植物硼高效吸收利用调控生长的研究进展.pdf

第 4 1 卷 第 2 期 2 0 2 2 年 3 月 V o l 4 1 N o 2 M a r 2 0 2 2 1 8 华 中 农 业 大 学 学 报 J o u r n a l o f H u a z h o n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y 主 持 人 语 化 学 肥 料 的 施 用 为 我 国 农 作 物 增 产 粮 食 和 农 产 品 的 安 全 供 给 农 民 增 收 和 农 业 现 代 化 的 发 展 做 出 了 巨 大 的 贡 献 然 而 我 国 化 肥 施 用 过 量 肥 料 利 用 率 下 降 成 为 农 业 可 持 续 绿 色 发 展 的 瓶 颈 国 家 测 土 配 方 施 肥 专 项 在 科 学 施 肥 原 理 与 技 术 养 分 综 合 管 理 等 方 面 取 得 系 列 重 要 成 果 培 养 了 一 大 批 优 秀 科 研 人 才 和 科 技 推 广 队 伍 十 三 五 原 农 业 部 制 定 到 2 0 2 0 年 化 肥 使 用 量 零 增 长 行 动 方 案 在 全 国 开 展 农 作 物 化 肥 减 施 增 效 的 研 究 与 推 广 应 用 截 至 2 0 2 0 年 底 我 国 化 肥 减 量 增 效 已 顺 利 实 现 预 期 目 标 化 肥 使 用 量 显 著 减 少 化 肥 利 用 率 明 显 提 高 有 力 促 进 了 种 植 业 的 高 质 量 发 展 为 展 示 这 一 时 期 的 阶 段 性 成 果 深 入 开 展 化 肥 减 施 增 效 研 究 与 应 用 推 进 我 国 农 业 和 生 态 相 协 调 的 绿 色 发 展 道 路 本 刊 特 设 科 学 施 肥 与 绿 色 农 业 专 题 向 国 内 本 领 域 专 家 征 稿 共 采 纳 综 述 和 研 究 论 文 1 4 篇 内 容 涉 及 施 肥 原 理 和 作 物 营 养 生 物 学 机 制 新 型 肥 料 研 发 以 及 大 中 微 量 元 素 肥 料 配 施 化 肥 与 有 机 肥 配 施 有 机 肥 替 代 土 壤 作 物 系 统 养 分 综 合 管 理 等 绿 色 施 肥 技 术 以 飧 读 者 不 足 之 处 敬 请 指 正 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 调 控 生 长 的 研 究 进 展 刘 玲 1 2 段 贤 杰 2 徐 芳 森 1 2 汪 社 亮 1 2 1 华 中 农 业 大 学 微 量 元 素 研 究 中 心 作 物 遗 传 改 良 国 家 重 点 实 验 室 武 汉 4 3 0 0 7 0 2 华 中 农 业 大 学 资 源 与 环 境 学 院 武 汉 4 3 0 0 7 0 摘 要 植 物 硼 转 运 蛋 白 依 赖 的 硼 吸 收 转 运 途 径 和 机 制 已 被 全 面 揭 示 植 物 响 应 缺 硼 的 主 要 生 理 过 程 也 被 广 泛 深 入 研 究 为 探 究 植 物 缺 硼 适 应 性 及 其 潜 在 机 制 本 文 从 植 物 硼 吸 收 转 运 途 径 硼 生 理 应 激 和 硼 调 控 植 物 胁 迫 适 应 性 三 方 面 系 统 总 结 重 要 的 研 究 进 展 主 要 包 括 硼 吸 收 转 运 调 控 硼 高 效 植 物 的 遗 传 改 良 激 素 与 硼 胁 迫 以 及 硼 在 其 他 胁 迫 中 的 重 要 性 等 以 期 为 硼 调 控 植 物 逆 境 适 应 提 供 理 论 参 考 实 现 硼 高 效 品 种 的 遗 传 改 良 关 键 词 硼 吸 收 转 运 植 物 激 素 养 分 平 衡 抗 逆 因 子 多 组 学 分 析 硼 生 理 应 激 硼 调 控 植 物 胁 迫 中 图 分 类 号 S 1 4 7 2 S 1 4 3 7 文 献 标 识 码 A 文 章 编 号 1 0 0 0 2 4 2 1 2 0 2 2 0 2 0 0 0 1 0 8 硼 b o r o n 是 植 物 细 胞 壁 结 构 所 必 需 的 元 素 原 子 序 数 为 5 在 土 壤 中 非 碱 性 主 要 以 不 带 电 的 硼 酸 B O H 3 形 式 存 在 对 细 胞 膜 磷 脂 双 分 子 层 具 有 渗 透 性 因 此 很 长 时 间 内 硼 的 跨 膜 扩 散 被 认 为 是 植 物 体 内 硼 获 取 的 主 要 方 式 D o r d a s 等 1 研 究 发 现 水 通 道 蛋 白 抑 制 剂 H g 以 及 通 道 抑 制 剂 根 皮 素 能 有 效 降 低 硼 酸 通 过 南 瓜 根 细 胞 膜 的 效 率 且 在 非 洲 爪 蟾 卵 母 细 胞 中 表 达 玉 米 水 通 道 蛋 白 P I P 1 能 使 硼 酸 的 吸 收 量 提 高 3 0 进 而 推 测 植 物 细 胞 中 水 通 道 蛋 白 可 能 具 有 运 输 硼 酸 的 能 力 研 究 人 员 先 后 于 2 0 0 1 年 和 2 0 0 6 年 在 模 式 植 物 拟 南 芥 中 克 隆 和 鉴 定 了 硼 酸 转 运 子 B O R 1 基 因 和 硼 酸 通 道 N I P 5 1 基 因 从 根 本 上 证 明 了 硼 转 运 蛋 白 对 硼 获 取 的 重 要 作 用 明 确 了 硼 在 植 物 体 中 的 运 输 机 制 2 长 期 以 来 硼 的 确 切 生 理 功 能 并 不 清 楚 1 9 9 6 年 有 学 者 分 别 从 萝 卜 和 甜 菜 细 胞 壁 中 鉴 定 到 硼 交 联 的 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 R G 复 合 物 3 4 同 年 O N e i l l 等 5 研 究 发 现 植 物 R G 与 硼 酸 在 体 外 能 发 生 共 价 反 应 进 一 步 证 明 了 硼 交 联 的 R G 双 体 在 维 持 植 物 细 胞 壁 完 整 性 中 具 有 重 要 作 用 近 2 0 年 来 随 着 分 子 技 术 和 植 物 生 物 学 的 快 速 发 展 研 究 人 员 从 植 物 营 养 学 遗 传 学 和 环 境 胁 迫 等 角 度 鉴 定 刘 玲 段 贤 杰 徐 芳 森 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 调 控 生 长 的 研 究 进 展 J 华 中 农 业 大 学 学 报 2 0 2 2 4 1 2 1 8 D O I 1 0 1 3 3 0 0 j c n k i h n l k x b 2 0 2 2 0 2 0 0 1 收 稿 日 期 2 0 2 1 1 1 3 0 基 金 项 目 国 家 自 然 科 学 基 金 面 上 项 目 3 2 1 7 2 6 5 5 刘 玲 E m a i l H Z A U l i n g l i u w e b m a i l h z a u e d u c n 通 信 作 者 汪 社 亮 E m a i l s h e l i a n g w a n g 2 0 1 7 m a i l h z a u e d u c n第 4 1 卷 华 中 农 业 大 学 学 报 了 植 物 应 对 养 分 胁 迫 和 逆 境 胁 迫 的 重 要 功 能 基 因 并 进 一 步 解 析 了 相 应 的 生 理 和 代 谢 调 控 网 络 本 文 将 从 研 究 较 深 入 的 植 物 硼 吸 收 转 运 途 径 硼 生 理 应 激 和 硼 调 控 植 物 胁 迫 适 应 性 三 方 面 系 统 总 结 重 要 的 研 究 进 展 以 期 为 植 物 获 取 硼 调 控 逆 境 适 应 研 究 提 供 理 论 参 考 从 而 实 现 硼 高 效 的 遗 传 改 良 1 硼 的 吸 收 调 控 硼 转 运 蛋 白 的 鉴 定 是 全 面 理 解 硼 吸 收 转 运 途 径 和 调 控 机 制 的 基 础 此 前 学 术 界 对 硼 进 入 植 物 体 内 是 否 需 要 转 运 蛋 白 的 问 题 存 在 争 议 2 0 0 6 年 T a k a n o 等 6 通 过 基 因 芯 片 技 术 从 拟 南 芥 中 鉴 定 到 水 通 道 蛋 白 基 因 A t N I P 5 1 n o d u l i n 2 6 l i k e i n t r i n s i c p r o t e i n A t N I P 5 1 主 要 在 根 最 外 层 细 胞 朝 向 土 壤 侧 的 细 胞 膜 上 表 达 负 责 低 硼 条 件 下 根 从 土 壤 中 获 取 硼 高 硼 胁 迫 下 A t N I P 5 1 通 过 上 游 5 端 蛋 白 非 翻 译 区 5 U T R 快 速 调 控 m R N A 的 降 解 防 止 植 物 因 硼 过 量 而 中 毒 7 8 植 物 根 对 硼 的 吸 收 和 转 运 过 程 涉 及 多 次 穿 膜 移 动 图 1 A t B O R 1 属 于 重 碳 酸 盐 家 族 S L C 4 成 员 编 码 硼 的 外 排 型 转 运 蛋 白 在 根 最 外 层 和 内 皮 层 及 中 柱 鞘 的 细 胞 质 膜 朝 向 中 柱 侧 表 达 主 要 负 责 硼 从 皮 层 细 胞 经 质 外 体 和 共 质 体 途 径 向 中 柱 装 载 9 高 硼 条 件 下 A t B O R 1 的 蛋 白 翻 译 效 率 降 低 经 泛 素 化 修 饰 后 运 往 液 泡 降 解 防 止 植 物 硼 毒 害 1 0 随 后 在 表 皮 细 胞 质 膜 上 鉴 定 到 硼 转 运 子 A t B O R 2 其 主 要 负 责 将 硼 从 表 皮 向 皮 层 转 移 1 1 硼 转 运 蛋 白 基 因 在 地 上 部 硼 的 分 配 中 发 挥 重 要 作 用 其 中 N I P 6 1 和 B O R 1 主 要 在 地 上 部 幼 嫩 组 织 的 茎 叶 节 点 导 管 中 表 达 负 责 将 硼 从 木 质 部 中 卸 载 转 移 进 入 营 养 器 官 供 植 物 生 长 发 育 1 2 1 4 在 植 物 花 器 官 中 N I P 6 1 和 B O R 1 也 存 在 很 强 的 表 达 其 功 能 缺 失 严 重 阻 碍 了 花 器 官 的 硼 获 取 导 致 败 育 和 减 产 1 2 1 3 1 5 此 外 植 物 花 器 官 还 存 在 特 异 表 达 的 硼 酸 通 道 基 因 N I P 7 1 主 要 在 雄 蕊 的 未 成 熟 花 药 中 表 达 特 别 是 在 9 1 1 叶 期 花 药 的 绒 毡 层 中 表 达 量 最 高 1 6 类 似 的 机 制 也 存 在 于 水 稻 O s B O R 1 O s B O R 4 O s N I P 3 1 和 玉 米 T L S 1 R T E 中 1 7 1 8 说 明 N I P 5 1 N I P 6 1 和 N I P 7 1 等 内 流 型 硼 酸 通 道 和 B O R 1 和 B O R 2 等 硼 外 排 型 转 运 子 共 同 调 控 了 植 物 组 织 中 的 硼 稳 态 值 得 注 意 的 是 在 多 倍 体 植 物 甘 蓝 型 油 菜 中 分 别 存 在 6 个 N I P 5 1 基 因 和 6 个 B O R 1 基 因 这 些 基 因 的 表 达 模 式 以 及 对 硼 的 响 应 并 不 一 致 1 9 例 如 B n a A 3 N I P 5 1 特 异 地 在 侧 根 冠 细 胞 中 表 达 在 根 尖 发 育 中 发 挥 重 要 作 用 而 B n a A 2 N I P 5 1 则 主 要 负 责 将 硼 运 输 到 成 熟 区 导 管 组 织 2 0 B n a C 4 B O R 1 1 c 在 根 和 地 上 部 节 点 处 均 有 表 达 在 根 中 负 责 硼 向 木 质 部 的 装 载 在 地 上 部 节 点 负 责 硼 的 分 配 与 拟 南 芥 中 B O R 1 基 因 的 功 能 存 在 差 异 1 3 1 5 这 些 同 源 基 因 的 差 异 化 调 控 说 明 多 倍 体 植 物 比 模 式 植 物 基 因 组 存 在 更 为 精 细 化 的 调 控 模 式 这 将 有 助 于 硼 高 效 品 种 的 遗 传 改 良 对 多 倍 体 作 物 硼 的 精 细 调 控 机 制 还 需 要 深 入 研 究 2 硼 高 效 植 物 的 遗 传 改 良 棉 花 油 菜 和 柑 橘 是 对 缺 硼 敏 感 的 作 物 2 1 早 在 1 9 7 6 年 湖 北 武 汉 新 洲 区 就 出 现 了 由 硼 缺 乏 所 导 致 的 棉 花 蕾 而 不 花 症 状 2 2 在 我 国 多 地 湖 北 浙 江 陕 西 江 西 油 菜 也 因 缺 硼 表 现 出 典 型 的 花 而 不 实 症 状 2 3 2 5 在 水 果 中 也 存 在 相 同 的 问 题 例 如 纽 荷 尔 脐 橙 进 入 挂 果 期 后 常 因 硼 的 缺 乏 导 致 叶 片 黄 化 甚 至 落 果 严 重 制 约 了 脐 橙 产 业 的 发 展 2 6 因 此 当 土 壤 中 有 效 硼 含 量 不 能 满 足 植 物 生 长 需 求 将 严 重 制 约 作 物 的 产 量 与 品 质 目 前 施 用 硼 肥 是 解 决 农 业 生 产 上 土 壤 硼 缺 乏 的 重 要 措 施 之 一 与 此 相 比 通 过 遗 传 学 和 生 物 工 程 方 法 培 育 硼 高 效 的 作 物 新 品 种 是 一 种 更 为 有 效 和 经 济 的 手 段 不 同 植 物 或 同 种 植 物 的 不 同 品 种 在 响 应 低 硼 胁 迫 中 的 吸 收 和 利 用 效 率 存 在 广 泛 的 基 因 型 变 异 为 硼 高 效 吸 收 和 利 用 基 因 的 定 位 和 克 隆 提 供 了 遗 传 基 础 早 期 研 究 结 果 表 明 芹 菜 番 茄 和 红 甜 菜 的 硼 效 率 受 单 个 基 因 控 制 小 麦 的 硼 效 率 则 受 多 个 基 因 控 制 2 7 J i a 等 2 8 利 图 1 植 物 中 硼 的 吸 收 与 运 输 F i g 1 A b s o r p t i o n a n d t r a n s p o r t o f b o r o n i n p l a n t s 2第 2 期 刘 玲 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 调 控 生 长 的 研 究 进 展 用 春 大 麦 关 联 分 析 群 体 2 2 1 份 材 料 研 究 籽 粒 中 硼 浓 度 的 遗 传 变 异 特 征 共 鉴 定 出 2 3 个 Q T L s 进 而 对 硼 转 运 相 关 的 候 选 基 因 进 行 分 析 发 现 在 主 效 Q T L q B 2 1 附 近 存 在 H v N I P 2 2 H v L s i 6 和 H v N I P 2 3 等 基 因 其 可 能 编 码 硼 转 运 蛋 白 不 同 油 菜 品 种 对 低 硼 胁 迫 的 耐 性 也 存 在 显 著 差 异 2 9 3 0 近 年 来 华 中 农 业 大 学 徐 芳 森 团 队 在 油 菜 硼 高 效 的 分 子 调 控 机 理 和 油 菜 硼 高 效 遗 传 改 良 上 取 得 重 大 突 破 他 们 以 硼 高 效 基 因 型 Q Y 1 0 和 硼 低 效 基 因 型 W e s t e r 1 0 为 亲 本 构 建 连 锁 群 并 基 于 S N P 芯 片 重 新 构 建 遗 传 连 锁 图 谱 鉴 定 到 硼 高 效 的 主 效 Q T L q B E C A 0 3 a 3 1 3 4 随 后 以 Q Y 1 0 为 供 体 亲 本 W e s t e r 1 0 为 轮 回 亲 本 构 建 q B E C A 0 3 a 的 近 等 基 因 系 群 体 B C 4 F 2 通 过 连 续 自 交 产 生 的 B C 4 F 3 4 家 系 在 该 主 效 Q T L 中 鉴 定 到 与 拟 南 芥 硼 酸 通 道 基 因 A t N I P 5 1 同 源 的 基 因 B n a A 3 N I P 5 1 该 基 因 在 根 尖 侧 根 冠 细 胞 上 特 异 表 达 进 一 步 研 究 发 现 两 亲 本 中 B n a A 3 N I P 5 1 的 表 达 差 异 取 决 于 该 基 因 5 U T R 中 的 C T T T C 串 联 重 复 序 列 W 1 0 的 5 U T R 中 存 在 2 个 C T T T C 串 联 重 复 而 Q Y 1 0 的 5 U T R 中 只 有 1 个 C T T T C 串 联 重 复 这 一 串 联 重 复 的 缺 失 提 高 了 B n a A 3 N I P 5 1 的 表 达 导 致 Q Y 1 0 根 尖 的 硼 吸 收 效 率 高 于 W 1 0 从 而 促 进 了 植 物 根 系 的 良 好 发 育 将 Q Y 1 0 中 的 硼 高 效 基 因 B n a A 3 N I P 5 1 导 入 油 菜 恢 复 系 材 料 中 能 很 大 程 度 提 高 油 菜 的 低 硼 抗 性 3 5 图 2 此 外 徐 芳 森 团 队 从 甘 蓝 型 油 菜 中 鉴 定 到 一 个 受 缺 硼 诱 导 的 转 录 因 子 B n a A 9 W R K Y 4 7 其 作 用 于 B n a A 3 N I P 5 1 的 启 动 子 区 域 能 增 强 其 转 录 活 性 过 表 达 转 录 因 子 B n a A 9 W R K Y 4 7 提 高 了 油 菜 低 硼 抗 性 3 6 结 果 表 明 B n a A 3 N I P 5 1 基 因 在 油 菜 硼 高 效 遗 传 改 良 中 具 有 重 要 的 生 产 运 用 潜 力 3 激 素 参 与 硼 调 控 植 物 生 长 发 育 激 素 参 与 植 物 的 整 个 生 长 发 育 过 程 植 物 体 内 硼 稳 态 的 失 衡 破 坏 激 素 的 内 稳 态 抑 制 植 物 正 常 生 长 比 如 缺 硼 胁 迫 下 棉 花 叶 柄 中 的 生 长 素 浓 度 降 低 显 著 抑 制 了 植 物 组 织 器 官 的 生 长 发 育 3 7 P e n g 等 3 8 利 用 全 基 因 组 芯 片 技 术 对 拟 南 芥 短 期 和 长 期 缺 硼 胁 迫 下 的 基 因 表 达 进 行 研 究 发 现 硼 胁 迫 与 大 量 激 素 合 成 运 输 与 信 号 转 导 相 关 的 应 答 基 因 有 关 其 中 茉 莉 酸 j a s m o n i c a c i d J A 相 关 基 因 对 缺 硼 的 响 应 最 显 著 其 生 物 合 成 和 调 节 的 转 录 本 在 硼 缺 乏 胁 迫 下 不 断 被 诱 导 表 达 表 明 J A 可 能 是 缺 硼 应 激 反 应 的 关 键 因 素 E g g e r t 等 3 9 发 现 油 菜 子 叶 期 幼 苗 随 着 硼 的 供 应 脱 落 酸 a b s c i s i c a c i d A B A 和 吲 哚 3 乙 酸 i n d o l e 3 a c e t i c I A A 的 浓 度 下 降 细 胞 分 裂 素 c y t o k i n i n C K 和 赤 霉 素 g i b b e r e l l i n G A 的 生 物 合 成 增 强 但 水 杨 酸 s a l i c y l i c a c i d S A 不 随 硼 供 应 而 改 变 综 上 研 究 表 明 硼 营 养 状 态 的 变 化 破 坏 了 多 个 植 物 激 素 稳 态 最 终 决 定 了 植 物 的 生 长 发 育 方 向 根 尖 非 根 毛 区 和 茎 尖 生 长 点 既 是 硼 营 养 供 应 的 重 要 场 所 也 是 各 种 植 物 激 素 调 控 生 长 的 作 用 点 缺 硼 激 活 乙 烯 前 体 合 成 酶 基 因 A C S 1 1 上 调 表 达 促 进 乙 烯 在 根 尖 伸 长 区 累 积 并 放 大 乙 烯 信 号 响 应 同 时 缺 硼 使 根 尖 伸 长 区 生 长 素 累 积 共 同 限 制 根 尖 细 胞 的 生 长 图 3 4 0 G m e z S o t o 等 4 1 的 研 究 结 果 表 明 外 源 添 加 A B A 能 提 高 硼 转 运 子 A t N I P 5 1 启 动 子 的 活 性 可 能 有 助 于 植 物 对 硼 的 吸 收 但 A B A 信 号 途 径 对 植 物 的 生 长 调 控 与 促 进 硼 吸 收 的 综 合 效 应 需 要 进 一 步 评 估 在 根 尖 分 生 区 缺 硼 引 起 根 尖 C K 信 号 转 导 相 关 基 因 C R E 1 W O L A H 4 表 达 下 调 进 而 抑 制 细 胞 的 有 丝 分 裂 活 性 与 组 织 的 正 常 分 化 过 程 负 调 控 根 细 胞 的 生 长 同 时 Q C 静 止 中 心 因 缺 硼 丧 失 功 能 抑 制 细 胞 分 裂 和 伸 长 最 终 导 致 根 系 生 长 受 阻 4 0 G A 是 植 物 生 长 发 育 重 要 的 内 源 调 节 因 子 涉 及 种 子 萌 发 花 诱 导 花 药 及 花 粉 管 发 育 等 多 方 面 但 对 硼 的 响 应 研 究 较 少 研 究 人 员 发 现 离 体 培 养 的 花 粉 中 外 源 添 加 G A 抑 制 花 粉 的 萌 发 率 添 加 硼 酸 则 可 以 促 进 花 粉 萌 发 4 2 近 期 J A 和 油 菜 素 甾 醇 b r a s s i n o l i d e B R 在 参 与 植 物 缺 硼 适 应 性 调 节 中 取 得 重 要 进 展 缺 硼 诱 导 图 2 侧 根 冠 特 异 表 达 的 N I P 5 1 表 达 丰 度 决 定 油 菜 的 硼 效 率 F i g 2 T h e a b u n d a n c e o f N I P 5 1 s p e c i f i c a l l y e x p r e s s e d i n l a t e r a l r o o t c a p d e t e r m i n e s t h e b o r o n e f f i c i e n c y o f B r a s s i c a n a p u s 3第 4 1 卷 华 中 农 业 大 学 学 报 乙 烯 响 应 转 录 因 子 E R F 0 1 8 表 达 上 调 J A 合 成 基 因 A O C s 促 使 J A 生 物 合 成 增 加 在 茉 莉 酸 氨 基 酸 结 合 酶 J A R 1 的 作 用 下 累 积 更 多 的 茉 莉 酸 异 亮 氨 酸 复 合 物 J A l l e 进 一 步 激 活 J A 下 游 信 号 增 强 了 缺 硼 对 拟 南 芥 生 长 的 抑 制 作 用 4 3 另 一 方 面 J A 稳 定 了 乙 烯 信 号 转 导 因 子 E I N 3 的 蛋 白 水 平 促 使 J A 与 乙 烯 协 同 发 挥 作 用 负 调 控 缺 硼 胁 迫 下 的 主 根 生 长 4 4 4 5 利 用 硼 酸 通 道 蛋 白 基 因 a t n i p 5 1 1 突 变 体 材 料 进 一 步 研 究 表 明 J A 信 号 对 根 系 的 调 控 不 依 赖 于 硼 的 吸 收 过 程 表 明 缺 硼 胁 迫 激 活 的 J A 调 控 作 用 于 硼 吸 收 的 下 游 4 4 4 5 B R 是 控 制 根 系 发 育 的 关 键 激 素 主 要 在 伸 长 区 促 进 细 胞 伸 长 Z h a n g 等 4 6 通 过 R N A S e q 分 析 发 现 受 缺 硼 调 控 和 受 B R 调 控 的 基 因 存 在 高 度 重 叠 但 调 控 模 式 相 反 缺 硼 抑 制 B R 的 关 键 合 成 基 因 B R 6 O X 1 和 B R 6 O X 2 的 表 达 减 少 油 菜 素 内 酯 b r a s s i n o l i d e B L 的 合 成 从 而 抑 制 对 B R I 1 受 体 的 激 活 作 用 减 弱 B R 信 号 传 导 显 著 降 低 了 根 尖 细 胞 的 伸 长 速 率 4 6 最 近 的 研 究 表 明 分 生 区 B R 水 平 上 升 促 进 生 长 素 合 成 的 同 时 抑 制 了 生 长 素 信 号 输 出 4 7 但 在 硼 胁 迫 下 互 作 机 制 还 不 清 楚 4 硼 的 养 分 平 衡 和 抗 逆 效 应 养 分 之 间 的 平 衡 配 施 决 定 了 作 物 的 最 优 生 长 发 育 及 产 量 1 8 4 3 年 德 国 学 者 李 比 希 J u s t u s v o n L i e b i g 提 出 了 最 小 养 分 律 指 出 植 物 的 生 长 受 相 对 含 量 最 少 的 养 分 所 支 配 其 实 质 就 是 养 分 平 衡 决 定 植 物 的 生 长 植 物 细 胞 中 硼 不 足 和 硼 过 量 都 极 大 地 破 坏 了 细 胞 生 理 和 代 谢 过 程 阻 碍 了 植 物 的 生 长 发 育 硼 与 大 量 元 素 氮 N 钾 K 间 存 在 相 互 作 用 在 高 K 条 件 下 减 少 硼 的 供 应 将 加 剧 缺 硼 症 状 而 在 低 K 条 件 下 供 应 更 高 的 硼 则 更 易 出 现 硼 毒 症 状 硼 胁 迫 降 低 硝 酸 还 原 酶 的 活 性 抑 制 硝 态 氮 的 同 化 过 程 且 硼 胁 迫 破 坏 了 N 和 碳 C 的 平 衡 状 态 扰 乱 了 光 合 作 用 中 的 多 个 反 应 但 是 具 体 哪 些 酶 受 到 影 响 还 不 清 楚 4 8 5 0 在 甘 蓝 型 油 菜 中 低 磷 P 低 硼 B 比 低 B 图 3 不 同 激 素 参 与 植 物 缺 硼 应 激 反 应 F i g 3 D i f f e r e n t h o r m o n e s p a r t i c i p a t e i n b o r o n d e f i c i e n t s t r e s s r e s p o n s e i n p l a n t s 4第 2 期 刘 玲 等 植 物 硼 高 效 吸 收 利 用 调 控 生 长 的 研 究 进 展 更 有 利 于 苗 期 和 苔 期 P 的 吸 收 增 加 成 熟 期 P 向 种 子 的 分 配 提 高 植 物 地 上 部 光 合 效 率 和 生 长 参 数 并 获 得 更 高 的 产 量 5 1 说 明 硼 与 大 量 元 素 间 的 营 养 平 衡 在 植 物 的 生 长 发 育 过 程 中 发 挥 着 重 要 的 作 用 中 微 量 元 素 也 受 硼 胁 迫 的 影 响 土 培 条 件 下 硼 缺 乏 降 低 了 番 茄 叶 片 中 的 钙 C a 镁 M g 铁 F e 铜 C u 锌 Z n 的 浓 度 然 而 在 水 培 系 统 中 硼 缺 乏 和 过 量 都 能 促 进 番 茄 中 C a M g Z n M n F e 的 吸 收 和 转 运 5 2 因 此 植 物 培 养 系 统 的 差 异 可 能 是 影 响 硼 与 其 他 养 分 关 系 研 究 的 一 个 重 要 因 素 另 外 硼 与 中 微 量 元 素 的 互 作 对 不 同 植 物 表 现 出 的 互 作 效 应 不 同 但 无 论 是 协 同 作 用 还 是 拮 抗 作 用 都 会 导 致 植 物 中 其 他 养 分 的 失 衡 从 而 抑 制 植 物 生 长 因 此 硼 是 养 分 平 衡 的 重 要 因 子 目 前 我 们 对 硼 与 其 他 养 分 的 互 作 调 控 机 制 的 理 解 还 不 够 深 入 硼 不 仅 是 养 分 平 衡 的 关 键 因 子 同 时 也 是 重 要 的 抗 逆 因 子 铝 A l 毒 害 是 酸 性 土 壤 中 导 致 植 物 发 育 不 良 的 重 要 原 因 之 一 研 究 表 明 硼 的 供 应 能 够 有 效 缓 解 铝 毒 其 存 在 多 种 作 用 机 制 图 4 5 3 第 一 硼 供 应 改 善 细 胞 壁 结 构 减 少 了 A l 在 细 胞 壁 上 潜 在 的 负 电 荷 结 合 位 点 减 少 了 A l 在 根 细 胞 壁 的 累 积 同 时 硼 通 过 降 低 细 胞 壁 中 纤 维 素 的 积 累 并 增 加 其 结 晶 度 提 高 纤 维 素 的 交 联 度 及 拉 伸 强 度 缓 解 A l 毒 害 所 导 致 的 细 胞 壁 加 厚 状 况 第 二 根 系 A l 的 累 积 激 活 了 R O S 活 性 氧 系 统 而 硼 供 应 强 化 了 R O S 活 性 氧 清 除 能 力 包 括 调 节 超 氧 化 物 歧 化 酶 过 氧 化 物 酶 过 氧 化 氢 酶 多 酚 氧 化 酶 等 的 活 性 减 少 了 胼 胝 质 沉 积 等 从 而 减 轻 A l 对 植 物 的 氧 化 毒 性 第 三 硼 供 应 促 进 了 根 表 面 p H 升 高 显 著 降 低 了 根 尖 过 渡 区 A l 的 累 积 硼 供 应 调 节 根 尖 液 泡 和 细 胞 质 的 p H 值 减 弱 细 胞 内 酸 性 微 环 境 以 确 保 根 尖 细 胞 中 的 正 常 生 化 反 应 第 四 硼 供 应 通 过 抑 制 N R A T 1 负 责 将 A l 从 胞 外 运 输 到 胞 内 的 表 达 诱 导 A L S 1 负 责 将 A l 隔 离 到 液 泡 中 的 表 达 上 调 减 少 A l 向 胞 内 的 转 运 将 A l 隔 离 在 液 泡 中 以 降 低 A l 的 毒 害 作 用 因 此 根 中 硼 对 A l 毒 性 的 缓 解 主 要 通 过 改 变 细 胞 壁 组 分 根 区 p H 代 谢 通 路 A l 吸 收 和 区 室 化 而 实 现 重 金 属 镉 C d 具 有 很 强 的 生 物 毒 性 当 植 物 体 中 C d 积 累 到 一 定 程 度 时 就 会 表 现 出 叶 片 枯 黄 茎 秆 缩 短 侧 根 减 少 的 毒 害 症 状 5 4 在 作 物 中 C d 的 毒 性 会 降 低 养 分 和 水 分 的 吸 收 和 转 运 增 加 氧 化 损 伤 抑 制 植 物 形 态 和 扰 乱 生 理 生 化 代 谢 5 4 硼 缓 解 C d 毒 与 缓 解 A l 毒 存 在 类 似 的 机 制 第 一 硼 的 供 应 增 强 抗 氧 化 系 统 来 减 轻 C d 毒 激 活 的 R O S 胁 迫 5 5 第 二 硼 的 供 应 促 使 叶 片 细 胞 壁 中 的 可 溶 性 果 胶 增 加 以 提 供 更 多 的 C d 结 合 位 点 同 时 纤 维 素 含 量 的 增 加 可 将 更 多 的 C d 螯 合 在 细 胞 壁 中 5 5 5 6 第 三 硼 供 应 下 调 了 小 麦 中 与 C d 转 运 蛋 白 高 度 同 源 的 基 因 表 达 水 平 减 少 了 小 麦 对 C d 的 吸 收 量 降 低 了 C d 在 植 物 中 的 累 积 5 7 因 此 硼 供 应 有 效 地 减 少 了 C d 吸 收 促 进 C d 在 细 胞 壁 上 的 吸 附 同 时 减 轻 氧 化 应 激 以 缓 解 C d 对 植 株 毒 害 的 效 应 5 总 结 与 展 望 尽 管 硼 是 植 物 生 长 发 育 所 必 需 的 微 量 元 素 的 认 知 仍 存 在 一 定 的 争 议 但 过 去 二 十 多 年 的 深 入 研 究 充 分 证 明 硼 的 不 可 或 缺 性 尤 其 是 硼 在 细 胞 壁 果 胶 形 成 过 程 中 的 重 要 作 用 硼 在 植 物 体 内 的 吸 收 运 输 和 分 配 系 统 具 有 典 型 的 养 分 获 取 和 分 配 特 征 养 分 缺 乏 诱 导 转 运 子 蛋 白 表 达 提 升 吸 收 能 力 养 分 过 量 抑 制 转 运 子 m R N A 和 加 速 蛋 白 质 的 降 解 防 止 其 产 生 毒 害 这 种 智 能 化 的 稳 态 维 持 机 制 有 助 于 缺 素 土 壤 中 作 物 养 分 高 效 利 用 品 种 的 遗 传 改 良 例 如 自 然 群 体 中 挖 掘 到 的 受 低 硼 胁 迫 诱 导 的 强 表 达 基 因 N I P 5 1 已 经 在 甘 蓝 型 油 菜 分 子 辅 助 育 种 中 展 现 出 应 用 潜 力 3 5 但 是 我 们 对 硼 的 生 理 功 能 研 究 还 处 于 初 期 阶 段 仍 然 存 在 很 多 科 学 问 题 有 待 解 答 比 如 硼 如 何 交 联 果 胶 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 R G 哪 些 基 因 参 与 交 联 过 程 在 哪 个 细 胞 器 中 发 生 等 目 前 这 些 过 程 仍 未 知 氮 和 磷 作 为 信 号 调 节 细 胞 生 理 过 图 4 硼 缓 解 铝 毒 害 的 机 制 F i g 4 M e c h a n i s m o f b o r o n a l l e v i a t i n g a l u m i n u m t o x i c i t y 5第 4 1 卷 华 中 农 业 大 学 学 报 程 相 应 的 核 心 调 控 因 子 和 信 号 路 径 也 逐 渐 被 熟 知 5 8 5 9 缺 硼 或 硼 过 量 都 显 著 扰 乱 了 植 物 细 胞 的 生 理 代 谢 过 程 然 而 硼 是 作 为 信 号 还 是 养 分 来 触 发 这 一 系 列 的 生 理 紊 乱 其 核 心 调 控 因 子 目 前 还 有 待 挖 掘 此 外 硼 在 各 种 非 生 物 胁 迫 中 起 到 积 极 作 用 抗 铝 镉 等 且 经 济 成 本 低 环 境 效 益 高 因 此 硼 参 与 这 些 非 生 物 胁 迫 的 分 子 调 控 机 制 正 越 来 越 受 到 关 注 这 将 在 理 论 上 拓 宽 对 硼 的 认 知 硼 不 仅 是 必 需 的 微 量 元 素 还 是 各 种 非 生 物 胁 迫 的 调 节 因 子 参 考 文 献 R e f e r e n c e s 1 D O R D A S C B R O W N P H P e r m e a b i l i t y o f b o r i c a c i d a c r o s s l i p i d b i l a y e r s a n d f a c t o r s a f f e c t i n g i t J T h e j o u r n a l o f m e m b r a n e b i o l o g y 2 0 0 0 1 7 5 2 9 5 1 0 5 2 T A K A N O J M I W A K F U J I W A R A T B o r o n t r a n s p o r t m e c h a n i s m