒对病毒病的抗性是数量性状遗传，抗病 基因QTL定位和抗性相关基因鉴定一直是辣椒 抗病研究的热点。Guo等（2017）利用抗病材料 PBC688和感病材料G29构建F 2 、BC 1 等群体，通 过简化基因组测序，鉴定了辣椒抗CMV的QTL位 点，并在QTL位点中鉴定出抗CMV相关候选基因 CA02g19570。Seo等（2017）研究发现蚕豆萎蔫病 毒2号（BBWV2）MP蛋白中的单碱基替换决定了 症状的严重程度，有助于更加深入地理解寄主植物 和BBWV2之间的互作。Kil等（2017）首次发现甜 椒种子可以携带并传播番茄黄化曲叶病毒（Tomato  yellow leaf curl virus，TYLCV），TYLCV是近10年 来暴发流行的重大病毒病，该发现为进行种子产地 检疫，防止病毒蔓延扩展提供了新证据。 1.3 辣椒炭疽病研究 辣椒炭疽病是由半知菌亚门刺盘孢属 （Colletotrichum spp.）内的几个种引起的全球性真 菌病害，是我国辣椒产区的主要病害之一。由于 辣椒中对炭疽病的抗源主要来源于下垂辣椒和中 国辣椒2个种，辣椒产区常见的一年生辣椒（C.  annuum）缺乏对该病的抗性，因而市场上抗病品种 极度匮乏。因此，选用高效低毒的化学杀菌剂不失 为一种有效的防治方法。高杨杨等（2017）分离了 山东地区的175株尖孢炭疽，并测定了其对吡唑醚 菌酯的敏感性，可为生产上防治炭疽病的吡唑醚菌 酯长期合理使用提供理论依据；任璐等（2017）分 离了山西省的45株辣椒炭疽病菌，室内筛选获得 了辣椒炭疽病菌抗啶氧菌酯突变体，明确了辣椒炭 疽病菌抗啶氧菌酯突变体具有较高的适合度，对啶 氧菌酯具有较高抗性风险。以上研究结果为指导生 产用药，延缓抗药性发展提供了理论依据。Mishra 等（2017）利用RT-PCR等技术研究了抗（BJ）、 感（TJ）辣椒炭疽病的辣椒品种在接种炭疽病菌后 17个防卫反应相关基因如 PR-1、ACC synhase2、 plant defensin1.2等的时序表达模式，明确了抗、 感辣椒品种应对炭疽病菌侵染时采用了不同的防卫 反应策略，为下一步采用功能基因组学试验揭示 寄主抗性与毒性病原物互作的分子机制提供了新  的参考。 1.4 辣椒疫病研究 辣椒疫病是辣椒生产上的主要病害之一，在我 国各地均有发生。近年来，国内外对辣椒疫病遗传 育种、致病机理、化学防治等进行了大量研究，但 抗病种质材料还是相当缺乏，生产上还是以预防和 化学控制为主。江冰冰等（2017）研究认为，韭菜 和辣椒按一定的行比间作可以有效控制辣椒疫病的 扩展蔓延，实现对辣椒疫病的生态防控；王光飞等 （2017）明确了1.33%生物炭对辣椒疫霉的防效最 好；薛春生等（2017）分离获得了33个辣椒疫霉 菌菌株，明确了3号生理小种为辽宁省辣椒疫霉菌 的优势小种，同时筛选出了防效较好的生物制剂。 Majid等（2017）通过系统回顾辣椒抗疫病研究进 展，提出了利用不同的生物和非生物诱导剂提升辣 椒抗病性的可能性，指出单基因介导的植物抗病遗 传改良是进行抗病育种最有效的策略。Lu等（2017） 研究了抗（CM334） 、感（EC）辣椒品种在高温和 疫霉菌胁迫下的差异反应，分析了抗感品种热激蛋 白、防卫相关基因在不同胁迫下的表达及其相关 性，解析了抗感品种在转录水平上的差异反应机 制。这些研究结果为利用生物多样性和生物防治辣 椒疫病提出了新方法。 1.5 辣椒其他病害的研究 辣椒细菌性叶斑病和疮痂病都是世界范围内广 泛分布的一种细菌性病害，但由于该病在我国发现 时间短，暴发流行具有地域性，对该病缺乏系统深 入的研究。盛强等（2017a，2017b）分离了新疆地  11   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  11   产业广角 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 区一种新的细菌性叶斑病菌，明确了病菌类型和致 病型，同时利用分离的病原菌对13个新疆地区加 工辣椒主栽品种进行了抗病性鉴定，筛选出抗病品 种2个，耐病品种5个。该研究结果对辣椒抗叶斑 病育种和病害防治具有重要意义。 辣椒白粉病常在成株期发病，目前一年生栽 培种（C. annuum）中对白粉病表现抗性的抗源 材料很少，抗源材料基本集中在 C. baccatum、C.  frutescens和 C. chinense等3个栽培种中，虽然在 营养生长早期（68叶前）绝大多数辣椒品种对 白粉病是免疫的，但免疫机制仍然不明确。Albert 等（2017）发现将感病甜椒（C. annuum）嫁接到 抗病的樱桃椒（C. annuum）上，感病的甜椒也对 白粉病菌（Leveillula taurica）具有了抗性，其机制 主要是因为ROS类型基因随同嫁接一同转移了。 青枯病是一种土传病害，抗性种质材料的筛选 一般采用室内抗病性鉴定等方法，Chandrasekhar等 （2017）分析了水杨酸（salicylic acid，SA）处理辣 椒幼苗后辣椒对青枯病抗性的蛋白质组，发现喷施 一定浓度的SA（0.5 mmolL -1 ）能增强植株的抗病 性，并筛选出25个SA诱导抗病性信号通路中的关 键差异蛋白，其中EF-1A是有望用于筛选抗感青 枯病菌辣椒种质的生物标记。该研究发现的一批差 异表达蛋白，加深了研究者对SA诱导辣椒抗病性 的理解。 1.6 辣椒种质资源研究 种质资源是一切育种工作的基础，筛选和创 制特异的种质材料是进行新品种选育的关键。2017 年由湖南省蔬菜研究所主持的“辣椒种质创新与利 用”项目获得国家科技进步奖二等奖，其中最重要 的创新点就是该项目建立了我国保存份数最多的辣 椒种质资源库（3 219份） ，涵盖了辣椒4个主要栽 培种，创制的3个骨干亲本（5901、6421、8214） 被不同单位利用育成品种165个，占全国同期审 定辣椒新品种的23%，累计推广面积达800万hm 2 （1.2亿亩） ，创造了巨大的经济效益和社会效益。 种质资源的创新与利用越来越受到科研单位的重 视。盛强等（2017b）筛选出一批抗叶斑病辣椒品 种；蓬桂华等（2017）系统分析了93份贵州地方 辣椒品种资源，通过聚类分析将93份辣椒种质资 源分为高品质型、中品质型、一般品质型和特殊品 质型四大类型；刘峰等（2017）研究了71个辣椒 品种对重金属镉（cadmium，Cd）的累积差异，筛 选出一批耐Cd和低Cd含量的辣椒品种；夏碧波等  （2017）研究了国外引进的30份辣椒资源的39个 表型性状，采用变异系数、多样性指数和聚类分析 等方法，将30份辣椒材料分成3个亚类群，第 亚类包括8份辣椒种质资源，第亚类包括10份 辣椒种质资源，第亚类包括12份辣椒种质资源， 辣椒种质资源表型性状的多样性指数和变异程度均 较高；李宁等（2017）采用SRAP和SCoT分子标 记技术对72份制干辣椒种质资源进行了遗传多样 性分析，结果表明制干辣椒具有相对丰富的遗传多 样性，为进一步进行制干辣椒的种质创新研究奠定 了基础。这些研究结果从不同层面进一步丰富了我 国辣椒种质资源的特色优异群体，为优异资源的挖 掘利用、新品种选育提供了材料选择。 国际上，许多研究团队亦对辣椒种质资源非 常重视。Retes-Manjarrez等（2017）筛选出一批 抗瓦斯蒂克辣椒黄脉病毒（Pepper huasteco yellow  vein virus，PHYVV）的墨西哥辣椒种质资源，为 抗PHYVV育种和该病毒的繁殖提供了材料基础。 Sivastava等（2017）通过连续3季田间自然发病鉴 定了印度60份 C. annuum、1份 C. baccatum、1份 C. chinense、1份 C. chacoense和2份C. frutescens 抗花叶病特征，筛选出3份（DLS-Sel-10，WBC- Sel-5、PBC-142）抗性材料。Okunlola等（2017） 通过测定叶片相对含水量、相对生长率、类胡萝卜 素含量、叶绿素含量研究了非洲3个辣椒品种在不 同生长发育阶段、不同干旱胁迫下的植物生理学特 征，发现 C. chinense比其他2个 C. annuum更具耐 旱性。Silvar和Garca-Gonzlez（2017）采用13种 不同的分子标记（疫霉菌、TMV、线虫、疮痂病菌、 TSWV、PoYY、辣椒碱等）对美洲地区的180份辣 椒栽培种和野生种进行了聚类分析，将180份辣椒 种质资源分为40个群体，每个群体中都包含1个 特异的抗性等位基因，C. annuum和 C. chinense具 有最大的变异性，而其他种质在单倍型上具有同源 性。这些研究结果为辣椒的抗病抗逆种质创新和新 品种选育提供了新的资源。 1.7 辣椒分子标记研究 SSR、SNP、SCAR、SRAP、ISSR、AFLP、  12   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  12   产业广角 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES RFLP、RAPD是目前常用的分子标记技术。自分子 标记技术诞生以来，研究人员利用该技术在种质资 源分类、遗传图谱构建、基因定位、杂交品种纯度 鉴定、雄性不育等方面取得了重要进展。SSR是目 前最常用的技术之一，然而不同类型辣椒的基因型 差异较大，标记的通用性较差。李全辉等（2017） 建立了线辣椒SSR-PCR反应体系，从420对SSR 标记中筛选出72对多态性标记，可用于线辣椒种 质资源分析、分子标记辅助育种、分子遗传图谱构 建及基因克隆等研究。魏兵强等（2017）利用QTL  Ici Mapping软件构建了一张辣椒种内分子遗传图 谱，鉴定出与辣椒胞质雄性不育恢复性相关的2个 主效QTL和7个微效QTL，2个主效QTL的遗传 率高达92.58%；第1个主效QTL（qIF-3-1）可解 释表型变异的46.68%，显性效应和加性效应分别 为1.28和0.84；另1个主效QTL（qIF-5-1）可解 释表型变异的47.10%，显性效应高达1.76；7个微 效QTLs中，3个主要起加性效应，4个起显性效应。 该研究结果不仅为开发辣椒胞质雄性不育恢复性的 分子标记提供了指导，而且有助于深入了解辣椒胞 质雄性不育育性恢复的调控机制。 1.8 辣椒栽培技术与生长发育调控研究 栽培技术的改良和进步是实现辣椒高效、高 产、优质的重要环节。施肥是影响辣椒产量和品质 的最重要因素，宋雅欣等（2017）研究了有机无机 肥减量及其配施（不施肥、100%有机肥、75%有 机肥、50%有机肥、50%有机肥+50%化肥、75% 化肥、50%化肥）对辣椒产量及品质的影响，结果 表明肥料减量及其配施对辣椒产量和品质无明显影 响，以50%有机肥+50%化肥处理效果最好；管西 林等（2017）选用广东赤红壤（pH=5.97）、安徽菜 园土（pH=7.09）和山东潮土（pH=8.33）3种类型 土壤，研究了不同氮素形态配比对辣椒产量和品质 的影响，确定适宜的酰硝比，为辣椒主产区氮肥调 控提供了新的依据；贺冬仙等（2017）明确了高光 效和低能耗的LED光源更适用于辣椒种苗的低温 弱光贮藏和长途运输。 Patel等（2017）从荒漠区苔藓植物根际中分 离出67个微生物菌株，测定了这些菌株的NaCl、 高温和聚氧乙烯耐受水平，并分析了部分菌株在辣 椒幼苗处理中的NaCl耐受水平，这些分离菌株有 望用于减缓辣椒的盐胁迫应用，为辣椒耐盐栽培和 研究提供了新思路。盐胁迫和干旱常导致辣椒减 产，Penella等（2017）研究了嫁接辣椒盐胁迫和 干旱胁迫的详细参数，为辣椒抗旱管理策略提供了 新的见解。CaATG8是细胞自噬过程中的重要调控 蛋白，Zhai等（2017）研究显示，CaATG8基因的 超表达和RNAi均能增强植物对热胁迫和盐胁迫的 敏感性，推测 CaATG8基因的稳定表达和适时表达 可能在促使植物应对极端环境胁迫中发挥着重要  作用。 辣椒的果实形态千差万别，果实发育调控虽 然是研究的热点，但果实发育机制方面的研究进展 一直较缓慢。Ou等（2017）通过链特异性建库测 序，鉴定了辣椒果实发育过程中的2 505个推测长 链非编码RNA（lncRNA），其中1 066个lncRNA 在4个不同果实发育阶段具有差异表达特性，这为 辣椒果实发育机制的了解提供了新的参考。Shin等 （2017）通过转录组测序研究了辣椒冷藏过程中 不同处理的转录水平差异，发现一定浓度的茉莉 酸甲酯（MeJA）能增强辣椒冷藏过程中的冷胁迫 和冷伤害。转基因植物常被公众所误解，Sang等 （2017）将携带黄瓜花叶病毒（CMV）衣壳蛋白基 因（CMVP0-CP）的辣椒品系H-15（抗CMVP0和 CMVP1小种）种植在特定区域内（平行试验） ，连 续3年研究了土壤真菌群落和微生物群落组成，结 果显示处理和对照的土壤微生物群落基本没有变 化，推测转基因辣椒对土壤微生物群落结构无显著 性伤害，这为转基因辣椒的商业化推广提供了新的 依据。 2 国内专利进展 在中国专利网和中国知网分别以“辣椒”为 关键词进行检索，共检索到2017年度新申请与辣 椒研究相关的发明专利和实用新型专利438件，其 中发明专利328件、实用新型专利66件、外观设 计专利44件。在这些专利中，以企业名义申请的 发明专利主要集中在辣椒酱制作方法、辣椒丰产栽 培、辣椒基肥制作、辣椒配方肥料等领域；而科研 院所申请的专利大多集中在基础研究领域，比如辣 椒碱的提取方法（汤淮波 等，2017） ，病原分型与 鉴定（刘清波 等，2017） ，分子标记的开发和应用  13   新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控  13   产业广角 中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES 等（沈火林和王鹏，2017；张正海 等，2017；郑井 元 等，2017）。 3 植物新品种权 2017年国内新申请植物新品种权19个，其中 国内科研院所申请2个，国内相关企业申请15个， 外资企业（瑞克斯旺）申请2个。辣椒的植物新品 种权申请数量相比于研究论文和专利申请数量明显 偏少，这与辣椒的国内第一大蔬菜作物地位相差甚 远，辣椒品种知识产权保护工作仍任重道远。 参考文献 丁超，李欲轲，刘倩，万晴姣，乙引，洪鲲2017辣椒三种病毒 的多重RT-PCR同步检测分子植物育种，15（10）：4054- 4059 冯耿，辛敏，曹孟籍，王莉爽，李莉，王锡锋2017深度测序发 现贵阳发生的辣椒病毒病由多种病毒复合侵染所致植物病 理学报，47（5）：591-597 高杨杨，禾丽菲，李北兴，林琎，慕卫，刘峰2017山东省辣椒 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