特色蔬菜芜菁种质资源与遗传育种研究进展_文爽爽.pdf

Southeast Horticulture东南园艺 2023 11 2 90 97 特色蔬菜芜菁种质资源与遗传育种研究进展 文爽爽 叶友菊 林 琳 钱仁卷 浙江省亚热带作物研究所 浙江温州 325000 摘 要 芜菁为药食饲同源的根菜类蔬菜 具有较高的利用价值 本文从芜菁的种质资源 育种研究 离体再生体系以及分子研究进展对现有的研究结果进行了阐述 以期为芜菁的种质资源筛选及品种选育 等研究提供依据 促进芜菁产业发展 关键词 芜菁 种质资源 育种 离体再生 分子研究 中图分类号 S631 3 文 献标识码 A 文章编号 2095 5774 2023 02 0090 08 Research Progress on Germplasm Resources and Breeding of Turnip a Characteristic Vegetable Brassica rapa L subsp rapa Wen Shuangshuang Ye Youju Lin Lin Qian Renjuan Institute of Subtropical Crops of Zhejiang Province Wenzhou Zhejiang 325000 China Abstract Turnip Brassica rapa L subsp rapa is a kind of root vegetable with homology among of medicine food and feed In this paper the existing research results of turnip were described from the aspects of germplasm resources breeding research in vitro regeneration system and molecular research progress in order to provide a basis for the research on screening of turnip germplasm resources and variety breeding and promote the development of turnip industry Key words Turnip Germplasm resources Breeding In vitro regeneration system Molecular research DOI 10 20023 ki 2095 5774 2023 02 002 收稿日期 2023 02 19 基金项目 温州市瓯海区特派员专项项目 2022OHKJ1471 作者简介 通讯作者 钱仁卷 1981 男 副研究员 博士 主要从事根茎类蔬菜等园艺作物育种与生物技术研究工作 E mail qrj 文爽爽 1994 女 助理研究员 博士 主要从事蔬菜栽培和育种工作 E mail 15501131025 芜菁 Brassica rapa L subsp rapa 又名蔓菁 盘菜 恰玛古 纽玛等 为十字花科 Brassicaceae 芸薹属二年生草本 1 2 芜菁属于根菜类蔬菜 其直根主要由下胚轴及部分根发育而来 在生长 过程中逐渐膨大 外形美观 营养价值丰富 富 含多种维生素及矿物质 且食用方法多样 3 5 芜菁栽培历史悠久 产量较高 品质优良 耐储藏 供应时间长 为重要的蔬菜品种 6 芜菁还可以 作为中药以及饲料作物 利用价值相对较高 7 9 本文对芜菁现有的种质资源与遗传育种研究进展 进行了总结 以期为其种质资源收集与筛选及品 种选育等提供依据 促进芜菁产业的发展 1 芜菁简介 1 1 芜菁起源 芜菁起源于地中海西部 通过驯化作为蔬菜 91文爽爽等 特色蔬菜芜菁种质资源与遗传育种研究进展第2期 以及饲料作物传播到了亚洲及欧洲 在全球范围 内广泛种植 10 11 中国的芜菁栽培历史可以追 溯到新石器时代 先秦典籍中已出现芜菁的记载 汉代时中原地区已广泛种植 而在北魏的 齐民 要术 一书中详细记载了芜菁的栽培方法 1 2 芜菁价值 芜菁属于药食饲同源的蔬菜 食用方面 其 肉质根作为主要食用部位 富含多种维生素 氨 基酸 叶酸和矿质元素 营养价值较高 12 13 药 用方面 名医别录 新修本草 以及 本草 纲目 等医药著作中均提及了芜菁具有增强食欲 清热解毒 润肺止咳 明目增视等多种功效 14 其肉质根含有较为丰富的硫代葡萄糖苷 多糖以 及黄酮类物质 能够增强抗氧化能力 调节血糖 增强免疫力以及预防癌症的发生 15 17 饲用方面 因芜菁可以在高海拔的寒冷条件下生长 在高原 地区作为动物饲料具有较高的应用价值 18 1 3 存在问题 虽然芜菁在中国的栽培历史较长 但随着蔬 菜诸多新品种的选育与推广 芜菁的种植面积大 幅减少 19 同时 由于采用不合理的种植方式 各地的芜菁品种退化且多发病害 芜菁的产量与 质量不断下降 其种质资源的遗传多样性受到破 坏 种植规模也逐渐减少 20 2 芜菁种质资源收集与评价 芜菁种质资源收集保存 鉴定评价对于品种 改良以及基础研究十分重要 筛选优质 高产且抗 逆性强的芜菁品种对于提高其经济价值具有重要意 义 赵孟良等以 126 份芜菁种质资源为基础 分析 了芜菁地上部性状的多样性 通过聚类分析结果将 上述资源分为 3 大类 并筛选出 15 份优良种质 为后续芜菁资源的鉴定与利用奠定了基础 21 曹 巍等从全国各地收集了 30 份芜菁资源 对其农艺 性状进行了研究 结果表明不同来源地的品种性状 差异较大 且多数性状之间呈现一定的相关性 22 韩睿等分析了高原地区 19 份芜菁品种的地下部性 状遗传多样性 并从中筛选出 3 份优异品种用于 观赏和饲料用种 23 庄红梅等通过分析不同品种 的形态特征与营养物质差异 筛选出了适宜在南 疆种植的品种资源 24 王娜等对国内外不同芜菁 品种的可溶性糖 可溶性淀粉等营养品质指标进 行了分析 结果表明芜菁品种在营养品质方面差 异较大 其中综合评价较高的是中国的品种 C 01 C 02 以及荷兰的品种 N 02 和 N 01 25 杨平等 通过栽培管理 筛选出 19 份易抽薹品种 利用相 关性分析 明确了现蕾期 开花期 抽薹天数与 叶片数和芜菁耐抽薹之间的关联性 为耐抽薹品 种的选育提供了基础 26 郑晓微等综合比较了温 州不同地区芜菁品种的生育期 产量 抗病性 商 品率以及适口性 确定了 岩申盘菜 的综合表现 良好 可以进一步进行大区高产试验 27 这与吴 学银等的研究结果一致 28 徐坚等利用分子标记 技术 对温州地区的芜菁进行了品种鉴定以及遗传 多样性分析 在一定程度上揭示了芜菁性状相似性 与亲缘关系的远近 为芜菁品种资源的鉴定 保存 与种质分类奠定了基础 29 贾凯等研究了利用流 式细胞术检测芜菁 DNA 含量以及倍性的方法 30 Gao等将针对芸薹亚种开发的SSR标记 用以分 析芜菁的遗传多样性 结果表明 来自于其它芸 薹亚种的 SSR 标记可用于芜菁的遗传研究 且该 研究为芜菁的新品种开发提供了理论依据 31 3 芜菁育种研究进展 芜菁为典型的异花授粉作物 杂交育种可 以将优良基因聚合于各个自交系上 是芜菁进 行遗传改良的主要手段 32 吴才君等以小白 菜 BrassicacampestrisL ssp rapifera Matzg Sinsk 自交系与芜菁自交系 白蔓菁 为亲本 进行杂交 通过 AFLP Amplified fragment length polymorphism 分析了杂交后代与亲本间的差异表 达基因 为白菜与芜菁后代杂种优势的形成机制提 供了理论依据 33 金平等以芜菁品种 温州盘菜 与 水果紫苤蓝 B oleracea L var caulorapa DC 92 东南园艺 第11卷 为亲本进行杂交 通过染色体加倍技术获得杂交后 代的异源四倍体新品种 为芸薹属蔬菜品种的遗传 改良奠定了基础 34 细胞质雄性不育 Cytoplasmic male sterility CMS 是由线粒体基因组和核基因 组之间的基因组冲突引起的一类雄性不育 雄性 不育品种作为一种重要而宝贵的资源 在作物杂 交育种中得到了广泛的开发 35 崔辉梅等利用甘 蓝型油菜 BrassicanapusL OguraCMS 材料与芜菁 自交系进行种间杂交与连续回交 得到了稳定的 芜菁细胞质不育系及对应的保持系 为芸薹属种 间杂种优势的利用奠定了基础 36 Lin 等以芜菁 雄性不育株系 BY10 2A 和保持系 BY10 2B 为研究对象 分析了芜菁花药形成过程中肉质根 及基因表达网络的变化 确定了 5117 个差异表达 基因 基于 GO 分析 指出了 185 个基因在花药发 育过程中可能发挥重要作用 该研究为芜菁花药 发育和 CMS 机制研究提供了理论基础 17 4 芜菁离体再生体系研究进展 传统育种方法耗时长且工作量大 不利于基 础和应用研究的快速发展 利用离体再生和遗传 转化技术可以帮助育种人员快速获得具有优良性 状的品种 缩短育种年限 因此具有广阔的应用 前景 张鑫等研究了花器官形态指标与小孢子发 育状况的对应关系 为芜菁小孢子培养奠定了基 础 37 王娜等以新疆 阿恰芜菁 为研究对象 分析了芜菁胚状体发育过程以及花蕾长度对胚诱 导的影响 结果表明适宜进行小孢子培育的时期 在单核靠边期及双核早期之间 38 轩正英等对影 响小孢子发育的因素进行了研究 发现基因型以 及培养基激素组成对小孢子胚胎发育能力影响较 大 低温处理 24 h 可以提高其产胚率 39 贾凯 等完善了芜菁的小孢子培养体系 通过小孢子胚 状体诱导出双单倍体再生植株 为芜菁的育种材 料获得提供了新的方法 40 曹亿会等以芜菁子叶 子叶柄为外植体 研究不同激素配比 AgNO3浓度 琼脂浓度和苗龄对不定芽再生的影响 最终得到 的不定芽再生率达到了 68 3 41 随后 他以芜 菁子叶 带柄 为研究对象 发现在诱导过程中 加入 AgNO 3 可以提高不定芽的再生率 同时对不 定芽分化阶段酶活性的测定表明芜菁形态变化与 生理变化密切相关 42 杨洁等研究了不同激素配 比和外植体对不同芜菁品种不定芽再生的影响 建立了较为通用的芜菁再生体系 其中不定芽的 诱导率大于 72 55 43 陶超研究了 AgNO 3 以及 辐照剂量对芜菁不定芽再生的影响 结果表明 添加 6 0 mg L AgNO 3 的培养基以及低剂量的辐照 0 5 2 5 Gy 可以促进不定芽的再生 而当剂量 高于 7 5 Gy 时 芜菁不定芽再生率大幅下降 指 出低剂量辐照可能通过提高过氧化物酶活性来促 进不定芽的生长 44 姚祥坦比较了激素配比以及 AgNO 3 浓度对芜菁离体再生的影响 得到的芜菁 离体再生最佳培养基的再生频率达到了16 7 45 马光等以带柄子叶和胚轴为研究对象 通过调节 激素组成 AgNO 3 浓度 苗龄等条件对再生体系 进行了优化 其最高分化率达 90 左右 且生根 率可以达到 100 46 地丽热巴 地里夏提等以 新疆芜菁的子叶和下胚轴为外植体研究了不同培 养基对芜菁愈伤组织及不定芽再生的影响 两种 材料愈伤组织诱导率为分别为 65 4 和 95 5 不 定芽诱导率分别为 20 8 和 65 0 47 5 芜菁分子研究进展 5 1 芜菁根系发育研究 春化可以有效抑制芜菁的块根形成并促进 开花 这与芜菁 Flowering locus C FLC 基因有 关 其中 BrrFLC2 和 BrrFLC1 在抑制芜菁开花中 起主要作用 而块茎的形成与下胚轴中 BrrFLC1 的表达相关 48 蔗糖转运蛋白 Sucrosecarriers SUCs 对于蔗糖的长距离运输有着重要作用 可以影响作物的产量和品质 Liu等从芜菁中克 隆出12个SUC基因 构建了系统发育进化树 并分析了该基因的保守序列 同时利用荧光定 量 PCR Quantitative Real time PCR RT PCR 93文爽爽等 特色蔬菜芜菁种质资源与遗传育种研究进展第2期 解析了芜菁不同组织和发育阶段 SUC 基因的表达 水平 为芜菁主根形成过程中糖转运机制研究奠 定了基础 12 Wu 等通过 QTL Quantitative trait locus 分析鉴定了调控块根发育的两个重要数量 性状位点 FR1 1 Fleshy root1 1 和 FR7 1 Fleshy root2 1 为块根作物根系膨大的分子机制研究提 供了新的见解 49 赤霉素 Gibberellins GAs 负调控芜菁主根形成 它可以诱导 DELLA 蛋白降 解并释放出 NAC 蛋白来促进木质化 从而抑制主 根的形成 5 芜菁块根的形状和大小是其主要定 量特征 50 芜菁主根形成由多个基因控制 是 下胚轴次生木质部快速生长的结果 51 芜菁肉 质根颜色可分为黄色和白色等 其中黄肉萝卜富 含胡萝卜素 营养价值相对较高 PSY Phytoene synthase 基因是影响芜菁类胡萝卜素形成的关键 基因 其转录后调控机制可能影响类胡萝卜素的 形成 52 根肿病是一种土传性病害 严重影响 了芜菁的产量与质量 为促进抗根肿病基因分离 及研究 科研人员利用测序技术获得了欧洲芜菁 ECD04 的基因组序列 并从中定位到 62 个抗 根肿病基因 该研究为芸薹属作物抗根肿病研究 奠定了基础 53 5 2 花青素合成机理研究 花青素属于酚类次生代谢产物 可以帮助植 物吸引传粉媒介促进种子传播 响应外界胁迫 54 光是花青素积累的重要环境诱导剂之一 日本的 津田 芜菁根部表皮中花青素的合成受到光诱 导的影响 UV A 照射或蓝色 UV B 组合可以有效 促进 津田 芜菁根表皮中花青素的积累 55 56 Wang 等利用农杆菌真空渗透法对 津田 芜菁的 种子进行了转化 构建了突变体库 用以分析花 青素的生物合成途径 57 对突变体库进行筛选 得到了光不敏感突变体g120w 结合混合分组测 序分析法 Bulked segregate analysis sequencing BSA Seq 将 BrLETM2 Leucine zipper EF hand containing transmembrane protein2 确定为该突变 体的目标基因 明确了 BrLETM2 可以通过调控 活性氧 Reactive oxygen species ROS 水平参与 光诱导花青素的形成 58 BrPAP1a Production of anthocyanin pigment1 蛋 白 中 的 G94S 残 基 是 BrPAP1a 调节花青素生物合成的关键氨基酸 该残 基是 BrPAP1a 参与蛋白相互作用以及 DNA 调控的 关键部位 对于花青素的生物合成具有重要作用 59 5 3 胁迫响应研究 西藏芜菁对寒冷高度敏感 腐胺对于芜菁 的抗寒性具有重要作用 BrrADC2 2 Arginine decarboxylase 基因的表达与腐胺含量的累积呈一 定的相关性 BrrICE1 1 Inducer of CBF Expression 1 可以直接与 BrrADC2 2 启动子结合 激活 BrrADC2 2 的表达以促进腐胺的积累 增强植物的 抗寒性 60 镉 Cadmium Cd 是一种全球性污 染物 在植物生长过程中 Cd 会降低叶绿素合成 和光合活性 引起渗透应激 诱导ROS过量产生 破坏植物膜和细胞器 61 土壤 Cd 超标不仅会污 染农作物和蔬菜 还会降低它们的产量 62 赖氨 酸琥珀酰化对于 Cd 胁迫下的芜菁幼苗发育具有一 定作用 科研人员利用镉超富集品种KTRG B14 成功鉴定出 547 个琥珀酰化位点 为培育具有独 特 Cd 耐受性和积累能力的芜菁栽培品种奠定了基 础 63 6 讨论 芜菁是一种重要的药食饲同源蔬菜 具有丰 富的营养价值以及保健功效 同时也是一种种植 效益高 开发前景好的蔬菜品种 但是目前芜菁 产业发展仍有一些问题亟待解决 首先是地方品 种退化 育种工作者仍需开展种质资源收集 对 其进行鉴定与评价以筛选出优良种质 建立种质 资源库用于重要基因挖掘 品种选育以及产业推 广 其次要完善生产栽培技术 提高产品产量与 质量 降低生产成本 以获取更高的经济效益 再次 芜菁除腌制 制作酱料和汤汁底料外 加 工产品类型单一 利用程度较低 因此要对芜菁 的产业链进行延伸 深入挖掘芜菁更多的食用价 94 东南园艺 第11卷 值 药用价值等 增加产品的附加值 最后 芜 菁在生产中存在不耐抽薹 不耐热等问题 可以 通过分子手段解决现有产业存在的问题 建立高 效的再生体系以及遗传转化体系 挖掘关键基因 改良目标形状 对重要农艺性状基因及抗逆基因 开展深入挖掘并进行机理解析 开发重要农艺性 状功能性标记 加速芜菁育种进程 参考文献 1 贾凯 外源 MeJA 调控芜菁幼苗对 NaCl 胁迫响应 机理 D 乌鲁木齐 新疆农业大学 2021 2 李静 卓玛曲措 王忠红 等 西藏不同芜菁品 种生长发育的分析比较 J 湖北农业科学 2019 58 3 80 82 86 3 孙继 叶利勇 陶月良 利用芜菁资源筛选优质 抗病温州盘菜新种质的研究 J 浙江农业学报 2006 5 373 377 4 孔令明 秦菲 芜菁中膳食纤维的提取及其理化 性质的研究 J 食品与发酵工业 2007 10 175 179 5 Liu Y Wen J Ke X et al Gibberellin inhibition of taproot formation by modulation of DELLA NAC complex activity in turnip Brassica rapa var rapa J Protoplasma 2021 258 5 925 934 6 陈海鹏 娄建英 黄文斌 温州盘菜品种 大缨 小缨 J 长江蔬菜 1998 3 20 21 7 李荣荣 西藏芜菁遗传多样性分析与初级核心种 质的构建 D 杭州 浙江大学 2020 8 陈文彬 维药恰玛古多糖提取工艺 结构表征及 生物活性的研究 D 南昌 江西中医药大学 2020 9 Seguel G Keim J P Vargas Bello P rez E et al Effect of forage brassicas in dairy cow diets on the fatty acid profile and sensory characteristics of Chanco and Ricotta cheeses J Journal of Dairy Science 2020 103 1 228 241 10 Vogl Lukasser B Vogl C R Reiner H The Turnip Brassica rapa L subsp rapa in Eastern Tyrol Lienz district Austria 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