瓜类枯萎病抗性遗传育种研究进展_琚茜茜.pdf

2022 年 4 月 热带农业科学 第 42 卷第 4 期 Apr 2022 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE Vol 42 No 4 收稿日期 2021 11 05 修回日期 2022 01 04 基金项目 广西自然科学基金项目 No 2019GXNSFBA245047 广西自然科学基金项目 No 2018GXNSFAA281154 广 西农业科学院基本科研业务专项 No 桂农科 2021JM93 第一作者 琚茜茜 1989 女 硕士 助理研究员 主要研究方向为苦瓜遗传育种 E mail 418307138 通讯作者 黄如葵 1969 女 博士 研究员 主要研究方向为苦瓜遗传育种 E mail rkhuang36 瓜类枯萎病抗性遗传育种研究进展 琚茜茜 1 2 黄如葵 1 2 黄熊娟 1 2 冯诚诚 1 2 黄玉辉 1 2 杨浩 3 1 广西壮族自治区农业科学院蔬菜研究所 广西南宁 530007 2 广西蔬菜育种与新技术研究重点 实验室 广西南宁 530007 3 广西乐土生物科技有限公司 广西南宁530007 摘 要 瓜类枯萎病是由镰刀菌寄生引起的土传病害 防治非常困难且病原菌具有寄主专化性 给我国各地区瓜类生 产带来了严重的损失 结合国内外相关研究内容 综述瓜类枯萎病抗性鉴定方法 抗性遗传规律 抗性分子标记和基 因定位以及抗病品种的选育等研究进展 并对瓜类枯萎病抗性育种的研究方向进行展望 以期为瓜类枯萎病抗性遗传 育种提供依据 关键词 瓜类枯萎病 抗性遗传 分子标记 抗性育种 中图分类号 S436 5 文献标识码 A DOI 10 12008 j issn 1009 2196 2022 04 006 Research Progress on Disease Resistance Breeding of Cucurbitaceae Fusarium Wilt JU Xixi 1 2 HUANG Rukui 1 2 HUANG Xiongjuan 1 2 FENG Chengcheng 1 2 HUANG Yuhui 1 2 YANG Hao 3 1 Vegetable Research Institute Guangxi Academy of Agricultural Sciences Nanning Guangxi 530007 China 2 Guangxi Key Laboratory of Vegetable Breeding and New Technology Development Nanning Guangxi 530007 China 3 Guangxi Lotte Bio technology Co Ltd Nanning Guangxi 530007 China Abstract Cucurbitaceae Fusarium wilt is a soil borne disease caused by fusarium parasitism it is very difficult to control and the pathogen has host specificity caused serious losses to melon production in various regions of China According to the domestic and overseas studies of Cucurbitaceae Fusarium wilt its identification technology inheritance of resistance mo lecular marker gene mapping and breeding of resistant varieties were reviewed and the future research of Cucurbitaceae Fusarium wilt was also prospected which will provide reference for resistance breeding of Cucurbitaceae Fusarium wilt in the future Keywords Cucurbits Fusarium wilt resistance inheritance molecular marker resistance breeding 瓜类枯萎病 Fusarium wilt 又称萎蔫病 是 由镰刀菌寄生引起的土传病害 也是瓜类生产中 的毁灭性病害 随着瓜类蔬菜产业的快速发展 各地专业化和集约化种植 引发了严重的瓜类蔬 菜连作障碍问题 枯萎病发病率呈直线上升趋势 据调查 在一般病区枯萎病的发病株率为 12 30 56 75 而在重病区的发病株率达到 85 以上 甚至全部死亡 给瓜类生产带来了巨 大的经济损失 枯萎病致病机理主要存在导管堵塞和毒素的 作用 病原菌侵染植株后 分泌出水解酶 使细 胞壁发生降解 引起植株根系中胼胝质的积累 从而造成导管堵塞以及养分运输受阻 最终使植 株枯萎死亡 1 并且毒素的合成能够使植株维管 束细胞发生变褐 坏死等病理变化 2 由于枯萎 病病原菌具有寄主专化性 各分化型对不同瓜类 作物的侵染力和致病力存在差异 3 部分瓜类专 化型菌株还存在不同的生理小种 防治十分困难 现有的防治措施未能有效防治瓜类枯萎病 因此 选育高抗枯萎病瓜类蔬菜新品种是最经济 有效 的解决方法 目前 国内外已对瓜类枯萎病开展 了较详细的研究 其中对西瓜 黄瓜枯萎病的研 2022 年 4 月 热带农业科学 第 42 卷第 4 期 34 究较为深入 4 本文主要对西瓜 黄瓜 苦瓜 冬瓜等瓜类作物枯萎病的抗性鉴定 抗性遗传 分子标记辅助育种等进行综合概述 以期为瓜类 枯萎病的抗性遗传育种提供参考 1 瓜类枯萎病抗性鉴定 选择合适的接种方法 是筛选鉴定抗性材料 的基础 目前 关于瓜类枯萎病抗性鉴定的方法 主要采用灌根接种法 伤灌根接种法及浸根接种 法 在不同的瓜类上都开展了相关研究 在黄瓜上 国外使用比较普遍的方法是菌土法和灌根法 5 而 国内采用较多的方法是灌根接种法 浸根接种法 和胚根接种法 周红梅等 6 采用灌根接种法 浸 根接种法和胚根接种法进行枯萎病抗性鉴定 结 果表明 浸根接种法发病迅速 整齐度 重复性 好 是较理想的黄瓜枯萎病接种方法 董京萍等 7 以灌根的方式对 70 个黄瓜自交系进行枯萎病抗 性差异分析 分别筛选出了对枯萎病抗性最强和 最弱的品系 在西瓜上 张学炜等 8 开展了西瓜 抗枯萎病鉴定方法的研究 认为浸根法最好 最 适宜浓度为 1 10 5 1 10 6 孢子 mL 王喜庆等 9 对 抗病鉴定方法进行了筛选 结果表明 最佳的方 法为浸根接种法 最适宜浓度 1 10 5 孢子 mL 2018 年李晓慧等 10 也开展了此研究 认为伤根蘸 孢法是较为理想的接种方法 该方法是在浸根接 种法的基础上 对西瓜幼苗剪根处理 通过剪根 控制伤根的均匀程度 在甜瓜上 王登明等 11 和 刘朋义等 12 分别采用不同接种方法进行抗性接 种鉴定研究 认为浸根接种法操作简单 精确 最适合进行甜瓜枯萎病抗病鉴定研究 并成功鉴 定出甜瓜高抗枯萎病材料 关于苦瓜枯萎病抗性 接种鉴定的方法 也开展了少量的研究 郭堂勋 等 13 研究认为 浸根接种法较适用于苦瓜枯萎病 的抗性鉴定 陈振东等 14 采用苗期浸根接种法对 143份苦瓜高代自交系材料进行枯萎病抗性评价 鉴定出高抗枯萎病特性的材料 1 份 抗病材料 2 份 中抗材料 5 份 众多研究表明 开展瓜类枯 萎病苗期接种鉴定 最佳的方法是浸根接种法 操作简单 结果准确 2 瓜类枯萎病抗性遗传研究 瓜类枯萎病抗性遗传规律较为复杂 遗传抗 性呈现多种特点 目前 国内外有关瓜类枯萎病 抗性遗传作用机理的研究主要集中在黄瓜 甜瓜 及西瓜上 在黄瓜抗枯萎病遗传规律方面 部分 学者的研究认为 黄瓜枯萎病的抗性由单显性基 因控制 15 17 同时也存在单基因显性 单基因隐 性 寡基因抗性以及数量性状遗传的特点 18 乐 素菊等 19 建立黄瓜抗枯萎病遗传模型 认为其符 合 Mather 的加性 显性遗传模型 抗性遗传组 成成分以加性遗传为主 部分不完全正显性 显 性作用的效应不等 Dong 等 20 以黄瓜抗感自交 系为材料 采用主基因 多基因混合遗传模型分 析 认为其遗传符合两对加性 显性 上位性主基 因 加性 显性多基因混合遗传模型 在甜瓜方面 前人利用不同的材料针对此研究得出了不同的结 果 Chikh Rouhou 等 21 对 4 个甜瓜品种开展了枯 萎病抗性遗传研究 结果表明 其遗传是由一个 复杂基因控制的多基因遗传 A Oumouloud 等 22 研究发现 甜瓜对枯萎病的抗性遗传分别由一个 隐形基因和一个显性基因独立控制 Perchepied 等 23 利用重组自交系进行甜瓜抗枯萎病生理小 种 1 2 的遗传机制研究 结果表明 其抗性属于 多基因遗传 Herman 等 24 认为 香瓜抗枯萎病遗 传是由 2 个互补的隐性基因控制 由于材料的不 同以及部分专化型生理小种的分化 西瓜枯萎病 抗性遗传规律更为复杂 Netzer 25 Zhang 等 26 以及周凤珍等 27 的研究结果认为 西瓜枯萎病的 抗病性由单显性基因控制 邹小花等 28 采用 2 种 遗传模型分析结果显示 PI296341 FR 对西瓜枯 萎病菌生理小种 2 的抗性遗传由主基因和微效基 因共同控制 微效基因加性效应与显性效应的绝 对值均高于主基因 羊杏平等 29 采用 Griffing 双 列杂交方法 配制组合 认为西瓜对枯萎病抗性 由隐牲多基因控制 其遗传符合加性 显性模型 不同西瓜抗性材料的杂交组合表现的遗传规律不 一致 其他瓜类方面 赵秀娟等 30 和刘子记等 31 开展了苦瓜抗枯萎病的遗传机制研究 但 2 位学 者的研究结果却各不一致 分别认为苦瓜枯萎病 抗性受单一显性核基因控制和 2 对主基因控制 此外 冬瓜枯萎病抗性是由隐性多基因控制 符 合加性 显性模型 以加性效应为主 感病对抗病 表现为部分显性 32 琚茜茜 等 瓜类枯萎病抗性遗传育种研究进展 35 3 瓜类抗枯萎病分子标记与基因定位 近年来 随着分子育种技术研究的不断深入 更多的育种家开始采用分子标记辅助育种手段开 展瓜类抗枯萎病育种研究 加速育种进程 利用 抗枯萎病基因的已知序列或与抗枯萎病基因紧密 连锁的分子标记 可以快速准确地筛选抗病植株 提高抗病育种效率 3 1 黄瓜 国内外有关黄瓜抗枯萎病分子标记辅助育种 开展较多 已筛选出一系列与抗枯萎病基因紧密 连锁的分子标记 王亚娟 33 采用 SSR 和 AFLP 技术 以抗枯萎病黄瓜亲本 Q9 和感枯萎病亲本 Q10 的 F2 分离群体为试验材料 研究了与黄瓜抗 枯萎病基因紧密连锁的分子标记 分别找到 1 个 与黄瓜抗枯萎病基因连锁的共显性标记 E25M70 170 bp 167 bp 1 个 SSR 标记 CSWCT06A 与黄瓜抗枯萎病基因间的距离 分别为 8 12 和 5 98 cM 张海霞等 34 和张海英等 35 以 WI2757 和津研 2 号及 F2 代为试材 运用 RAPD 和 AFLP 标记技术 基于 BSA 分析方法获 得了与 WIS2757 抗黄瓜枯萎病基因连锁的 RAPD 和 AFLP 标记 遗传距离为 14 和 7 cM 另外 Vakalounakis 36 研究发现 黄瓜抗枯萎病基因与抗 黑星病基因紧密连锁 毛爱军等 37 利用 WIS2757 JY 2 为遗传群体 发现抗枯萎病基因和 抗黑星病基因连锁 连锁距离为 17 5 cM 随着黄 瓜抗枯萎病分子育种研究的不断进步 在黄瓜枯 萎病抗性基因定位方面也取得了一些进展 Zhang 等 38 在不同时间开展了有关黄瓜枯萎病抗性基 因的定位及分子标记开发 在位于 SSR03084 SSR17631 的区域筛选出一个主要的 QTL Foc2 1 在染色体 2 上的遗传距离为 2 4 cM 并且验证了 与 Foc2 1 相关的 SSR17631 的有效性 Dong 等 20 基于 BSA seq技术 开展黄瓜抗枯萎病 QTL定位 将 1 个主效 QTL 定位于 2 号染色体上 并且利用 5 对 Indel 引物将其精细定位于 2 号染色体上的 1 248 093 1 817 308 bp 其中包含了 80 个候选基 因 周红梅等 39 也以 WIS2757 津研 2 号及 F2 分 离群体为试材 通过 SSR 分析 获得与黄瓜枯萎 病抗性基因 Foc 4 紧密连锁的 SSR 标记 9 个 将基因 Foc 4 定位于 2 号染色体上 连锁距离分 别为 1 0 和 0 9 cM 3 2 西瓜 1999 2000 年 徐勇等 40 41 运用 RAPD 技术 首次获得了与生理小种 1 号抗性基因相关的 RAPD 标记 之后进行克隆 测序 并转化为 SCAR 标记 初步建立了西瓜抗枯萎病育种分子 标记辅助选择技术系统 Leigh 等 42 构建了西瓜 抗枯萎病的连锁图谱 筛选出与生理小种 1 号和 2 号抗性相关的 RAPD 标记 随着二代高通量测 序技术的发展 张屹等 43 通过 BSA 法 将 Fon 1 基因定位于 1 号染色体 15 cM 区间内 利用候选 SNP 位点信息 开发 3 个 CAPS dCAPS 标记 可 以有效区分栽培西瓜对枯萎病菌生理小种 1 的抗 病性 李娜等 44 基于重测序技术 成功将 Fon 1 基因精细定位 通过主效 QTL Fon 1 验证了枯 萎病抗性基因的存在 并且新开发了与 Fon 1 基 因紧密连锁的 InDel1 fon1 标记 能够快速高效地 用于西瓜抗枯萎病分子标记辅助育种 张敬敬等 45 利用许勇团队开发的西瓜抗枯萎病分子标记 借助高通量分型 KASP 标记技术对西瓜枯萎病抗 性相关基因进行了检测 成功筛选到抗枯萎病材 料 38 份 3 3 甜瓜 甜瓜枯萎病抗性基因及分子标记研究也取得 一些进展 早在 1985 年 Zink 46 就报道了甜瓜中 抗枯萎病的基因有 3 个 Fom 1 Fom 2 Fom 3 Oumouloud 等 47 利用抗病和感病试材 构建 F2 分离群体 运用 RAPD 技术筛选到 3 对在抗病 感病植株间存在差异的引物 并通过 PCR 对片段 进行克隆并分析差异序列的碱基 开发出与 Fom 1 基因连锁的 SCAR 标记 王士韦 48 通过基 因克隆和序列比对获得 3 个 SNP 多态性位点 在 F 1 和 F 2 群体中 采用 CAPS 和 AS PCR 两种分子 标记验证多态性 SNP 位点的有效性和可靠性 并 转化为功能性分子标记 成功筛选到抗病材料 为 甜瓜抗枯萎病育种提供重要的资源 杨加付等 49 从薄皮甜瓜白啄瓜中克隆到了枯萎病抗性基因 Fom 2 通过实时荧光定量 PCR 分析 白啄瓜经 枯萎病接种后 Fom 2 基因表达明显上调 为白 啄瓜抗病育种奠定了基础 Tezuka 等 50 设计了很 多与 Fom 1 基因连锁的分子标记 并且对其基因 位点进行图位克隆 推测其位于 C MRGH13 和 62 CAPS 标记之间 间距为 137 462 bp 2022 年 4 月 热带农业科学 第 42 卷第 4 期 36 Oumouloud 等 51 在 Fom 1 基因编码区根据单一 核苷酸多态性设计了 2 个 CAPS 标记 Fom 1R 和 Fom 1S 在甜瓜育种进程中的分子标记辅助选择 方面起重要作用 Sousaraei 等 52 利用标记辅助回 交技术 将一个抗性基因型 Isabelle 的 form 2 基 因导入 2 个感病品种 成功开发出 2 个功能性分 子标记 Fom2 R409 和 Fom2 S253 这 2 个标记比 接种试验更准确 高效 可作为甜瓜抗枯萎病基 因型筛选的可靠工具 4 瓜类抗枯萎病品种选育 目前 选育抗病品种是防治枯萎病最有效 最根本的办法 黄瓜在抗枯萎病品种选育方面已 经取得很大的突破 生产上高抗枯萎病的黄瓜品 种主要有东北农业大学研发的东农系列 东农 812 东农 807 东农 808 等 53 55 和天津科润黄 瓜研究所培育的津优 48 号和津优 49 号 其中津 优 49 号的亲本是通过主要病害分子鉴定技术和 田间选择相结合选育而成 56 57 中国西瓜优势产 区设施栽培品种中缺少高抗枯萎病品种 58 近 10 年来 在西瓜抗病育种中重点开展了抗枯萎病育 种 先后培育出了爱能 5 号 农科大 11 号等高抗 枯萎病西瓜新品种 58 59 除此之外 还有很多西 瓜品种都达到了抗的水平 例如榆农系列 榆农 6 号 榆农 10 号 和新优 69 号 郑抗 2008 等 60 63 5 展望 瓜类枯萎病对瓜类生产造成了十分严重的危 害 现有的防治措施包括化学防治 农业防治等 都不能有效的防治 最经济有效的防治方法是选 育抗病品种 抗病资源和抗性遗传规律是抗病育 种的前提和基础 目前 国内抗病资源十分有限 尤其是高抗和免疫材料十分匮乏 除此之外 部 分瓜类抗性遗传规律的不确定性 都给瓜类抗病 育种带来了诸多困难 利用常规育种方法进行抗 病育种耗时长 难度大 并且随着病原菌不断分 化 抗病品种的抗性具有局限性 分子标记辅助 育种作为一种高效的现代育种技术将成为瓜类作 物抗病育种的主要技术手段 目前 黄瓜 苦瓜 等已完成全基因组测序 利用新一代测序技术 开展瓜类作物的基因组学研究 可以较短时间完 成瓜类作物抗枯萎病分子标记的开发及抗性基因 定位 快速创制丰富瓜类抗枯萎病资源 另外 随着研究的不断深入 分子标记辅助育种将会采 用更多新的标记技术 更加快速 有效地解决瓜 类蔬菜抗病育种难题 参考文献 1 King B C Waxman K D Nenni N V et al Arsenal of plant cell wall degrading enzymes reflects host preference among plant pathogenic fungi J Biotechnology for Biofuels 2011 4 1 4 2 Bani M Rispal N Evidente A et al Identification of the mian toxins isolated from Fusarium oxysporuin f sp pisi race 2 and their relation with isolates pathogenicity J Journal of Agricultural and Food chemistry 2014 62 12 2 574 2 580 3 佘小漫 何自福 罗方芳 等 瓜类枯萎病及其综合防治 技术 J 广东农业科学 2011 38 2 84 87 4 乔燕春 林锦英 谢伟平 等 瓜类枯萎病研究进展 综 述 J 亚热带植物科学 2013 42 3 272 278 5 Armstrong G M Armstrong J K Netzer D Pathogenic races of the cucumber Fusarium wilt J Plant Disease Report 1978 62 824 828 6 周红梅 毛爱军 张丽蓉 等 黄瓜枯萎病接种方法及抗 性遗传的研究 J 华北农学报 2010 25 4 186 190 7 董京萍 齐晓花 徐强 等 黄瓜枯萎病菌分离鉴定及品 种抗性差异分析 J 分子植物育种 2017 15 9 3 648 3 653 8 张学炜 钱笑丽 古勤生 西瓜抗枯萎病鉴定方法研究 J 果树科学 1991 8 4 219 224 9 王喜庆 贾云鹤 尤海波 黑龙江省西瓜枯萎病菌生理小 种鉴定及抗病鉴定方法筛选 J 北方园艺 2013 2 103 107 10 李晓慧 梁慎 常高正 等 西瓜枯萎病苗期抗性鉴定及 抗源筛选 J 江苏农业科学 2018 46 17 91 94 11 王登明 张学军 冯炯鑫 等 甜瓜枯萎病接种方法比较 试验初报 J 中国瓜菜 2009 22 5 38 39 12 刘朋义 别之龙 彭斌 等 甜瓜品种抗枯萎病的苗期鉴 定 J 中国瓜菜 2011 24 2 11 13 13 郭堂勋 莫贱友 几个苦瓜品种对枯萎病的抗性测定 J 广西农业科学 2007 38 4 408 410 14 陈振东 黄如葵 黎起秦 等 苦瓜种质资源苗期枯萎病 抗性鉴定 J 南方农业学报 2014 45 10 1 776 1 780 15 Netzer D Niego S Galum E A dominant gene conferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J Phytopathology 1977 67 525 527 16 毛爱军 张峰 张丽蓉 等 黄瓜品系 WIS2757 对黄瓜枯 萎病生理小种 4和黑星病的抗性遗传与连锁分析 J 中国 琚茜茜 等 瓜类枯萎病抗性遗传育种研究进展 37 农业科学 2008 41 10 3 382 3 388 17 A Y M B M M A single dominant gene confers resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis race 1 in West Indian Gherk in Cucumis anguria L accessions J South African Journal of Botany 2012 83 1 117 120 18 Vakalounakis D J Inheritance and linkage of resistance in cucumber line SMR 18 to races 1 and 2 of Fusarium ox ysporu f sp cucumerium J Plant Pathology 1995 44 169 172 19 乐素菊 陈珉 吴定华 等 黄瓜枯萎病抗性遗传规律研 究 J 安徽农业大学学报 2014 2 270 272 20 Dong J P Xu J Xu X W et al Inheritance and Quantitative Trait Locus Mapping of Fusarium Wilt Resistance in Cu cumber J Frontiers in plant science 2019 10 1 425 21 Chikh Rouhou H Gonzalez Torres R Oumouloud A et al Inheritance of race 1 2 Fusarium wilt resistance in four melon cultivars J Euphytica 2011 182 2 177 186 22 Oumouloud A Amedo Andres M S Gonzalez Torres R et al Inheritance of resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis races 0 and 2 in melon accession Tortuga J Euphytica 2010 176 2 183 189 23 Perchepied L Pitrat M Polygenic Inheritance of partial re sistance to Fusarium oxysporum f sp melonis race 1 2 in melon J Phytopathology 2004 94 12 24 Herman R Perl Treves R Characterization and inheritance of a new source of resistance to Fusarium oxysporum f sp melonis Race 1 2 in Cucumis melo J Plant disease 2007 91 9 1 180 1 186 25 Netzer D Inheritance of resistance in watermelon to race 1 of Fusarium oxysporum J Plant Disease 1980 64 9 853 854 26 ZHANG Xingping Rhodes B Inheritance of resistance torace 0 1 and 2 of Fusarium oxysporum f sp niveum in watermelon J CGC Rep 1993 16 77 78 27 周凤珍 康国斌 西瓜部分抗枯萎病材料的抗性遗传 研究 J 中国西瓜甜瓜 1996 2 17 18 28 邹小花 张海英 李胜 等 野生西瓜种质 PI296341 FR 抗枯萎病菌生理小种 2 的遗传规律 J 园艺学报 2011 38 9 1 699 1 706 29 羊杏平 西瓜枯萎病抗性基因遗传分析 分子标记及育种 研究 D 南京 南京农业大学 2012 30 赵秀娟 唐鑫 胡开林 苦瓜枯萎病抗性鉴定与抗性遗传 规律研究 J 园艺学报 2013 40 4 685 692 31 刘子记 朱婕 牛玉 等 苦瓜枯萎病抗性材料 Thai4 6 的遗传模型分析 J 热带作物学报 2018 39 8 1 501 1 506 32 谢大森 何晓明 彭庆务 等 冬瓜枯萎病的抗性遗传规 律 J 热带作物学报 2009 30 7 1 005 1 008 33 王亚娟 黄瓜 Cucumis sativus L 枯萎病抗性相关基因的 分子标记研究 D 杨凌 西北农林科技大学 2005 34 张海霞 张海英 于广建 等 与黄瓜抗枯萎病基因连锁 的 RAPD 标记 J 华北农学报 2006 21 2 121 123 35 张海英 张海霞 张峰 等 黄瓜枯萎病抗性基因的连锁 分子标记 J 生物技术通报 2006 S1 320 322 36 Vakalounakis D J Allelism of the Fcu 1 and Focgenes con ferring resistance to Fusarium wilt in cucumber J European Journal of Plant Pathology 1996 102 9 855 858 37 毛爱军 张峰 张丽蓉 等 黄瓜品系 WIS2757 对黄瓜枯 萎病生理小种 4和黑星病的抗性遗传与连锁分析 J 中国 农业科学 2008 41 10 3 382 3 388 38 Zhang S P Miao H Yang Y H et al A major quantitative trait locus conferring resistance to Fusarium wilt was de tected in cucumber by using recombinant in bred lines J Molecular Breeding 2014 34 4 1 805 1 815 39 周红梅 董从娟 张海英 等 黄瓜抗枯萎病基因连锁分 析和定位 J 分子植物育种 2015 13 9 1 980 1 986 40 许勇 欧阳新星 张海英 等 与西瓜野生种质抗枯萎病 基因连锁的 RAPD 标记 J 植物学报 1999 41 9 952 955 41 许勇 张海英 康国斌 等 西瓜抗枯萎病育种分子标记 辅助选择的研究 J 遗传学报 2000a 27 2 151 157 42 Leigh K Fenny D Draft of RAPD map of watermelon J American Society for Horticultural Science 2001 126 3 344 350 43 张屹 张海英 郭绍贵 等 西瓜枯萎病菌生理小种 1 抗 性基因连锁标记开发 J 中国农业科学 2013 46 10 2 085 2 093 44 李娜 王吉明 尚建立 等 西瓜枯萎病生理小种 1 抗性 QTL 精细定位与 InDel 标记开发 J 中国农业科学 2017 50 1 131 141 45 张敬敬 张海英 潘秀清 等 河北省 130 份西瓜品种与 种质资源抗病基因 KASP 检测分析 J 华北农学报 2019 34 2 110 116 46 Zink F W Gubler W D Inheritance of resistance in musk melon to Fusarium wilt J JAmer Soc Hort Sci 1985 110 600 604 47 Oumouloud A Amedo Andres M S Gonzalez Torres R et al Development of molecular markers linked to the Fom 1 lo cus for resistance to Fusarium race 2 in melon J Euphytica 2008 164 2 347 356 48 王士伟 基于单核苷酸多态性的甜瓜枯萎病抗性基因 Fom 2 功能性分子标记开发与利用 D 杭州 浙江大学 2010 49 杨加付 赵宣 刘菊 等 薄皮甜瓜白啄瓜枯萎病抗性基 因 Fom 2 的同源克隆与表达分析 J 果树学报 2011 28 6 1 059 1 062 1 148 2022 年 4 月 热带农业科学 第 42 卷第 4 期 38 50 Tezuka T Waki K Kuzuya M et al Debelopment of new DNA markers linked to the Fusarium wilt resistance locus Fom 1 in melon J Plant Breeding 2011 130 2 261 267 51 Oumouloud A Otmani MEI Alvarez J M Molecular char acterizationof Fom 1 gene and development of functional markers formolecular breeding of resistance to Fusatium race 2 in melon J Euphytica 2015 205 491 501 52 Sousaraei N Ramshini H Lotfi M et al Marker assisted backcrossing for introgression of Fusarium wilt resistance gene into melon J Euphytica 2018 214 1 1 10 53 秦智伟 辛明 刘东 等 黄瓜新品种东农 812 的选育 J 中国蔬菜 2018 5 71 73 54 周秀艳 秦智伟 张艳菊 等 少刺型黄瓜新品种东农 807 的选育 J 中国蔬菜 2010 20 79 81 55 秦智伟 周秀艳 辛明 等 水果型黄瓜新品种东农 808 的选育 J 中国蔬菜 2014 10 40 42 56 杨瑞环 李淑菊 王惠哲 等 露地黄瓜新品种津优 48 号 的选育 J 中国蔬菜 2011 6 104 106 57 杨瑞环 李淑菊 王惠哲 等 黄瓜新品种津优 49 号的选 育 J 中国蔬菜 2012 10 83 85 58 张勇 马建祥 张显 高抗枯萎病西瓜新品种 农科大 11 号 J 园艺学报 2016 43 1 199 200 59 陶抵辉 刘虎 西瓜新品种爱能 5 号的选育 J 中国蔬菜 2013 8 104 106 60 薛道富 李吾强 党海军 等 西瓜新品种 榆农 6 号 的 选育 J 中国瓜菜 2016 29 12 30 33 61 薛道富 李虎林 李吾强 等 西瓜新品种 榆农 10 号 的 选育 J 中国瓜菜 2018 31 4 24 26 50 62 陈远良 王小平 何 梅 等 西瓜新品种新优 69 号的选 育 J 中国蔬菜 2016 11 73 75 63 刘文革 阎志红 何楠 等 优质抗病无籽西瓜新品种郑 抗 2008 的选育 J 中国瓜菜 2010 23 6 23 25 责任编辑 龙娅丽