根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响

上海农业学报 ， （ ） ： ： 文章编号： （ ） 根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响李思思 ，张红梅，金海军，丁小涛， 余纪柱， 朱月林 ，盛亚红 南京农业大学园艺学院，南京 ； 上海市农业科学院设施园艺研究所 ，上海市设施园艺技术重点实验室 ，上海 ）摘 要 ： 以黑籽南瓜（ ） 、 曰 本南瓜 （ ） 、 甬站 号白籽南瓜（ 似 ） 、五叶香丝瓜（ ） 和 傲美 苦瓜（ ） 为姑木， 春秋王号 黄瓜（ ） 为接穗， 采用营养液栽培法 ，研究了不同砧木黄瓜嫁接苗的成活率， 以及开花结果期嫁接植株和自根植株在（ ） 和 弋根际温度下处理及恢复生长 后的生理特性及果实品质。 结果表明 ： 黑籽南瓜砧木嫁接苗成活率最高 ；根际高温处理后 ，开花结果期的嫁接植株和自根植株叶片丙二醛、脯氨酸 、可溶性糖含量及抗氧化酶活性升髙 ，根系活力下降；可溶性蛋白含量在傲美 苦瓜砧、黑籽南瓜砧嫁接植株和 自根植株叶片内降低 ，在其他砧木嫁接植株叶片内升高 ； 日本南瓜砧木嫁接植株果实可溶性糖和可溶性蛋白含量最高 ，游离氨基酸含量仅次于黑籽南瓜站木嫁接植株果实， 含量仅次于五叶香丝瓜砧木嫁接植株果实。 综合来看， 日本南瓜作砧木嫁接植株果实品质最佳。 研究还表明 ：在开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株对根际高温的耐受性存在明显差异 ，其中以五叶香 丝瓜作砧木的嫁接植株耐受性最强。关键词 ： 黄瓜； 嫁接 ；根际高温； 生理特性；果实品质中图分类号： ； 文献标识码：， （ ， ，； ，；， ，）： ， ， ，（， ， （） （） （ ！） ， ， ， 收稿日期： （）基金项目 ：公益性行业（农业）科研专项“蔬菜现代产业技术体系研究与建立” （ ） ； 上海市科技兴农推广项目“基于互联网 的智慧农场示范” 沪农科推字 （】 ）第 号 ；上海市科研计划项目“优质抗病黄瓜种质资源创新及新品种选育”（ ）作者简介 ：李思思 （ ） ，女，在读硕士 ，主要从事植物生理与生物技术研究 。： 通信作者： ： ，： ； ： ， ：李思思，等： 根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响 ，；如及诉 ， ， 踩， ： ； ；嫁接作为蔬菜人工营养繁殖的方法之一， 已经在蔬菜的栽培生产中得到广泛应用。 嫁接技术通过改善植株根系的吸收与合成功能 ，可提高作物的产量 ，改善果实的品质 ， 同时增强植株的抗逆性 。 嫁接后接穗成为植物体的地上部 ，砧木成为植物体的根系部分，担任着重要的吸收与合成功能，所以砧木的选择对嫁接植株的生长起着至关重要的作用。 高温导致黄瓜体内渗透调节系统失衡， 细胞膜受损 ， 进而影响黄瓜的正常生长 ，最终导致黄瓜产量低、果实品质差。 张红梅等 对不同类型黄瓜嫁接后的生长进行了研究，发现嫁接苗生长势均高于黄瓜自根苗。 樊怀福等 研究表明 ，以丝瓜为砧木的黄瓜嫁接植株有较高的抗氧化能力和光合效率，抗逆性明显提高。 目前，针对高温胁迫对黄瓜及其嫁接苗苗期生理特性影响的研究有很多 ，但对于开花结果期的生理特性研究却较少。 本试验以黑籽南瓜、 日本南瓜、甬砧号白籽南瓜、五叶香丝瓜和傲美苦瓜为砧木， 春秋王 号 黄瓜为接穗，在开花结果期对植株进行根际高温胁迫 ，通过对嫁接植株和自根植株叶片的生理特性及果实品质进行分析，选出最适合黄瓜生长的耐高温姑木，以期为促进黄瓜嫁接耐高温的应用和研究提供参考。 材料与方法 试验材料以黑杆南瓜 （ 声 ） 、 日 本南瓜 （ ） 、 甬站号 白杆南瓜（ ）五叶香丝瓜（你）和 傲美苦瓜（脈以识抓如） 为站木 ， 春秋王 号 黄瓜（ ） 为接穗， 种作物干种子均由上海市农业科学院园艺所提供。 水培所用设配分别是广东日 升集团有限公司生产的通气栗和于仟湖集团 （上海） 国际贸易有限公司生产的艾柯电子显示 水培根部加热棒。 试验方法试验于 年 月在上海市农业科学院园艺所人工智能气候室内进行。 月 日 ，将 种砧木种子温烫浸种 ，然后在 恒温箱中催芽 ， 出芽后播种于穴盘内。 月 日 ，播种黄瓜接穗于方盘中 ，待子叶展开后采用劈接法进行嫁接，此时姑木为一叶一心，为避免嫁接伤口对试验的影响 ，对黄瓜进行同样嫁接，记为自根苗。 嫁接后立即转移到用塑料薄膜密闭的高湿、避光的人工智能气候室中 ，温度设置为（昼夜） ，湿度控制在 ， 密闭生长 后，开始逐渐通风见光，一周后伤口基本愈合 ，温度设为 （昼夜） ，湿度控制在 ，进行正常管理。 一个月后幼苗变大 ，分株转移到更适宜生长的营养钵内 。 月 日，嫁接苗及自根苗均结果实 个以上 ，选取生长状况较好且长势一致的植株进行营养液栽培。 营养液栽培装置由装有营养液的周转箱、嵌有 个小孔的泡沫板、通气泵和水培根部加热棒组成 ，植株用水培海绵固定插入泡沫板小孔内 ， 用嫁接绳固定， 使幼苗根部完全浸入营养液中 ，营养液采用山崎配方， 每隔 更换一次，通气泵保证运作。 嫁接植株和自根植株在营养液中适应生长 后，将周转箱内的加热棒设定为 ，进行根际高温胁迫。 试验中嫁接植株及自根植株处理组和对照组各 箱，作为 个重复，每箱各 株。 对照组在 丈根际温度中生长，处理组在根际高温中生长 ，后移至根际温度中恢复生长 。 分别在处理及恢复 后对处理组及对照组的叶片、根系及果实上 海 农 业 学 报 进行取样 ，并于 丈冰箱中贮藏以待测定各生理指标及果实品质。 测定项目与方法嫁接苗成活率测定选在嫁接后第 天进行， 在嫁接苗及自根苗中各挑选 株长势一致的幼苗作为样品 ， 成活率表示为成活株数与总株数比值的百分数。超氧化物歧化酶（ ） 活性测定参照 等 的氮蓝四唑（） 法；抗坏血酸过氧化物酶（ ）活性测定参照 等 的方法；愈创木酚过氧化物酶（ ） 活性和过氧化氢酶（ ） 活性测定参照 等 的方法； 含量和游离氨基酸含量的测定分别参照硫代巴比妥酸法和茚三酮溶液显色法 ；脯氨酸含量 、根系活力和维生素 （ ） 含量的测定分别采用磺基水杨酸提取法、氯化三苯基四氮唑法和二甲苯萃取比色法 （ ；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法 。 数据分析图表使用 软件绘制 ，显著性差异采用 统计软件的 多重比较进行分析。 结果与分析 不同砧木黄瓜嫁接苗成活率如表 所示 ：黑籽南瓜砧木嫁接苗成活率最高 ， 达到 ， 五叶香 丝瓜砧木嫁接苗次之 ， 为 傲美 苦瓜砧木嫁接苗成活率最低 ， 仅有 表 不同砧木黄瓜嫁接苗的成活率 处理成活株数总株数成活率处理成活株数总株数成活率黑籽南瓜石占 日 本南瓜砧 甬砧 号 白籽南瓜砧 傲美 苦瓜砧 五叶香丝瓜石占 春秋王号 黄瓜自根 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片抗氧化酶活性的影响如图 所示 ，根际高温处理后 ，各处理植株的 种抗氧化酶活性与对照相比明显升高。 嫁接植株的抗 处理 （ ） 处理 （ ） ：处理 由 ：处理 ：咖 恢复 ： 恢复 ？ ，如 羞 金 ： 嫁接组合 嫁接组合 处理 （）处理 （ ） ：处理 （ 处理 （： 咬恢复： ： 嫁接组合嫁接组合日本南瓜站； 傲美 苦瓜站 ；春秋王号 黄瓜自根 ；五叶香 丝瓜砧；黑籽南瓜站；甬砧 号 白籽南瓜砧， 下同图 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株抗氧化酶活性的影响 李思思，等 ：根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响氧化酶活性增加幅度均大于自根植株，且差异明显。 其中 、 、 和 活性升高幅度最大的均为 五叶香丝瓜砧木嫁接苗 ，分别升高了 、 、 和 ，升高幅度最小的 自根苗分别升高了 、 、 和 。恢复生长后 ，嫁接植株及自根植株的抗氧化酶活性均有所下降 ，其中 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株降幅最大，基本回归到对照水平， 傲美 苦瓜砧木嫁接植株和自根植株下降幅度最小 ，仍明显高于对照。 综上所述， 根际高温胁迫能促进植株体内抗氧化酶活性的升高 ，从而提高植株耐热性，五叶香丝瓜砧木嫁接植株表现出较强的耐热性。 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片 含量及脯氨酸含量的影响如图 所示 ：根际高温处理 后， 嫁接植株和自根植株叶片内 含量与对照相比明显升高 ，黄瓜自根植株的 含量最高 ， 且升高幅度最大为 ，五叶香丝瓜砧木嫁接植株仅升高了 ，含量最少 ；恢复生长 后，各植株叶片内 含量均下降， 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株降低幅度最大，与对照相近 ， 自根植株下降不明显 ，仍远远大于对照。 说明根际高温胁迫下， 自根植株受伤害程度最重 ，且难以恢复。 由图 可见 ： 根际高温胁迫后， 嫁接植株和自 根植株叶片内脯氨酸含量与对照相比显著上升 ，五叶香 丝瓜砧木嫁接植株升高了 ， 脯氨酸含量最高 ，而黄瓜自根植株仅升高了 ，脯氨酸含量最低 ；恢复生长 后 ，各植株叶片内脯氨酸含量下降 ，五叶香丝瓜砧木嫁接植株降幅最大，仅比对照高出 ，而黄瓜自根植株降幅很小， 与处理值基本无差异。 说明根际高温胁迫下，脯氨酸对五叶香丝瓜砧木嫁接植株起到的保护作用最大。 处理 （ ） 弋处理 （ （：幻 二 处理 丨 ：处理 嫌复 丈恢复 ； 嫁接组合嫁接组合图 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中丙二醛及脯氨酸含量的影响 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁植株叶片可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响由图 可见 ：根际高温胁迫对嫁接植株和自根植株叶片内可溶性蛋白含量的影响大不相同。 高温促进了日本南瓜砧木、五叶香丝瓜砧木和 甬砧 号 白籽南瓜砧木嫁接植株叶片内可溶性蛋白的生成，而 傲美 苦瓜砧木、黑籽南瓜砧木嫁接植株和自根植株叶片可溶性蛋白含量有所下降， 最终含量以 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株最高 ， 自根植株最低 ；恢复生长 后 ，嫁接植株和自根植株叶片内可溶性蛋白含量均向对照水平回归 ，其中 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株表现最好， 自根植株表现最差。 由 图 可见： 根际 ， 处理 （） ：处理 （） 处理 ， 咬 恢复 （！ 嫁接组合嫁接组合图 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接植株叶片中可溶性蛋白含量和可溶性糖含量的影响 上海 农业学 报高温胁迫促进了嫁接植株和自根植株叶片内可溶性糖的产生 ，五叶香丝瓜增幅最大 ，增加了 ，而增幅最小的自根植株仅升高了 ；恢复生长 后 ， 日本南瓜砧木 、五叶香丝瓜砧木和 甬砧 号白籽南瓜砧木嫁接植株叶片内可溶性糖含量急剧下降， 与对照相似 ， 而傲美苦瓜砧木 、黑籽南瓜砧木嫁接植株和自根植株叶片内可溶性糖含量虽有所下降，但变化很小。 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁植株根系活力的影响如图 所示 ：在根际高温胁迫下 ， 日本南瓜砧、五叶香丝瓜砧、甬砧 号 白籽南瓜砧、傲美 苦瓜砧、黑籽南瓜砧木嫁接植株和 自根植株处理后的根系活力与对照相比均有所下降 ， 分别降低了 、 、 、 、 和 ，最终嫁接植株和自根植株的根系活力强弱表现为 ：五叶香丝瓜砧木嫁接植株 甬砧 号白籽南瓜砧木嫁接植株日本南瓜砧木嫁接植株 傲美 苦瓜砧木嫁接植株黑好南瓜砧木嫁接植株自根植株。 恢复生长 后 ，嫁接植株和 自根植株根系活力都有所回升，五叶香丝瓜砧木嫁接植株表现最好，与对照基本相似 ，而自根植株回升后仍远远小于对照。 说明根际高温胁迫对嫁接植株和自根植株根系活力的影响不尽相同 ， 其中五叶香丝瓜砧木嫁接植株受伤害最轻。 处理 （ ） 处理 阂嫌复 嫁接组合图 根际高温处理对开花结果期不同砧木黄瓜嫁接苗根系活力的影响 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁植株果实品质的影响如表 所示 ：不同砧木黄瓜嫁接植株在相同根际高温胁迫下生长所得果实的品质各不相同 。 五叶香丝瓜砧木和日本南瓜砧木嫁接植株果实中可溶性糖含量较高 ， 其他 种砧木嫁接植株和自根植株果实内可溶性糖含量无明显差异 ； 日本南瓜砧木嫁接植株和自 根植株果实中可溶性蛋白含量较高 ， 其余种砧木嫁接植株果实中可溶性蛋白含量差异不大 ；黑籽南瓜砧木嫁接植株果实中游离氨基酸含量最高 ，日本南瓜砧木嫁接植株果实含量次之； 含量以 五叶香 丝瓜嫁接植株果实最高 ， 日本南瓜嫁接植株果实含量次之。 综合来看， 日本南瓜砧木嫁接植株果实品质最佳。表 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁苗果实品质的影响 可溶性糖含量可溶性蛋白含量游离氨基酸含量含量 网（ ） 春秋王号， 黄瓜自根 甬砧号 白籽南瓜砧 五叶香，丝瓜砧 黑籽南瓜砧 日本南瓜砧 傲美 苦瓜站 注 ： 表中数据为平均值标准差 ， 同列数据后不同字母表示差异达显著水平 结论与讨论有研究表明 ，砧木和接穗的嫁接苗龄 、亲和性及嫁接的方法和熟练程度共同影响着嫁接苗的成活率 。 嫁接会使砧木与接穗间产生一种蛋白 ，促进两者互相识别 ， 从而相互亲和 ， 保证嫁接的成功 。本试验中 ， 在保证了不同砧木和接穗苗龄一致 ， 嫁接技术也无明显差异的前提下 ，嫁接苗成活率高低表现李思思 ，等：根际高温对不同砧木黄瓜嫁接苗开花结果期生理特性及果实品质的影响为：黑軒南瓜砧五叶香丝瓜砧甬砧 号 砧 黄瓜自根苗日本南瓜砧傲美 苦瓜砧嫁接苗，初步认为 ，在试验所选的 种站木中 ，黑粹南瓜与黄瓜最具亲和性 ，五叶香丝瓜次之， 而傲美 苦瓜与黄瓜亲和性最差。高温胁迫导致植物体内的活性氧代谢系统紊乱 ，促进活性氧产生 ，使植物细胞膜系统膜质发生过氧化反应，细胞膜的结构和细胞的完整性遭到破坏，进而影响植株的正常生长 。 只有 、 、 和 等抗氧化酶活性维持在较高的水平 ，才能清除植物体内多余的活性氧 ，减轻细胞膜的损伤，保护植株的健壮生长 。 本试验中，根际高温使嫁接植株和自根植株叶片抗氧化酶活性明显上升，且嫁接植株的、 、和活性上升幅度都大于自根植株，这与韩晓燕等 的研究结果一致。表明根际高温胁迫下 ，保护酶系统开始发挥作用 ，其中 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株的上升幅度最大， 因此，五叶香丝瓜砧木嫁接植株的细胞膜受伤最轻。丙二醛是细胞膜质中不饱和脂肪酸发生过氧化反应后的产物之一，丙二醛的积累和增加 ， 严重影响植物体内正常的生理代谢活动 。 本试验中，根际高温胁导致嫁接植株和自根植株叶片内丙二醛含量增加 ，且自根植株显著高于嫁接植株 ，这与王水霞等 的研究结果一致。 其中 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株含量最低，说明 五叶香 丝瓜砧木嫁接植株受高温伤害最轻。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质能减轻高温胁迫对植物体内渗透平衡系统的损害 ，且植物细胞的渗透调节能力与其抗逆性呈一定的相关性 。 本试验中 ，根际高温胁迫后，脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量在嫁接植株叶片内均高于自根植株，这与范双喜等 的研究结果一致。 说明根际高温胁迫下，嫁接可以提高黄瓜的耐热性，尤其以 五叶香丝瓜作为砧木能更好地帮助黄瓜抵御高温。根系是植物最活跃的吸收与合成器官， 根际高温严重影响根系的正常生长，进而对植株地上部的正常生长造成严重伤害 。 根系活力是反映根系生命力是否旺盛的重要指标。 嫁接改变了植株原有的根系 ，站木根系耐热性决定着嫁接苗对根际高温的耐受性。 本试验中 ，根际高温胁迫后 ， 自根植株的根系活力明显低于嫁接植株 ，其中 ，五叶香丝瓜砧木嫁接植株根系活力最强 ，受伤害程度最小。 说明在根际高温胁迫下，利用五叶香 丝瓜作为砧木嫁接黄瓜，能对根系起到更好的保护作用。黄瓜设施栽培要获得更高的经济效益，在提高黄瓜产量的基础上， 还必须保证黄瓜的果实品质。 由于不同砧木根系的吸收与合成能力不同 ，导致其嫁接苗的果实品质不一 。 本试验结果显示： 嫁接植株果实的可溶性糖和可溶性蛋白含量与自根植株果实差异不大，与裴孝伯等 的研究结果相反 ， 与张建，等 的研究结果一致。 黑奸南瓜砧和日本南瓜砧木嫁接植株果实的游离氨基酸含量显著高于自根植株，而其他 种嫁接植株低于自根植株；李红丽等 研究认为黑籽南瓜砧木嫁接黄瓜导致果实游离氨基酸含量下降，与本试验结果不一致。 果实 含量以 五叶香丝瓜砧木嫁接植株最高。 本试验部分结果与前人研究结果不同 ，可能是由于嫁接所选砧木的品种不同和取样时所处果实时期不同造成的。 综合分析，认为 日本南瓜作砧木的黄瓜嫁接植株果实品质最佳。综上所述，在植株开花结果期 ，通过对不同站木黄瓜嫁接植株和黄瓜自根植株生理特性进行分析，发现五叶香丝瓜砧木嫁接植株表现最好，果实品质则以 日本南瓜砧木嫁接植株为最佳，五叶香丝瓜砧木嫁接植株果实品质次之。 综合本试验结果，认为 五叶香 丝瓜砧木黄瓜嫁接植株耐热性最强 ， 为黄瓜耐高温砧木的筛选提供了依据。参 考 文 献， ， ， ： 杨立飞 利用耐盐砧木培育的嫁接黄瓜耐盐生理生化特性研究 南京： 南京农业大学， 张珂珂， 罗庆熙 ， 杨萍 高温胁迫对嫁接黄瓜幼苗的影响 长江蔬菜 ， （ ） ： 张红梅， 解静，余纪柱，等 不同类型黄瓜嫁接后的生长、光合及品质特性 上海农业学报 ， ，（ ）： 樊怀福 ，郭世荣 ， 张润花 ， 等 嫁接对低氧胁迫下黄瓜生长和生理代谢的影响 门 园艺学报，（ ）： ， ， ，： ， ， ， ： 上 海 农 业学 报 ， ， ，： 李合生 植物生理生化实验原理与技术 北京： 高等教育出版社， 王学奎 植物生理生化实验原理和技术 北京： 高等教育出版社， 陈建勋，王晓峰 植物生理学实验指导 广州 ：华南理工大学出版社， 费雨兰，王晶， 沈佳， 等 不同砧木嫁接对黄瓜长势及果实品质的影响 江苏农业科学 ， ，（ ） ：