不同菠菜品种对海水胁迫的生理响应差异

西北植物学报,2008,28(4):0737-0744Acta Bot.Boreal .-Occident.Sin .cI|:1000-4025(2008)04-0737-08 k Z 3 Ys孙 锦,李 娟,郭世荣 ,李 军,李 晶(南京农业大学园艺学院,南京 210095)K 1:以耐海水菠菜品种荷兰3号和海水敏感品种圆叶菠菜为材料,采用水培方法,研究了海水胁迫对菠菜叶片、根系质膜的伤害作用以及叶片光合作用、叶绿素荧光参数的影响.结果表明:(1)海水胁迫对荷兰3号单株干重影响不大,而显著降低圆叶菠菜的单株干重,并使2个品种植株的叶片和根系M DA含量增加,质膜透性增大,叶片光合色素含量降低,但荷兰3号的变化幅度(叶片MDA除外)小于圆叶菠菜.(2)海水胁迫下,短期内 2个品种由于气孔限制引起叶片胞间CO2 浓度(Ci)降低,净光合速率(Pn)下降;长期胁迫下,荷兰3 号Pn恢复到对照水平,而圆叶菠菜同化力下降, Pn降低.(3)海水胁迫对荷兰 3号光化学猝灭系数(qP)影响不大,实际光化学效率(PS)明显升高,而圆叶菠菜的qP和PS均下降;荷兰3号初始荧光(F0)的下降幅度和非光化学猝灭系数(qN)上升幅度比圆叶菠菜大;2个菠菜品种的最大光化学效率(Fv/Fm)均下降,但荷兰3号光抑制程度(1-qP/qN)的升高幅度比圆叶菠菜小.研究结果说明,海水胁迫下, 2个耐性不同的菠菜品种植株都产生了光合作用的光抑制和光氧化伤害,使膜质过氧化和叶绿素含量降低;耐性强的品种能够较多地将光能用于光化学反应,热耗散能力较强,光抑制程度较低,膜系统和光合色素受到活性氧的破坏程度较低,保持了较高的净光合速率,最终可明显降低海水胁迫对植株生长的影响.1oM:海水胁迫;菠菜;光合特性;叶绿素荧光ms |:Q945.78DS M :APhysiological Responses of Different Tolerance Spinach to Seawater StressSUN Jin,LI Juan,GUO Shi-rong ,LI Jun,LI Jing(College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)Abstract:The effects of seawater stress on injury of membrane of roots and leaves,photo-pigment,photo-synthesis and chlorophyll fluorescence of two spinach cultivars ,Helan No.3andYuanye spinachwereinvestigated by hydroponics.The results showed that dry mass perplant of cv .Helan No.3was not obvi-ously affected by seawater,but cv.Yuanye spinachwas decreased remarkably.During exposure to stressof seawater,MDA content and membrane permeability were both increased,but photo-pigment of leaveswas reduced,and theirs change range of cv.Helan No.3was little than that of cv.Yuanye spinach(ex-cept MDA content of leaves).Stomata limitation of two spinach cultivars induced decrease of Ci and Pn inshort term on seawater stress.However,in long term on seawater stress,Pn of cv.Helan No.3resumedto normal level,but Pn of cv.Yuanye spinachcontinued to decrease as a result of its assimilation de-creased.Theanalyses of chlorohyll fluorescencekinetica parameters shows that there was littleeffect on qPof cv.Helan No.3but PSincreased obviously under seawater stress,that of cv .Yuanye spinachde-clined when exposure to seawater stress.Decrease amplitude and increase range of cv .Helan No .3were l :2007-10-16; l :2008-03-28 “:高校博士点科研基金(20050307031);江苏省自然科学基金(BK2006140)Te:孙 锦(1972-),男(汉族),博士研究生,主要从事设施园艺及蔬菜生理方面的研究.E-mail:sunj72163.com通讯作者:郭世荣,教授,博士生导师,主要从事设施园艺及蔬菜生理方面的研究.E-mail:srguonjau.edu.cngreater than that of cv .Yuanye spinach.Fv/Fm of two spinach cultivars were declined,but the increaseof 1-qP/qN of cv.Yuanye spinachwas higher than that of cv.Helan No.3under seawater stress.These results suggest that two spinach cultivars were injured by photo-inhibition and photo-oxidation onseawater stress,that lead lipid to peroxidize and Chl to decompose.However,tolerant cultivar such as cv.Helan No .3applied more light energy to photochemical reaction, and caloric dissipation ability wasstrong,which was depended on xanthophylls cycle.The degree of photo-inhibition was lower ROS,whichwas excited by excess light energy ,were less destroyed membrane system and photopigment to maintain ahigher level of Pn.Therefore seawater stress had little effect on growth of tolerant cultivar.Key words:seawater stress;spinach,photosynthesis;chlorophyll fluorescence海洋面积占地球表面积的70%,蓄水量达1.341018m3 ,是地球水资源的96.8%1 .利用海水进行作物生产是解决人类粮食问题的有效途径.海水逆境同NaCl等诱导的盐逆境相比,虽然其主导因子都是过量盐离子造成的胁迫,但整个缓冲体系存在区别,因子多而复杂2 .研究海水培养条件下植物的生理生化特性,有利于进一步认识海水对植物生长发育的影响3 .光合作用是植物生长发育的基础.海水胁迫同盐胁迫一样,对植物光合作用的影响有离子毒害、渗透胁迫和糖分积累造成的反馈抑制3种可能途径 4 .目前,海水对作物光合作用影响的研究大多集中在盐生植物和耐盐性较强的作物上,在蔬菜作物上的研究报道很少3 .Sultana等 5研究表明,水稻在海水胁迫下叶绿素含量降低,气孔导度和胞间CO2 浓度降低,从而引起净光合速率下降;Koyro6认为,海水胁迫下,车前草净光合速率和水分利用效率降低与气孔导度降低有关;油葵幼苗 7在高浓度海水胁迫下,叶绿素含量降低,净光合速率下降.菠菜(Spinacia oleracea L .)营养丰富,耐盐临界值为2 ds m -1 ,属于中等耐盐作物 8 ,利用海水栽培菠菜的可行性较大.本试验以2个对海水耐性不同的菠菜品种为材料,采用水培方法,研究了海水胁迫对菠菜叶片、根系质膜的伤害作用以及叶片光合作用、叶绿素荧光参数的影响,旨为海水栽培蔬菜作物提供理论依据.1 材料和方法1.1 试验选用的菠菜品种为预备试验中筛选出的海水敏感品种圆叶菠菜(青海西宁地方品种,种子由甘肃民圣农业科技有限公司提供)和耐海水品种荷兰3号(荷兰一代杂交种,种子由广东省农业科学院良种繁育中心提供);模拟海水采用Lyma与Flem-ing人工海水配方 9 ,用分析纯(AR)化学试剂溶解于1/2剂量Hoagland营养液中配制而成,为避免引入其它离子,营养液不进行pH值调整.1.2 ) !试验于2007年3月至6月在南京农业大学自控温室内进行.菠菜种子经15的去离子水浸泡12h后,置18的恒温箱中催芽.种子芽长2 mm 时播种于自制海绵育苗块中(3 cm3 cm 3 cm,中间划十字型裂口并穿透海绵块),每块育苗块内播2粒种子,使种子处于海绵块1 cm的深度,并将海绵块塞入128孔的塑料穴盘中.播种完毕后将穴盘放入预先准备好的木质育苗槽中(内铺3层黑色塑料薄膜,深度10 cm,盛有5 cm深的清水)并覆盖黑色薄膜,出苗后揭去薄膜.子叶完全展开后,育苗槽中更换为1/4剂量Hoagland营养液,每2 d更换1次;待幼苗第一片真叶完全展开后,使用1/2剂量Hoagland营养液,每5 d更换1次.幼苗具有5片真叶时(日历苗龄20 d)定植于覆盖在栽培箱(105 cm 55 cm12 cm)上的泡沫板上,密度为6 cm8 cm,每孔2株,培养液为1/2剂量Hoagland营养液.试验期间24 h不间断用通气泵向营养液通气,室内昼间最高温度26,夜间最低温度 10,相对湿度65%90%,光照时间9 h,白天平均光强300 mol m-2 s-1 ,营养液温度18 20.2个品种分别设2个处理:1/2 Hoagland营养液(对照区, EC 值0.14 ds m-2 , pH 值7.3),1/2Hoagland营养液+40%海水(处理区,EC值1.77ds m-2 ,pH值7.6),重复3次,完全随机排列.EC值用上海精密科学仪器有限公司生产的DDS-307型电导仪测定,pH 值用Sartorius公司生产的PB-20型pH仪测定.定植第10天,按海水配方的40%量一次性加盐,质量分数为40%海水为预备试验中2个品种变异系数最大值所对应的浓度.分别于处理前1 d(记作0 d)和处理第2、4、6、8天,选取植株自生长点之下的第4片或第5片活体叶片进行光合738 西 北 植 物 学 报 28卷指标、叶绿素荧光参数测定,并同步测定叶片和根系丙二醛(MDA)含量、质膜透性、根系活力和叶片光合色素含量,处理第10天测定单株干重.1.3 S#ZE采用硫代巴比妥酸法(TBA)测定 MDA 含量10 ,叶绿素含量用丙酮提取法测定11 ,质膜透性用电导法测定 12 , 根系活力用 TTC 还原法测定11 ,单株干重采用烘干法测定.光合气体交换参数用便携式光合测定系统(Li-6400,USA)于上午9:00 11:30测定.测定时使用开放气路,利用6400PS提供光照,叶室温度为(251),光量子通量密度(PFD)700 mol m-2 s-1 ,CO2 浓度为(38010)mol mol-1 ,相对湿度(RH)75%.净光合速率(Pn)、胞间CO2 浓度(Ci)由光合测定系统直接读出,并计算气孔限制值(Ls=1-Ci/Ca,式中Ca为空气中CO2浓度) 13 .在测定叶片光合指标的同时,用PAM-2100(德国WHALZ公司)型脉冲调制式荧光仪测定叶绿素荧光参数.叶片经暗适应30 min后,测定叶片的最大荧光(Fm)、固定荧光(Fo)、稳态荧光(Fs)和光照条件下的最大荧光(Fm),光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(qN)直接从仪器读出,PS最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(PS)、光抑制程度分别按下式计算 14 :Fv/Fm =(Fm-Fo)/FmPS=(Fm-Fs)/Fm=qP(Fv/Fm)光抑制程度=1-qP/qN .1.4 s试验数据用Excel和Spss 16.0软件分析.2 结果与分析2.1 Z kY图1显示,对照区(CK)圆叶菠菜单株干重极显著高于荷兰3号33.27%;海水胁迫下,圆叶菠菜单株干重比相应对照极显著降低37.39%,而荷兰3号却提高 2.32%,并且极显著高于圆叶菠菜22.63%.说明荷兰3号受海水胁迫的影响很小,对海水耐性显著强于圆叶菠菜.2.2 Z k V、 i“ Y试验期间2个品种对照区(CK)叶片和根系的MDA 含量(图2,A 、B)、质膜透性(图2,C、D)以及根系活力(图2, E)均相对稳定.海水胁迫下,2个品种根系和叶片MDA含量、质膜透性呈先上升后下图1 海水胁迫对菠菜单株干重的影响不同字母表示差异显著;大写字母表示0.01水平的显著性,小写字母表示0.05水平的显著性Fig.1 Effect of seawater stress on dry weight of spinachDifferent letters mean significant difference withinthe chart,capital letters mean difference at 0.01 level andnormalletters mean difference at 0.05 level降的趋势,并且均高于相应对照.其中,荷兰3号根系MDA 含量、质膜透性变化幅度不大,而圆叶菠菜明显高于对照;荷兰3号根系活力先下降之后变化平稳,而圆叶菠菜持续降低.海水胁迫下,圆叶菠菜叶片MDA含量的上升幅度小于荷兰3号,而根系MDA 含量、质膜透性的上升幅度和根系活力的降低幅度均大于荷兰3号.如处理第8天,圆叶菠菜和荷兰3号叶片MDA 含量分别上升8.39%和27.82%,根系MDA 含量分别上升27.10%和16.44%,叶片和根系的质膜透性分别上升33.06%、32.81%和31.74%、30.57%,而根系活力分别降低53.65%和17.52%,并且MDA 含量、质膜透性和根系活力在处理之间差异均达到显著水平(P0.05),但荷兰3号与对照差异显著.虽然荷兰3号叶片Car含量的降低幅度大于圆叶菠菜,但在对照和处理条件下都显著(P 0.05);在对照和处理条件下,荷兰3号Pn显著高于圆叶菠菜(P 0.05),但荷兰3号显著高于对照,说明海水胁迫使荷兰3号的热耗散能力增强,而对圆叶菠菜没有明显影响.qP表示用于光化学反应的光能部分,其值增大必然会使光合电子传递能力增强,光合效率上升18 ;PS表示实际光化学效率,其值升高表明植株同化力(NADPH 、ATP)形成被促进,从而提高植物对碳的固定和同化 19 .海水胁迫使2个菠菜品种qP先急剧下降之后又升高,处理第8天荷兰3号比对照提高1.98%,但差异不显著(P0.05),而圆叶菠菜比对照显著降低3.19%(P 0.05);荷兰3号PS逐步升高,处理8 d时较对照提高9.41%,而圆叶菠菜先升高后急剧下降,处理8 d时较对照降低 5.86%;海水胁迫下荷兰3 号qP 和PS显著高于圆叶菠菜(P 0.05),说明荷兰3号用于光化学反应的光能部分和实际光化学效率7414期 孙 锦,等:不同菠菜品种对海水胁迫的生理响应差异增大,而圆叶菠菜则降低.上述分析表明,海水胁迫下,荷兰3号依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散较强,能够较多地将过剩光能耗散,降低了发生光抑制的可能性,同时用于光化学反应的光能部分和实际光化学效率也提高,因而对Pn影响很小,而圆叶菠菜则相反.图5 海水胁迫对菠菜叶片叶绿素荧光参数的影响Fig.5 Effect of seawater stress on chlorophyll fluorescence of spinach leaves3 讨 论海水的组成具有守恒性,不同海域海水的总含盐量虽然略有差异,但组成海水的离子比例几乎相同20 .国际上有关海水的研究大都采用国际标准海水21 ,以使研究结果更具有普遍意义,在不易获得天然海水的地区,用合适的人工海水替代天然海水来开展相关研究是可行的 22 .本试验采用的人工海水配方,是根据国际标准海水的组分、选择合适的盐类溶解于水中配制而成.海水胁迫同盐胁迫一样,主导因子都是过量盐离子造成的胁迫,严重影响植物的生长发育.前人研究 6,7,23,24 表明,植物在高浓度海水胁迫下生物量减少,而光合作用是植物生物量积累的基础,影响光合过程的任何因素都可能引起生物量减少.植物对盐胁迫的反应有预警、抗性和耗尽3个阶段 25 .预警阶段发生在胁迫初期,由于渗透平衡被破坏,植物部分或完全关闭气孔以减少水分蒸发,引起进入气孔的CO2 减少,净光合速率降低,生长量下降;在抗性阶段植物的生长又有一定程度的恢复,但如果胁迫持续存在,Rubisco酶活性下降,CO2 同化能力降低,损耗大量营养,便会进入耗尽阶段,植物生长再次降低 26 .在短期盐胁迫下,耐盐植物与敏感植物对光合作用的响应相似,而在长期胁迫下,它们的响应却存在很大差别 4 .海水胁迫下,本试验中2个菠菜品种短期内都由气孔因素引起净光合速率降低;长期胁迫下,耐海水品种荷兰3号净光合速率恢复,并没有进入第二、三阶段,对生长影响不大;而海水敏感品种圆叶菠菜由于非气孔因素引起净光合速率持续下降,生长受到了抑制.光合色素(Chla、Chlb、Car)在光合作用的光能吸收、传递中起重要作用.叶绿素含量下降可以看成是植株受害后的重要生理反应,从其下降幅度,可以比较其受害程度27 .本试验结果表明,海水胁迫下,耐海水品种荷兰3号的叶绿素含量下降幅度小于海水敏感品种圆叶菠菜,受害程度较低,并且荷兰3号的叶绿素含量在对照和不同处理下都始终高于圆叶菠菜,在光能的吸收、传递过程中具有优势,能够吸收和传递较多的光能用于光合作用.已有试验证实,菠菜光合速率的降低完全是由于叶绿素含742 西 北 植 物 学 报 28卷量的降低所致4 ,荷兰3号较高的叶绿素含量和海水胁迫下降低幅度较小,从而保持了较高的净光合速率.植物叶片光合作用是一个复杂的过程,叶绿素吸收、传递的光能主要有3种去向:用于光化学反应、能量耗散和荧光发射28 .叶绿素荧光动力学是探测逆境对光合作用影响的理想方法 14 .海水胁迫下,荷兰3号的qP和PS都有所上升,用于光化学反应的能量部分和实际光化学效率被促进,而圆叶菠菜降低,说明荷兰3号对光能的利用能力较强.当光能不能及时有效地用于光化学反应时,就会造成大量光能的过剩,植物为了保护PS免受过剩光能的破坏,往往通过叶黄素循环、荧光发射、环式电子循环、D1蛋白周转、H2O2-H2O2 循环、光呼吸等途径来消耗过剩光能 29 ,其中依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散是许多植物热耗散的主要途径30 ,我们的试验发现菠菜在海水胁迫下热耗散的主要途径是叶黄素循环(待发表).叶黄素是构成Car的主要成分,在热耗散中发挥着重要作用.Car含量的高低不仅在一定程度上能反映热耗散能力的大小,而且它还可以直接清除活性氧(ROS)以保护叶绿素分子免受破坏 31 .非光化学猝灭系数(qN)基本反映了依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散的大小15 ,F0 降低也表明依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散增强 17 .海水胁迫下,荷兰3号叶片较高的Car含量和反映光能吸收和光保护关系的指标Car/Chl值32也高,qN 的上升幅度和F0 的降低幅度都大于圆叶菠菜,表明荷兰3号依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散和光保护能力较强.当植物叶片吸收的光能除了用于光化学反应、热耗散和荧光发射外仍有过剩时,短期内植物发生光抑制,净光合速率降低33 ;长期则使过剩光能激发叶绿素分子变为3Chl,3Chl释放电子与O2 结合形成破坏性更强的自由基如O- 2 、H2O2 、OH-等,进而破坏膜系统和叶绿素分子 34 ,使膜质过氧化和Chl含量降低,植株受到光氧化胁迫;光抑制与光氧化往往相伴发生,没有明确界限.本试验中,海水胁迫使2个菠菜品种的Fv/Fm降低,1-qP/qN升高,植株明显受到了光抑制,净光合速率降低;同时,反映膜质过氧化的指标MDA 含量35在2个菠菜品种的叶片和根系中含量增加,质膜透性也明显提高,Chla、Chlb含量降低,说明质膜受损、叶绿素被破坏,进而使电解质外渗、净光合速率降低,植株受到了光氧化伤害.但耐海水品种荷兰3号的Fv/Fm降低幅度和1-qP/qN 的提高幅度较海水敏感品种圆叶菠菜低,根系MDA 含量和质膜透性升高幅度也较小,说明荷兰3号具有较强的抗光抑制和光氧化能力.有人认为植物叶片整体细胞中的MDA含量不能完全反映植物细胞的氧化伤害程度,但细胞壁中MDA 含量可以更准确地反映膜质的受害程度36 .海水胁迫下,耐海水品种荷兰3号叶片中MDA 含量和其提高幅度均高于海水敏感品种圆叶菠菜,而根系MDA 含量小于圆叶菠菜,根系活力大于圆叶菠菜,降低幅度也小于后者.可见,根系的受害程度更能反映菠菜不同品种对海水胁迫的耐性,叶片MDA 含量与植物耐性的关系有待进一步研究.综上所述,海水胁迫下,2个耐性不同的菠菜品种都产生了光合作用的光抑制和光氧化伤害,使膜质过氧化和叶绿素含量降低.耐性强的品种能够较多地将光能用于光化学反应,依赖于叶黄素循环的热耗散能力较强,使过剩光能激发的活性氧对膜系统和光合色素的破坏程度降低,保持了较高的净光合速率,从而对植株生长造成的影响不大. 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