我国辣椒核心种质资源园艺性状多样性的分析和评价

我国辣椒核心种质资源园艺性状多样性的分析和评价赵 红 曹亚从 张正海 张宝玺 白锐琴 赵园园 王立浩*（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物生物学与种质创新重点实验室，北京100081）摘 要：对 331 份我国辣椒核心种质资源的 43 个重要农艺性状的多样性进行了初步研究。结果表明，331 份辣椒核心种质的性状表现的平均变异系数为 41.4%；其中最长侧枝长度、果肉厚、单果质量等性状的变异系数超过了 70%。Shannon 信息指数范围为 0.172.41，平均值为 1.30，果形的 Shannon 信息指数最高，其性状表现也最丰富。植物学性状的聚类分析可以将 331 份辣椒种质材料区分为两大群体，群组之间表型差异明显。关键词：辣椒；核心种质；遗传多样性椒（ Capsicum frutescens L.）、中国辣椒（ Capsicum chinense Jacq）、 柔 毛 辣 椒（ Capsicum pubesens  Ruiz&Pavon）和下垂辣椒（ Capsicum baccatum var. Pendulum L.）（IBPGR，1983）。其中一年生辣椒是世界上栽培最广泛、经济价值最高，同时也是育种工作中应用最多的栽培种（Rivera etal.，2016）。据报道这 5 个辣椒栽培种的驯化是独立的（Andrews，1995），至少存在 3 个不同的驯化中心（Paranetal.，2007；Pickersgill，2007）。近年来，国内外学者在辣椒种质表型性状评价与相关性分析方面已开展了一些工作，为辣椒种质资源遗传多样性相关研究奠定了基础（Geleta etal.，2005；Bozokalfa etal.，2009；Thul etal.，2009；蒋向辉 等，2010；许先松 等，2011）。植物的农艺性状指标可以表征种质的特点和相关性状，根据表型差异来反映基因型差异具有重要的意义（李斌 等，2002；李梅 等，2005；詹永发 等，2010；Naegele etal.，2016），因此对种质农艺性状的分析是研究遗传多样性的基础（Lefebvre etal.，2001）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒课题组前期在对我国 1 907 份辣椒资源分子标记分析的基础上，建立了我国辣椒核心种质资源（待发表）。本试验通过对331份我国辣椒核心种质资源的43个农艺性状进行多样性评价以及聚类分析，旨在了解赵红，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种，E-mail：572858679qq.com* 通讯作者（Correspondingauthor）：王立浩，博士，研究员，专业方向：辣椒遗传育种，E-mail：wanglihaocaas.cn收稿日期：2017-10-30；接受日期：2017-11-17基金项目 ： 国 家 重 点 研 发 计 划 项 目（2016YFD0101700，2016YFD0100200，2017YFD0101900），中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS），农业部大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS-23-A-09）辣椒（ Capsicumspp.）属于茄科辣椒属一年生或多年生植物（王立浩 等，2012），是一种世界性的重要蔬菜和调味品，果实含有丰富的 VC，还是提炼辣椒素和辣椒红素的原料，具有重要的经济价值（Reilly etal.，2001；Khan etal.，2014）。辣椒在我国的年栽培面积约 150 万 hm2，约占我国蔬菜种植面积的 10%，对我国蔬菜市场的周年供应具有重要意义（王立浩等，2016）。辣椒起源于美洲的热带和亚热带地区（Davenport，2004；Mongkolporn &Taylor，2011），研究认为至少存在4个主要起源中心： 美国和墨西哥南部至南美西部； 巴西和委内瑞拉海岸东北部； 巴西东海岸； 玻利维亚和巴拉圭中部至阿根廷北部和中部。辣椒属目前已经鉴定的种共有 35 个（Carvalho etal.，2014）；1983 年国际植物遗传资源委员会将辣椒栽培种划分为 5 个，分别是一年生辣椒（ Capsicum annuumL.）、灌木状辣25新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES2018（1）：25-34辣椒核心种质资源的遗传多样性分布以及亲缘关系，为辣椒种质资源的分子评价、基因深度挖掘及遗传改良提供理论参考。1 材料与方法1.1 试验材料试验所用辣椒材料来源于顾晓振等构建的我国辣椒核心种质（待发表）中根据表型调查确定的249 份辣椒材料，根据分子标记分析，代表了我国总体种质资源遗传多样性的 75.6%，加上辣椒课题组从国内引进和选育的自交系材料 57 份以及国外引进材料 25 份，共 331 份（表 4）。各材料于 2016年春定植在中国农业科学院廊坊试验基地的日光温室中，双行定植，每份材料定植 8 株。1.2 试验方法1.2.1 农艺性状调查  参照辣椒种质资源描述规范和数据标准（李锡香和张宝玺，2006）进行田间性状调查，调查的农艺性状分为质量性状和数量性状。其中质量性状包括：株型、分枝性、主茎色、茎茸毛、叶形、叶色、叶缘、叶面茸毛、叶面特征、花冠色、花药颜色、花柱颜色、花梗着生状态、花柱长度、青熟果色、老熟果色、果面棱沟、果面特征、果肩形状、果顶形状、果脐附属物、果基部宿存花萼、果形、熟性，共 24 个性状；数量性状包括：株高、开展度、叶片长、叶片宽、叶柄长、侧枝数、最长侧枝长度、花期、首花节位、商品果纵径、商品果横径、果梗长度、果肉厚、单果质量、单株果数、单株产量、单果种子数、种子千粒重、干物质含量，共 19 个性状。1.2.2 试验数据分析 利用 SPSS17.0 软件（Kang& Kim，2009）计算质量性状的频率分布和变异系数，数量性状的极大值、极小值、变异幅度、均值、标准差和变异系数。各个性状的Shannon信息指数（Shannon &Weaver，1949）由 Bio-dap 软件计算得到，其中质量性状的分级标准（表1）参照辣椒种质资源描述规范和数据标准和实际调查情况进行；数量性状的分级标准根据各性状数据的平均数（ M）和标准差（ S）将数据分为表 1 辣椒种质资源质量性状的描述分组性状赋值标准1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13株型 开展 半直立 直立分枝性 强 中 弱主茎色 绿 绿带紫条纹 紫茎茸毛 无 稀 中 密叶形 卵圆 长卵圆 披针叶色 黄绿 浅绿 绿 深绿 紫叶缘 全缘 波状 锯齿叶面茸毛 无 稀 中 密叶面特征 平滑 微皱 皱花冠色 白 浅绿 紫 白色带褐色斑点花药颜色 白 黄 蓝 紫花柱颜色 白 蓝 紫花柱长度 短于雄蕊 与雄蕊近等长 长于雄蕊花梗着生状态 下垂 侧生 直立青熟果色 黄白 乳黄 黄绿 浅绿 绿 深绿 紫老熟果色 黄 橙黄 橘红 红果形 扁灯笼 方灯笼 长灯笼 短锥 长锥 短牛角 长牛角 短羊角 长羊角 短指 长指 线形 圆球果面棱沟 无 浅 中 深果面特征 光滑 微皱 皱果肩形状 无果肩 凸 微凹近平 凹陷果顶形状 细尖 钝圆 凹 凹陷带尖果脐附属物 无 有果基部宿存花萼 平展 浅下包 下包熟性 极早 早 中 晚 极晚26新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES10级，从第1级 Xi（ M-2S）到第10级 Xi（ M+2S），每 0.5 S 为1级，每一组的相对频率用于计算多样性指数（赵香娜 等，2008）。基于43个植物学性状的聚类分析采用GGT软件计算遗传距离，采用 UPGMA（unweighted pair-groupmethodwitharithmeticmeans）的方法在 MEGA 软件（Tamuraetal.，2007）中构建系统进化树。2 结果与分析2.1 辣椒种质资源重要农艺性状的多样性分析2.1.1 辣椒种质资源质量性状多样性  331 份辣椒种质资源质量性状的分布频率和变异情况详见表2。辣椒质量性状的变异系数在 13.29%56.42% 之间，Shannon 信息指数在 0.172.41 之间。果形的Shannon信息指数最高，为2.41，其变异系数也较高，为 47.08%，说明其性状表现形式十分丰富，共有 13 种，其中长羊角和短羊角的果形所占比例最大，分别为 16.9% 和 14.8%。其次是果肩形状和熟性，Shannon 信息指数均为 1.27。但是果肩形状的变异系数更大，为 50.93%，其中无果肩的频率分布最高，为 41.9%。果实熟性主要以早熟和中熟为主，频率分别为 47.0% 和 29.2%。主茎色的 Shannon 信息指数只有0.17，变异系数也较低，为18.75%；其性状表现主要是绿色，为 96.1%。老熟果色以红色为主，所占频率为 93.7%，其 Shannon 信息指数和变异系数也很低，分别为0.25和17.11%。株型以半直立为主，所占频率为 57.4%。分枝性以中等为主，所占频率为 79.0%。茎茸毛的 Shannon 信息指数也较高，为1.33，其表现形式以无茸毛和茸毛稀为主，所占频率分别是34.9%和27.4%。叶形以长卵圆为主，所占频率为 75.8%。叶色以绿色为主，所占频率为 75.9%。叶缘以全缘为主，所占频率为 81.6%。叶茸毛表现形式以无茸毛和茸毛稀为主，所占频率分别为39.2%和31.6%。叶面特征以平滑为主，所占频率为 73.2%。花冠色以白色为主，所占频率为 91.6%。花药颜色以紫色为主，所占频率为 72.6%。花柱颜色以白色为主，所占频率为82.5%。花梗着生状态的分布比较平均，下表 2  331 份辣椒种质资源质量性状的分布频率与变异系数性状频率/% 变异系数/%Shannon 信息指数1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13株型 4.5 57.4 38.0 24.08 0.83分枝性 2.1 79.0 18.8 19.68 0.58主茎色 96.1 3.9 18.75 0.17茎茸毛 34.9 27.4 17.8 15.7 50.65 1.33叶形 17.8 75.8 6.3 25.34 0.69叶色 0 9.9 75.9 13.9 0 16.05 0.71叶缘 81.6 17.8 0 32.54 0.49叶面茸毛 39.2 31.6 17.2 7.8 49.53 0.69叶面特征 73.2 22.6 3.9 41.22 1.24花冠色 91.6 3.9 2.1 2.1 47.13 0.37花药颜色 0 1.8 25.3 72.6 13.29 0.65花柱颜色 82.5 0 17.2 56.42 0.46花柱长度 23.8 23.5 52.4 36.11 1.02花梗着生状态 33.1 31.9 33.7 41.00 1.10青熟果色 2.1 0 6.0 15.4 67.8 7.5 0.3 18.37 1.01老熟果色 4.8 0.3 0.6 93.7 17.11 0.25果形 4.2 10.2 7.2 6.0 3.6 3.9 6.0 14.8 16.9 6.0 12.7 5.4 2.1 47.08 2.41果面棱沟 56.0 26.8 11.4 5.1 53.09 1.08果面特征 35.2 62.3 1.8 30.72 0.73果肩形状 41.9 21.1 26.8 9.6 50.93 1.27果顶形状 45.2 35.5 17.8 0.9 44.71 1.08果脐附属物 88.0 11.4 28.57 0.36果基部宿存花萼 43.1 15.1 41.3 46.57 1.01熟性 2.4 47.0 29.2 13.0 8.1 35.67 1.2727新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES垂、侧生和直立的分布频率分别是33.1%、31.9%和 33.7%。青熟果色的性状表现也比较丰富，主要以绿色为主，所占频率为 67.8%。果面棱沟以无棱沟为主，所占频率为56.0%。果面特征以微皱为主，所占频率为 62.3%。果顶形状以细尖和钝圆为主，所占频率分别为 45.2% 和 35.5%。果脐附属物绝大部分没有，所占频率为 88.0%。果基部宿存花萼以平展和下包为主，所占频率分别为43.1%和41.3%。2.1.2 辣椒种质资源数量性状多样性 从表3可以看出，331份辣椒种质资源数量性状的变异系数范围为 16.92%140.18%，Shannon 信息指数为表 3 辣椒种质资源数量性状的描述及变异系数性状 极小值 极大值 均值 变异幅度 标准差 变异系数/% Shannon 信息指数株高/cm 35.25 156.40 93.24 121.15 22.54 24.18 2.08开展度/cm 27.50 106.00 63.15 78.50 14.29 22.63 2.06侧枝数/个 0 26.00 6.41 26.00 3.99 62.25 2.00最长侧枝长度/cm 0 106.10 17.44 106.10 21.78 124.91 1.48叶片长/cm 6.61 50.73 13.38 44.12 3.76 28.14 1.90叶片宽/cm 3.21 12.40 6.29 9.19 1.79 28.43 2.01叶柄长/cm 1.33 14.33 6.46 13.00 2.13 32.97 2.05花期/d 56 127 74.46 71 12.60 16.92 1.92首花节位/节 6 25 12.02 19 3.51 29.20 1.91果梗长度/cm 2.00 9.45 3.79 7.45 0.93 24.60 1.97商品果纵径/cm 1.02 32.47 10.02 31.45 4.58 45.70 1.99商品果横径/cm 0.47 10.50 3.04 10.03 2.16 70.84 1.75果肉厚/cm 0.05 2.65 0.25 2.60 0.19 77.29 1.69单果种子数/粒 7.00 207.00 68.34 200.00 38.34 56.10 1.95种子千粒重/g 1.60 11.00 6.13 9.40 1.35 22.06 2.02单株果数/个 1.00 199.00 47.02 198.00 31.42 66.82 1.90单果质量/g 0.16 290.48 34.46 290.32 48.30 140.18 1.48单株产量/g 4.10 2320.50 695.54 2316.40 422.79 60.79 2.01干物质含量 0.06 0.67 0.15 0.61 0.07 43.80 1.70图 1  331 份辣椒种质资源数量性状的分布检验3M( 株高开展度侧枝数最长侧枝长度叶片长3M( 叶片宽叶柄长花期首花节位果梗长度商品果纵径商品果横径3M( 果肉厚单果种子数种子千粒重单株果数单果质量单株产量干物质含量3M( 100%1.482.08。Shannon 信息指数最大的 3 个性状依次是：株高、开展度以及叶柄长，但它们的变异系数都较小。同时，变异系数最大的两个性状单果质量和最长侧枝长度的 Shannon 信息指数却是最小的，只有 1.48。商品果横径、果肉厚、单果种子数、单株果数以及单株产量的变异系数均超过了50%，Shannon 信息指数也较高，在 1.692.01 之间。这说明辣椒资源果实的性状表现变异十分丰富。辣椒种质资源数量性状的分布情况如图1所示，其符合正态分布的性状有：开展度、叶片长、果梗长度、单果种子数、果肉厚、单果质量以及干物质含量。28新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES图 2  331 份辣椒种质资源的聚类分析彩色图版见中国蔬菜网站：www.cnveg.org。群体-1群体-2群体-3群体-4群体-5群体-6群体-7群体-8群体-2群体-12.2 辣椒种质资源重要农艺性状的聚类分析基于 43 个农艺性状对 331 份辣椒种质资源进行聚类（图2），在遗传距离为0.35时被分为两大类（表 4）。群体共有40份材料，其中种间材料27份，一年生辣椒13份。其植物学性状表现丰富，比如花冠色有白色、紫色、浅绿色以及白色带绿色斑点；青熟果色有绿色、紫色等；果形小，果肉薄，果实成熟期一般极晚；辣椒素含量很高。根据各个材料不同性状表现可以把群体细分为8个群体。群体-1包含1份材料，是海南黄灯笼椒，属于中国辣椒（ C. chinense Jacq）。其特点是老熟果色为黄色，果面皱缩，表 4  331 份辣椒种质资源的信息及分类分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源群体-1 332 海南黄灯笼椒 中蔬1）97 大米辣 云南思茅县 19 小矮秧 天津西青区群体-2 251 PM1547Sicuanil 法国 147 花县指天椒 广东花都市 21 灯笼泡椒 湖南长沙市256 PM1788ongoy 法国 168 非洲尖椒 长春 23 大椒 吉林图们市群体-3 257 涮辣 中蔬 196 贞丰白辣椒 贵州 24 薄皮快椒 吉林扶余市258 PBC932 亚蔬中心2）239 南朗河小米辣 云南勐海县 25 掖县尖辣椒 山东掖县264 Pimentasalar 巴西 242 小米辣 云南景谷县 31 福泉泡通椒 贵州福泉县266 IVF2006093-2 美国 250 PM441MIC1 印度 33 小叶椒 江苏太州市269 PI26131001 美国 252 PM1265CHA2 印度 40 灯笼椒 河北青龙县270 PI21570001 美国 253 PM1533Anu7 印度 41 大青椒 河北平山县271 PI26772901 美国 259 IVF2014064 印度 43 绽轱鹿椒 河北平乡县272 PI21569902 美国 261 小米辣 中蔬 44 半平顶辣椒 河北丰宁县273 TrinidadScorpion 美国新墨西哥州 262 PimentaMalagueta 巴西 46 乐平中籽辣椒 江西乐平县群体-4 27 二十二号 山西太原市 268 PI63482601 美国 47 大弯把甜椒 北京136 乌舍辣椒 贵州兴义市 297 Ac1979 荷兰 48 密枣椒 江苏苏州市275 NuMexLasCrucesCayenne 美国新墨西哥州 305 PBC446 亚蔬中心 51 保加利亚 黑龙江群体-5 197 紫叶小辣椒 韩国 329 PRAGATHI-2 印度 58 二斧头 四川天全县群体-6 36 薄皮大椒 辽宁建昌县 群体 3 棋盘红尖椒 吉林吉林市 59 三道筋 黑龙江林口县37 苏密椒 辽宁沈阳市 -1 6 大包子椒 甘肃兰州市 61 贵定牛角椒 贵州贵定县群体-7 1 线辣椒 山西运城市 7 鹰嘴早椒 江苏徐州市 67 柿子椒 天津津南区72 将乐扭扣椒 福建将乐县 8 金黄甜椒 新疆石河子市 70 盐山辣椒 河北盐山县93 桐泡椒 湖南蓝山县 9 矮树早 辽宁沈阳市 74 四图椒 江西景德镇市321 9825M 中蔬 12 保山椒 云南昆明市 76 长辣椒 河北滦县群体-8 55 永安小指天椒 福建永安市 16 栾川柿椒 河南栾川县 77 灯笼辣椒 河北青龙县84 朝天椒 江西信丰县 17 范县甜椒 河南范县 80 浏阳大辣椒 湖南浏阳市29新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES续表分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源群体 82 尖椒 黑龙江哈尔滨市 219 S.PCA777 泰国 11 小羊角椒 辽宁灯塔县 -1 85 大通尖椒 安徽铜陵市 221 Lydia 捷克 13 朝天椒 四川珙县87 冠军椒 黑龙江哈尔滨市 222 Amy 捷克 14 二金条 四川高县90 渔峡椒 广东 225 Pimentpoivron 英国 15 小金条海椒 四川渠县92 鄄城线辣椒 山东鄄城县 227 6C2222 希腊 18 许昌尖辣椒 河南许昌市103 小俞粗长尖椒 辽宁沈阳市 231 6C2232 国外引进 20 樟树港早辣椒 湖南长沙市104 哈密羊角椒 新疆哈密市 232 6C2245 海南 22 万昌辣椒 吉林永吉县105 伊犁大辣椒 新疆伊犁地区 233 6C2246 德国 26 曲阜铃当皮 山东曲阜市106 本地辣椒 新疆库尔勒市 235 6C2256 山西 28 八寸红辣子 陕西白水县108 辣椒 西藏 236 6C2262 甘肃 29 鸡爪辣子 陕西定边县115 牛角椒 广西柳城县 254 PM799Nori3(L3) 印度 30 都匀辣椒 贵州都匀市118 珠矶大椒 山东烟台 255 PM568Quadrattod'AstiResso 印度 32 百宜平面椒 贵州贵阳市119 美国尖椒 美国 263 Pimentacambuci 巴西 34 小尖椒 江苏新河县120 小牛角 四川巫山县 274 HungarianYellowWaxPepper 美国 35 小蓬椒 辽宁沈阳市121 138 美国 276 77013 中蔬 38 红尖椒 辽宁复县122 181 美国 277 83-163 中蔬 39 朝天椒 河北兴隆县131 SweetBanana 美国 278 IVF2000080 中蔬 42 线辣椒 河北平乡县133 166( 圆 ) 美国 279 0601M 中蔬 45 青县羊角椒 河北青县134 184 美国 280 WS2012 中蔬 49 冲天辣 云南开远市135 Largeredcherry 美国 281 Milord20081-3 中蔬 50 宿县朝天椒 安徽宿县137 179 美国 282 516 中蔬 52 朝天椒 四川涪陵市138 166( 长 ) 美国 283 IVF2006132 中蔬 53 永安黄指天椒 福建永安市139 小辣椒 湖北房县 284 IVF2014032 法国 54 耀县线辣椒 陕西耀县144 6C1397 山东济南市 285 75-7-3-1 中蔬 56 牛角椒 广东鹤山县145 庆北辣椒 韩国 286 TOM4 法国 57 牛角椒 四川彭山县149 MSV124 美国 288 丹东柿椒 中蔬 60 牛角椒 贵州清镇县150 MSV141 美国 289 IVF2014139 中蔬 62 早熟辣椒 贵州关岭县155 大辣子 湖北竹溪县 293 耐湿椒 中蔬 63 千斤椒 贵州松桃县157 本地椒 湖北保康县 295 猪大肠 中蔬 64 白云鸡爪辣 贵州贵阳市160 炮辣子 甘肃宁县 298 南京早椒 中蔬 65 同安细米椒 福建同安县163 牛角椒 辽宁沈阳市 303 Carolinawonder 美国 66 南平细朝天椒 福建南平市164 柿子椒 辽宁本溪市 304 DH330 法国 68 鸡泽羊角椒 河北鸡泽县169 汉寿大辣椒 湖南 309 CLARA 法国 69 孟村朝天椒 河北孟村回族自治县170 Maor 意大利 310 PRIMOR 法国 71 永安矮大辣椒 福建永安县171 麻辣三道筋 辽宁大连市 311 NOVI 法国 73 安化辣椒 湖南安化县174 线辣椒 湖北咸丰县 312 VANIA 法国 75 永兴辣椒 湖南永兴县176 早椒 湖北长阳县 313 83-60 中蔬 78 兴义大长辣椒 贵州兴义市179 短牛角 湖北利川市 315 黄尖椒 中蔬 79 延安鸡嘴辣子 陕西延安市181 黄羊角 湖北建始县 316 PI152225 法国 81 常宁辣椒 湖南常宁县183 早椒 湖北宜昌市 320 83-58 中蔬 83 夏埠羊角椒 江西鹰潭市189 MSU171-(1) 美国 322 茄门 中蔬 86 朝天椒 湖北武昌县190 MSU222 美国 324 IVF2008024 中蔬 88 菜广椒 广东194 中卫尖辣子 宁夏中卫市 325 CKIKA 法国 89 牛庄椒 广东198 成都牛角椒 四川 326 SAMKA 法国 91 长羊角椒 安徽歙县199 MSU121 美国 327 RP38 法国 94 乾州大颗椒 湖南吉首市200 陶乐牛角椒 宁夏陶乐县 331 Liraw(Bankim) 印度 95 永丰藤田椒 江西永丰县204 MSU130 美国 群体 2 尖辣椒 山西临县 96 辰溪灯笼椒 湖南辰溪县207 黑引锥果甜椒 吉林长春市 -2 4 临江小辣椒 吉林吉林市 98 线三辣椒 甘肃天水市214 耐寒甜椒 黑龙江北光农场 5 小羊角 甘肃兰州市 99 牛角椒 湖北钟祥县215 厚皮甜椒 黑龙江哈尔滨市 10 小尖椒 辽宁康平县 100 大线椒 安徽淮北市30新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLES续表辣椒素含量高。群体-2 含有 2 份材料，均是绒毛辣椒（ C. pubesens Ruiz&Pavon）。茎和叶面茸毛茂密，花冠颜色、花药颜色以及花柱颜色均为紫色，花柱短于雄蕊，单节叶腋着生12朵花，花梗直立生长，果实成熟期极晚，并且种子种皮色为黑色。群体 -3 含有 9 份材料，其中 5 份属于中国辣椒（ C. chinense Jacq），其余 4 份属于下垂辣椒（ C. baccatum var. pendulum L.）。花冠颜色各异，有白色、浅绿色以及白色带褐色斑点；花梗直立生长；果形小，果肉薄；青熟果色为黄绿色或浅绿色，老熟果色为黄、橘红以及红色；果实成熟期极晚；辣味极重。群体 -4 包含 3 份材料，均为一年生辣椒（ C. 分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源 分类 编号 名称 来源群体 101 白辣椒 陕西安康市 167 细辣椒 云南宾川县 230 6C2230 国外引进 -2 102 豇豆辣椒 四川垫江县 172 孟县小辣椒 河南孟县 234 6C2250 海南107 尖辣椒 西藏 173 华尖 湖北武汉市 237 TvRc758 泰国109 羊角椒 湖北 175 大红袍 湖北引自四川 238 6C2266 云南屏边县110 中顶尖椒 广东番禺市 177 小尖椒 湖北恩施市 240 云岭羊角椒 云南德钦县111 辣面子 宁夏 178 小牛角 湖北巴东县 241 朝天辣 云南巧家县112 宁化透明牛角椒 福建 180 短牛角 湖北建始县 243 本地大辣子 云南景谷县113 鸡肠辣椒 河北平山县 182 清远园桃尖椒 广东清远市 244 厚皮辣 云南罗平县114 8819 线椒 陕西 184 长阳尖椒 湖北长阳县 245 邱北辣子 云南罗平县116 本地辣椒 广西武鸣县 185 天水线椒 甘肃天水市 246 6C2298 云南澜沧县117 朝天椒 山东肥城县 186 翁安泡通椒 贵州 247 6C2303 印度123 黄金椒 云南东川市 187 连环椒 贵州 248 日本三樱椒 河北青县124 草节辣 云南通海县 188 剑河辣椒 贵州 249 BGV013866 西班牙125 灯笼椒 云南师宗县 191 铁角辣 云南昆明市 265 PI28143501 美国126 方城朝天椒 河南方城县 192 罗业红椒 云南东川市 267 PI26051301 美国127 雷阳迟辣椒 安徽望江县 193 什邡椒选系 陕西 287 7714 中蔬128 安庆早椒 安徽安庆市 195 临夏线辣子 甘肃临夏市 290 茂丰 0818 中蔬129 朝鲜红尖椒 天津西青区 201 PBC373 亚蔬中心 291 IVF2008023 中蔬130 182(2) 黄 美国 202 Co1664 丹麦 292 9870MN 中蔬132 新疆羊角椒 新疆 203 PBC266 亚蔬中心 294 伏地尖 中蔬140 柿形椒 湖北竹溪县 205 96-411 韩国 296 Bisbas 荷兰141 金鱼黄辣椒 广西灵山县 206 小柿子椒 辽宁庄河市 299 益都红 中蔬142 全州指天椒 广西全州县 208 干辣子 湖南花垣县 300 NumexR-Naky美国新墨西哥州143 鸡肠子辣椒 湖南 209 6C1980 湖南桂阳县 301 鸡泽椒 中蔬146 CheeFeh 泰国 210 6C1988 湖南古丈县 302 H3 法国148 6C1417 贵州 211 鞭椒 吉林长春市 306 CM334 法国151 MSU214 美国 212 天鹰椒 河北 307 RP4 法国152 Jalapeno 美国 213 辣椒 湖南 308 Perennial 法国153 短牛角椒 湖北兴山县 216 SSP06 亚蔬中心 314 MJ0819 中蔬154 6C1442 湖北神农架林区 217 SSP28 亚蔬中心 317 IVF2008120 中蔬156 圆锥辣椒 四川巫溪县 218 SSP55 亚蔬中心 318 IVF2014043 意大利158 洪坪椒 湖北竹山县 220 PBC142A 亚蔬中心 319 PI271322 美国159 本地海椒 四川越西县 223 保加利亚 323 螺丝椒 M-2 中蔬161 极早熟小辣椒 黑龙江 224 CayenneLongSlim 荷兰 328 TE5A 印度162 德卧白辣椒 贵州安龙县 226 6C2221 泰国 330 664 印度165 BangShang 泰国 228 6C2223 泰国166 9104 山西引自日本 229 6C2224 泰国31新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜     CHINA VEGETABLESannuumL.），成熟期早，单株果数多，果形为长羊角形，果大，单果种子数多，有辣味。群体 -5 只有1份材料，是引自韩国的紫叶小辣椒。植株高大，主茎色为绿色带紫色条纹；花冠颜色、花药颜色以及花柱颜色均为紫色；单果质量小，青熟果为紫色；辣味轻。群体 -6 包含 2 份材料，均来自辽宁省。花冠颜色为白色，花药颜色为蓝色；果肉薄、果实大、单产高，果实成熟期适中。群体 -7 包含 4份材料，均为一年生辣椒（ C. annuumL.）。分枝性弱，果基部宿存萼片平展。群体 -8 包含 18 份材料，其中 11 份为灌木状辣椒（ C. frutescens L.），占61.1%。植株高大，分枝性中弱，叶片颜色为浅绿色；花冠色多为浅绿色，花药为紫色，单节叶腋着生13朵花；果实成熟期极晚，果形多为短羊角形，果肉薄，果基部宿存萼片形态为下包，辣味重。群体共有291份材料，绝大多数为一年生辣椒（ C. annuumL.），3 份中国辣椒（ C. chinense Jacq）和 1 份下垂辣椒（ C. baccatum var. pendulumL.），其植物学性状主要表现为中度分枝性，主茎色为绿色，花冠颜色为白色，花药颜色多数为紫色；花梗着生状态有下垂、直立和侧生；青熟果颜色各异，有黄白、黄绿、浅绿、绿、深绿、紫色；果实熟性多为早熟和中熟。根据各个材料的不同植物学性状表现又可以将群体分为两个群体。群体-1包含127份材料。果形多样，其中灯笼椒占49.5%，羊角椒占 22.1%；果形较大，单果质量大，单产高；果基部宿存萼片形态多为平展；绝大多数果实无辣味。群体 -2包含164份材料。植株较高，叶形多为长卵圆形（81.8%）；果形多为羊角形和指形，所占比例为 90.5%；果脐多细尖，无果肩，果肉薄，单果质量轻；果基部宿存萼片形态多为下包；果实熟性多为早熟，并且 95.2% 的果实有 辣味。3 结论与讨论3.1 辣椒种质资源重要农艺性状的多样性辣椒种质资源质量性状的 Shannon 信息指数较大的依次为果形、茎茸毛、果肩形状、熟性，其变异系数也较大。其中果形、果肩形状以及熟性都与果实有关，说明果实的变异十分丰富。Shannon 信息指数较低的有主茎色、老熟果色和果脐附属物，其变异系数也较小，说明它们的遗传较稳定。花柱颜色的变异系数是最大的，但是其 Shannon 信息指数却很小，说明 Shannon 信息指数和变异系数并不是呈正相关的。数量性状 Shannon 信息指数最大的3 个性状依次是：株高、开展度以及叶柄长；商品果横径、果肉厚、单果种子数、单株果数以及单株产量的变异系数均超过了 50%。与质量性状的变异相比，数量性状的变异较大，遗传资源较丰富；而质量性状的遗传较稳定，这与詹永发等（2008）、李宁等（2015）对辣椒资源多样性的研究结果一致。但本试验中株高、商品果横径、单果种子数以及种子千粒重的多样性高于詹永发等（2008）的研究结果；在果形、花梗着生状态、首花节位等11个性状的多样性高于李宁等（2015）的研究结果。本试验结果表明，我国辣椒核心种质资源植物学性状表现丰富，涵盖变异类型广，具有很高的育种 价值。3.2 辣椒种质资源植物学性状的聚类与分类学  比较辣椒一年生栽培种的性状表现相对单一，遗传背景较为狭窄，多样性指数低；而其余 4 个栽培种以及野生种材料的植物学性状表现十分丰富，遗传多样性较高，比如花冠色涵盖白、浅绿、紫色以及白色带褐色斑点。依据辣椒植物学性状的聚类分析结果基本可以将试验材料按照材料来源以及所属种区分为两大群体，各群体间性状表现差异明显，群体的遗传多样性远远高于群体，其中群体大部分为除一年生栽培种之外的其他辣椒种，群体中绝大多数为一年生栽培种。这与夏碧波等（2017）对 30 份国外引进辣椒资源的形态学聚类分析结果一致。从聚类分析结果可以看出，一年生辣椒、中国辣椒以及灌木状辣椒三者间的亲缘关系更为相近，这一结论覃成等（2015）也曾提到过。聚类结果并没有完全将同一种的材料聚类到一起，比如265 号和 267 号（ C. chinense Jacq）和一年生辣椒归为一类，原因可能是在系统聚类时没有将植物学性状表现的主次区分或者由于栽培环境的影响使其性状发生改变，以及某些材料部分性状数据的缺失等等。种质资源的遗传多样性是育种工作的基础，而对种质资源遗传多样性的研究可以挖掘出优异资32新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文