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中 国 农 业 气 象 第 42 卷 596 中国农业气象 Chinese Journal of Agrometeorology 2021 年 doi 10 3969 j issn 1000 6362 2021 07 006 陆思宇 杨再强 光周期对切花菊生长及开花的调控 J 中国农业气象 2021 42 7 596 605 M 3 7 e 陆思宇 1 杨再强 1 2 1 南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 南京 210044 2 江苏省农业气象重点实验室 南京 210044 摘要 以 红面 切花菊 Hongmian 为试材 设置 6 组光周期处理 分别为昼 夜 7h 17h 记为 Ph7 8h 16h Ph8 9h 15h Ph9 10h 14h Ph10 11h 13h Ph11 以长日照 13 14h 处理为对照 CK 研究不同 光周期对其生长及开花的影响 记录不同处理现蕾 破蕾 初花 盛花的时间和叶片数 测定分析不同发育 期叶片可溶性总糖 蔗糖和蛋白含量 并于不同处理达盛花期时测定其花 茎鲜重以及干物质在不同器官的 分配率 以阐明不同光周期对 红面 菊初花期和出花品质的调控作用 为不同发育期的菊花栽培提出具有 针对性的补光建议 结果表明 1 叶片数随光照时间的增加而增加 并以 CK 的增加速率最大 Ph11 次之 Ph7 最小 2 红面 切花菊的花期明显受光照时长的影响 Ph10 处理下的菊花从苗期 现蕾 成花耗时均 最短 Ph11 从初花 花瓣全展开的盛花期耗时最短 Ph7 Ph8 和 CK 花期严重滞后 3 不同发育期叶片可 溶性糖 蛋白含量均呈 M 形变化趋势 两次峰值分别出现在花芽分化期和开花前 可溶性总糖含量以 CK 最大 Ph11 次之 作为可感知光周期信号的信使分子蔗糖 以及可溶性蛋白含量均以 Ph10 最大 4 花鲜 重以 Ph11 最大 促花效果显著 因此生产上将秋菊开花时间提前的同时 为保证切花质量 苗期应接受大 于 11h d 的长日照条件 使菊花苗进行充分的营养生长而不过早诱发花芽分化 以 10h d 的光照条件进行诱 花处理 花蕾形成且开始成花显色后 花芽分化已不可逆 再将其置于 11h d 的光照条件下花瓣可最快全部 展开 关键词 红面 菊 光周期 叶片数 花期 可溶性糖 可溶性蛋白 Regulation of Photoperiod on the Growth and Flowering of Cut Chrysanthemum LU Si yu 1 YANG Zai qiang 1 2 1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters Nanjing University of Information Science 2 Jiangsu Provincial Key Laboratory of Agrometeorology Nanjing 210044 Abstract Taking Hongmian cut Chrysanthemum as test material the black plastic film was used to build shading shed and six groups of different photoperiod treatments were set up by black film shading method which were day night 7 h 17 h recorded as Ph7 8 h 16 h Ph8 9 h 15 h Ph9 10 h 14 h Ph10 11 h 13 h Ph11 and long day 13 14 h treatment as CK The effects of different photoperiods on the vegetative growth flowering and development quality of Chrysanthemum were studied The time and leaf number of budding bud breaking initial flowering and full blooming of different treatments were recorded The contents of total soluble sugar sucrose and protein in leaves at different developmental stages were measured and analyzed The fresh weight of flowers and stems and the distribution rate of dry matter in different organs were measured at the full blooming stage of different treatments The purpose was to clarify the regulatory effect of different photoperiods on the initial flowering stage 收稿日期 2020 11 28 基金项目 国家重点研究开发计划 2019YFD1002202 通讯作者 杨再强 教授 研究方向为设施农业气象 E mail yzq 第一作者联系方式 陆思宇 E mail 1601152966 第 7 期 陆思宇等 光周期对切花菊生长及开花的调控 597 and flowering quality of Hongmian Chrysanthemum and to propose targeted light supplement suggestions for Chrysanthemum cultivation at different developmental stages The results showed that 1 the number of leaves increased with the increase of illumination time and the increase rate of CK was the largest followed by Ph11 and Ph7 was the smallest 2 The flowering time of Hongmian cut Chrysanthemum was significantly affected by photoperiod The flowering time of Chrysanthemum under Ph10 treatment was the shortest from seedling stage to budding and flowering The flowering time of Ph11 from the initial flowering stage to the full blooming stage of petals was the shortest The flowering time of Ph7 Ph8 and CK was seriously lagging behind 3 The changes of soluble sugar and protein content in leaves at different developmental stages showed a M trend and the two peaks appeared at the flower bud differentiation stage and before flowering The total soluble sugar content in CK was the highest followed by Ph11 The contents of soluble protein and sucrose as the messenger molecules that can perceive photoperiod signals were the highest in Ph10 4 Flower fresh weight of Ph11 was the largest and the effect of flower promotion was significant Therefore in order to ensure the quality of cut flowers the seedling stage should accept more than 11h d long sunshine conditions so that the Chrysanthemum seedlings fully vegetative growth and not prematurely induce flower bud differentiation with 10h d light conditions for inducing flowers bud formation and begin to flower color flower bud differentiation is irreversible placed in 11h d light conditions can be the fastest full expansion of petals Key words Hongmian Chrysanthemum Photoperiod Number of leaves Flowering period Soluble sugar Soluble protein 菊花为多年生宿根草本植物 在中国已有 3000 多年的栽培历史 作为世界四大切花之一 在切花 消费中占有很大比重 被广泛应用于礼品观赏 庆 典活动 殡葬祭奠等 仅日本每年需求量就有 20 多 亿支 一年四季均有需求 消费高峰为 3 8 9 和 12 月 1 在荷兰花卉拍卖市场销售的十大切花中 切花菊排名第二 仅次于玫瑰 国内外花卉市场对 切花菊品质要求较高 切花菊茎秆长度在 60cm以上 叶片大小适中 按叶序均衡排列 花瓣瓣质厚硬且 瓶插寿命长 由于切花菊周年生产技术仍不成熟 使得中国切花生产仍停留在较低水平 主要问题有 品质低下 不稳定 只能阶段出花 2 目前多利用光敏植物的光周期现象实现花卉的 周年生产 光周期现象是指日照长短控制植物开花 的现象 这对植物由营养生长转向生殖生长有重要 作用 菊花为典型的短日光周期植物 其花芽分化 对日照长度极其敏感 四季栽培需具备严格的遮光 补光措施 杨娜等研究表明 小于 12h d 1 的短日照 处理能促使菊花花期提前 花败育减少 3 姚悦梅等 研究发现 波斯菊以 10h d 1 促花效果最佳 花期得 到明显提前 但菊花生长状况一般 4 短日植物的临 界日长对植株开花与否有决定性作用 日照时数也 会对植株的营养生长状况产生很大影响 5 王彩侠等 研究表明 部分光周期控制下的菊花由于营养生长 严重不足 提早现蕾的多数有柳叶 出现花芽败育 现象 6 祁娟霞等通过研究不同补光时间对番茄生长 发育的影响 发现番茄在 7h d 1 的光照条件下幼苗生 长最好但花期滞后 10h d 1 下促花最明显 但由于 营养生长不足 品质较差 7 由此可见 不同光照周 期直接影响到光敏植物的生育进程 同化物仍主要 用于营养生长时其成花代谢受阻 而在促花的同时 也会在某种程度上影响植物的营养生长 6 毛洪玉等 研究也证实了这一点 切花型菊 C029 在长日照 条件下植株高度和叶片数均明显大于短日菊花 随 着日照长度的缩短 花期提前但株高 茎粗 叶片 数以及花径等均有不同程度的减小 8 这使得通过光 周期调控菊花的周年生产上 出现了初花期和出花 品质间的矛盾 如何在将花期提前的同时 保证切 花菊品质能达到市场标准从而抢占市场份额显得格 外重要 切花品质与植株生长状况 可溶性糖以及 蛋白等有机物的合成积累息息相关 可溶性蛋白包 括酶蛋白和结构蛋白 均为植株形态 花器官建成 的重要物质基础 9 而可溶性糖既是结构物质 也是 能源物质 10 蔗糖更是作为一种可感知光周期信号 的信使分子参与到植物的各种生命活动中 11 关于短日光周期处理对菊花的花期调控 以及 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 598 不同光周期对菊花光合生长的研究较多 但均未系 统设置不同短日 长日光周期 研究其对菊花生长 及开花时间 发育品质的影响 因此 本研究以市 场上较高需求量的菊花为试材 研究不同短日 长 日光周期处理对菊花不同发育期叶片生长 花期 切花质量 糖蛋白及干物质分配等发育品质的影响 并据此针对不同发育期提出补光建议 以解决生产 上初花期与出花品质间的矛盾 1 Z E 1 1 试验材料 试验于 2019 年 7 11 月在南京信息工程大学农 业气象试验站的温室 Venlo 型 中进行 以菊花品 种 红面 Hongmian 为试材 于 2019 年 5 月将 菊花幼苗定植于口径为 20cm 的花盆中 每盆 1 株 进行常规培养 待菊花高度长至约 35cm 时 随机选 取还未开始花芽分化且长势一致的植株进行光周期 试验 1 2 试验设计 试验采用黑膜遮光法 自 2019 年 7 月 17 日起 以黑色塑料膜作为遮光棚材料 按表 1 设置 5 个不 同的光周期处理组 分别为昼 夜 7h 17h 记为 Ph7 8h 16h Ph8 9h 15h Ph9 10h 14h Ph10 和 11h 13h Ph11 即每天 8 00 打开 Ph11 的遮光膜 接受自然光照 9 00 打开 Ph10 的遮光膜 10 00 打开 Ph9 的遮光膜 11 00 打开 Ph8 的遮光膜 12 00 打开 Ph7 的遮光膜 并于每日 19 00 统一盖上所有 处理组的遮光膜 使其处于黑暗不透光状态 直至 11 月 30 日各处理植株均达盛花期 50 以上植株头 状花序中部黄色雄蕊清晰可见 时试验结束 表 1 试验方案设计 Table 1 Experimental design 处理 Treatment 光照时间 Illumination time 光照时长 Illumination duration h 黑暗时长 Darkness duration h Ph7 12 00 19 00 7 17 Ph8 11 00 19 00 8 16 Ph9 10 00 19 00 9 15 Ph10 9 00 19 00 10 14 Ph11 8 00 19 00 11 13 CK 以南京夏季日长 为准 Sunrise sunset in summer in Nanjing 13 14 11 10 以日照时长 13 14h 为对照 CK 每处理组 10 株 7 8 月所有处理光源均为自然光 9 11 月由于 自然光照时长缩短 自然光照外的时段均采用生长 补光灯进行人工补光 不同处理组除光照时长不同 外 环境温度 光强及水肥管理措施均相同 1 3 项目观测 1 3 1 发育时间和叶片数 分别记录不同处理现蕾 50 以上植株出现肉眼 可见花蕾 破蕾 50 以上植株花蕾顶部露白 初 花 50 以上植株头状花序最外轮花瓣外展 盛花 50 以上植株头状花序中部黄色雄蕊清晰可见 时 间 并记录下不同时期的叶片数 1 3 2 可溶性总糖和蔗糖 采集不同发育期的菊花中部 1 2g 成熟叶片烘 干后 取 0 05g 磨碎干样于 80 乙醇中水浴保温 30min 冷却离心 收集上清液于试管中 重复 3 次 收集三次上清液置于 85 恒温水浴 使乙醇蒸发至 2 3mL 移至 50mL 容量瓶 以蒸馏水定容 供可溶 性总糖与蔗糖含量的测定 每个处理取 3 株不同菊 花叶片作为 3 个样品重复 可溶性糖含量的测定参 考蒽酮比色法 12 用分光光度计 UV 1800 日本 在 620nm 下比色 1 3 3 可溶性蛋白 可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝 G 250 染色法 12 称取不同发育期植株中部鲜样叶片 1g 加入 5mL 水研磨成匀浆后 4000r min 离心 20min 取上清液 0 5mL 于具塞试管中 加入 5mL 考马斯亮 蓝 G 250 溶液 充分混合 放置 2min 后用分光光度 计 UV 1800 日本 在 595nm 下比色 每个处理 3 个样品重复 1 3 4 植株各器官干鲜重 每个处理取 3 株处于盛花期的菊花 将待测植 株从茎基部截断 分离出花 叶 茎 将地下根部 分洗净待水分自然风干 用精度为 0 001g 电子天平 分别测定花 叶 茎 根各器官鲜重 然后 105 杀 青 10min 80 烘干至恒重 分别测定各部分干重 并计算全株干重 根冠比 以及干物质在各器官的 分配率 全株干重 W total W flower W leaf W stem W root 1 根冠比 R S 冠层鲜重 根鲜重 2 花器官的干物质分配率 W f DMPA W flower W total 100 3 第 7 期 陆思宇等 光周期对切花菊生长及开花的调控 599 叶的干物质分配率 W l DMPA W leaf W total 100 4 茎的干物质分配率 W s DMPA W stem W total 100 5 根的干物质分配率 W r DMPA W root W total 100 6 其中 W flower W leaf W stem W root 分别表示花 叶 茎 根干重 1 4 数据统计分析 试验数据采用 SPSS26 进行单因素 ANOVA 方差 分析及 Duncan 多重比较 0 05 2 T s 2 1 光周期对切花菊生长及开花时间的调控 2 1 1 叶片数 由图 1 可知 苗期不同光周期处理组间叶片数 差异较小 随着发育期的推进 现蕾期长日照 CK 叶 片数以 2 倍速增加 Ph11 Ph10 在破蕾期叶片数增 加率远大于 CK 不同处理组间在初花期和盛花期叶 片数出现分层 且差异显著 P 0 05 表现为叶片 数随光照时长的增加而增大 即 CK 最大 其次是 Ph11 Ph7 最小 不同处理叶片数的最大值间差异显 著 P 0 05 达到最大值时的发育时期也有所不同 Ph7 的峰值最小 仅有 69 片 CK 叶片数峰值最大 可达 174 片 为 Ph7 的 2 5 倍 其次为 Ph11 Ph10 Ph7 Ph8 和 Ph10 均在破蕾期叶片数达到最大值 处 理间差异显著 P 0 05 与试验初相比分别增加了 1 5 1 6 2 1 2 7 倍 Ph11 和 CK 初花期时叶片数 达到最大值 差异显著 P 0 05 较试验初分别增 加了 3 6 和 4 倍 不同处理叶片数开始减少的时期也 不同 Ph7 Ph8 和 Ph10 均为初花期叶片数开始减少 处理间差异显著 P 0 05 与各自峰值相比分别减 少了 13 9 2 11 6 5 9 Ph11 和 CK 至盛花 期叶片数才开始出现减少 与最大值相比减少了 14 1 和 3 4 可见 在辐射强度一致的情况下 每 日光照时间越长 植株上叶片数越多 叶片随生育 进程增加越快 每天少于 8h 光照处理均不利于叶片 增加 2 1 2 开花时间 由表 2 可见 不同光照周期可明显干预 红面 菊花花期 菊花花蕾的形成 破蕾显色及花蕾发育 快慢均与光照时间密切相关 Ph10 处理下的菊花从 现蕾 破蕾到初花形成均最快 Ph11 次之 从初花 期到盛花期以 Ph11 发育最快 仅用了 2d 而 Ph10 用了 16d 极短日光周期处理 Ph7 Ph8 与长日组 CK 红面 菊现蕾时间均远远迟于 Ph10 Ph7 Ph8 m1 H m n 1 Fig 1 Comparison of leaf number of Hongmian Chrysanthemum at different developmental stages under different photoperiods 注 小写字母表示不同光周期处理在 0 05 水平上的差异显著性 短线表示标准误 下同 Note Lowercase letters indicate the significant difference at the level of 0 05 among different photoperiod treatments The bar is standard error The same as below 中 国 农 业 气 象 第 42 卷 600 表 2 不同光周期处理 红面 菊花发育时间的比较 月 日 Table 2 Comparison of development time of Hongmian Chrysanthemum among different photoperiod treatments mm dd 光周期 Photoperiod 现蕾期 Budding 破蕾期 Bud breaking 初花期 Initial flowering 盛花期 Full blooming Ph7 09 10 11 12 11 27 11 30 Ph8 09 09 10 26 11 10 11 12 Ph9 08 22 10 04 10 18 10 22 Ph10 08 19 10 02 10 18 11 03 Ph11 08 20 10 03 10 21 10 23 CK 09 24 11 14 11 24 11 28 由于光照时间过少 前期营养生长不足 花蕾发育 出现滞后现象 CK 组菊花营养生长旺盛 但由于光 照时间远大于其开花的临界日长 故花期也出现严 重滞后现象 2 2 光周期对切花菊发育品质的调控 2 2 1 叶片可溶性糖含量 从图 2 可看出 菊花处于苗期时 叶片可溶性 总糖含量较低 花芽分化时总糖含量达到峰值 之 后不断下降 于开花前开始上升再次达到一个峰值 后再次下降 整体呈 M 形趋势变化 说明花蕾的 形成和发育与可溶性糖含量息息相关 开花前的第 二次峰值大于花芽分化的第一次峰值 即从破蕾到 显色成花消耗的可溶性糖含量较大 且短日处理组 可溶性总糖的上升与下降幅度均大于 CK 即短日照 对菊花糖类物质合成与消耗的干预较大 从可溶性总糖的绝对含量来看 CK 整个生育期 的可溶性总糖含量始终大于其余短日处理组 差异显 著 P 0 05 Ph7 始终最小 仅有 CK 的 59 其次 为 Ph8 说明光照时间显著影响叶片碳水化合物的合 成 从菊花开始花芽分化到现蕾 破蕾 Ph11 的可溶 性总糖含量较大 其次是 Ph10 与 CK 相比差异显著 P 0 05 而从开花前的第二峰到初花期 Ph10 的可 溶性总糖含量则大于 Ph11 二者差异显著 P 0 05 盛花期时 Ph11 可溶性总糖含量较大 Ph10 较小 说 明 Ph11 在花蕾形成与花蕾完全绽放阶段糖代谢旺盛 Ph10 在花蕾初绽时可溶性糖代谢合成增多 由图 3 可知 不同生育期蔗糖含量也呈双峰 M 形变化 与可溶性总糖的变化趋势相比 蔗糖的峰 值变化幅度更大 特别是开花前的第二峰 同样地 Ph7 处理整个生育期的蔗糖含量始终最小 其次为 Ph8 光诱导期和花芽分化启动期 Ph10 的蔗糖含量 为继 CK 后的最大值 其次是 Ph11 开花前 Ph10 蔗 糖含量急剧上升 远大于 CK 到达盛花期时 Ph10 急剧下降 成为继 Ph8 后的最小值 并以 Ph11 的蔗 糖含量较高 m2 m n V 9 c 1 Fig 2 Comparison of total soluble sugar content in mHongmian Chrysanthemum leaves among different photoperiod treatments 注 分别表示苗期 花芽分化 现蕾期 破蕾期 开花前 初花期和盛花期 下同 Note I II III IV V VI VII represent seedling stage flower bud differentiation budding bud breaking pre flowering initial flowering and full blooming stage respectively The same as below 第 7 期 陆思宇等 光周期对切花菊生长及开花的调控 601 m3 m n c 1 Fig 3 Comparison of sucrose content in mHongmian Chrysanthemum leaves among different photoperiod treatments 2 2 2 叶片可溶性蛋白含量 由图 4 可知 菊花叶片不同发育期可溶性蛋白 含量与上述可溶性糖含量变化趋势基本一致 叶片 可溶性蛋白含量呈 M 形变化 两次峰值均出现在 花芽分化期和开花前 现蕾 破蕾 初花以及盛花 期可溶蛋白含量均不断下降 且开花前的第二峰值 大于花芽分化时的第一次峰值 即从破蕾至显色成 花消耗的可溶性蛋白含量较大 Ph10 整个生育期的 可溶性蛋白含量始终最大 其次是 Ph11 且均大于 CK 说明适宜的短日处理可诱导菊花叶片中可溶性 蛋白含量的提高 Ph7 始终最小 峰值时也仅有 CK 的 51 4 2 2 3 干物质积累与分配 由表 3 可见 不同光周期照射下菊花成品各器 官鲜重及其在各器官间的分配占比存在明显差异 其中光照时间缩短 11h 即 Ph11 花朵质量最高 平均每朵花达到 11 54g 茎的质量也最大 花朵和茎 重分别占全株总质量的 17 66 和 38 78 随着日照 时间的缩短 各处理花朵和茎的质量逐渐减小 其 中缩短到 10h 即 Ph10 平均每朵花鲜重为 5 04g 仅有 Ph11 的 43 67 二者差异达显著水平 P 0 05 当日照时间继续缩短到 8h 即 Ph8 和 7h 即 Ph7 时 花朵和茎的质量显著减小 与 Ph11 相比差异均 达显著水平 P叶 根 花 Ph11 则为茎 叶 花 根 即 Ph11 的促花效果最佳 CK 干 物质在茎 根的分配率远大于其他短日处理组 茎 分配率可达 57 89 P 0 05 即长日照 CK 菊花营 养生长状况最佳 干物质在叶片的分配率则以 Ph7 最大 从大到小依次为 Ph8 Ph9 Ph10 Ph11 CK 最小 即随着光照周期的延长 干物质在叶片的分 配率不断减小 CK 在叶片的分配率仅为 Ph7 的 57 96 P 0 05 随着光照时间的缩短 菊花生理 活动集中于促叶生长 干物质在花的分配率以 Ph11 最大 为 CK 的 2 52 倍 P 0 05 其 次 是 Ph10 Ph7 最小 仅有 Ph11 的 16 39 P 0 05 充分说明了 Ph11 的促花效果显著 表 3 不同光周期处理盛花期各器官鲜重和占比的比较 Table 3 Comparison of fresh weight and proportion of organs at full blooming stage under different photoperiod treatments 光周期 Photoperiod 花鲜重 Fresh weight of flowers g 茎鲜重 Fresh weight of stem g 根冠比 R S 花占比 Flower ratio 茎占比 Stem proportion Ph7 0 65 0 47d 11 98 0 72d 40 68 15 56a 2 51 1 88c 45 59 1 81a Ph8 3 34 2 15cd 14 93 1 38cd 17 61 1 66b 7 72 4 56bc 35 91 1 87c Ph9 5 81 2 32bc 23 07 6 84bc 19 04 4 72b 10 04 3 87b 38 18 2 44bc Ph10 5 04 2 05bc 19 99 4 63bcd 37 96 10 31a 10 31 2 39b 41 52 1 18b Ph11 11 54 1 76a 25 57 5 75b 49 32 8 61a 17 66 0 66a 38 78 2 59bc CK 8 49 2 27ab 54 63 7 69a 11 44 5 49b 7 75 3 31bc 47 78 0 79a 表 4 不同光周期处理盛花期各器官干物质分配率 的比较 Table 4 Comparison of dry matter distribution rate in different organs at full blooming stage under different photoperiod treatments 光周期 Photoperiod W f DMPA W l DMPA W s DMPA W r DMPA Ph7 1 65 1 34c 42 56 6 53a 47 72 3 17b 8 07 2 58b Ph8 5 67 3 31b 41 90 2 54a 45 82 1 06b 6 61 0 59b Ph9 7 00 2 73ab 38 67 1 66ab 47 76 2 71b 6 57 1 58b Ph10 6 29 1 75ab 33 88 2 04bc 50 97 2 29b 8 87 1 33b Ph11 10 07 1 05a 32 14 2 74c 49 75 3 01b 8 04 0 72b CK 3 99 1 54bc 24 67 1 65d 57 89 3 59a 13 45 5 17a 注 Wf DMPA Wl DMPA Ws DMPA 和 Wr DMPA 分别表示花 叶 茎和根器官的干物质分配率 Note Wf DMPA Wl DMPA Ws DMPA and Wr DMPA represent the dry matter distribution rate in flower leaf stem and root respectively 3 3 1 讨论 秋菊属于短日光周期作物 日照长度直接影响 植株的花芽分化和小花发育进程 临界日长为 12h d 1 13 促花栽培需小于临界日长 胡晓龙等研 究表明 在大于 12h d 1 的长日照条件下菊花维持着 旺盛的营养生长 花期延迟但植株生长状况最佳 14 本试验结果与之相符 本研究中长日照下的 红面 菊从定植到现蕾耗时最长 但由于光照时间得到保 证 植株营养生长旺盛 叶片数始终且远大于其余 短日处理组 CK 叶片可溶性总糖 干物质在地上地 下部的积累量均最大 光周期可直接影响植株的营 养生长状况 糖类化合物的合成积累更是与植株的花芽发育 过程密切相关 15 试验初所有短日处理组的可溶性 总糖 蛋白含量均较低 经一段时间的光诱导 菊 花开始花芽分化 叶片中可溶性总糖与蛋白含量急 剧上升达到峰值 以 Ph10 最大 Ph11 次之 说明短 第 7 期 陆思宇等 光周期对切花菊生长及开花的调控 603 日处理诱导了植株体内碳水化合物 氨基酸类物质 的快速合成 促花越快的处理 其合成量越大 现 蕾 破蕾期糖含量不断降低 说明花蕾发育与糖蛋 白含量变化息息相关 开花前急剧上升再次达到峰 值 初花期和盛花期均不断下降 仍以 Ph10 为最大 说明可溶性糖 蛋白为小花发育的物质基础 小花 的形成与发育需不断消耗糖蛋白 李兴军等 16 17 分 别在杨梅和菊花上的研究都表明花芽分化前叶片中 的碳水化合物含量快速增加 张翠华等 18 发现经光 周期处理启动花芽分化的菊花 叶片可溶性糖含量 表现为先增加后降低的趋势 李月华等 19 对紫丁香 花芽分化过程的研究中 可溶性蛋白含量也呈先增 后降的趋势 本研究结果均与其一致 缩短日照长度有助于加快短日光敏植物的花芽 分化进程并使其提前开花 汪菊渊等 20 研究表明 Ph10 光周期下的菊花从处理到成花所需时间最短 本试验结果与之相符 蔗糖作为可感知光周期信号 的信使分子 本试验结果表明光诱导期 花芽分化 期和开花前 Ph10 叶片蔗糖含量为所有短日处理中的 最大值 说明 Ph10 为最先感应到光周期信号并作出 开花响应的处理 可溶性蛋白作为植物成花过程的 关键要素及重要物质基础 21 Ph10 的可溶蛋白含量 始终保持最大 但在花芽分化物质储备期 Ph10 的可 溶性总糖含量较小 生殖生长需要得不到充分满足 导致盛花期时干物质在花的分配率最小 Ph10 菊花 从最外轮花瓣展开的初花期 到花瓣全展开的盛花 期耗时过长 远大于 Ph11 而 Ph11 的生长状况较好 叶片数为继 CK 后的 最大值 可溶性总糖含量在花芽分化 现蕾 破蕾 以及盛花期均仅次于最大值 CK 根冠比 干物质在 花的分配也较大 根冠比是衡量植物健康与否的重 要标准 说明 Ph11 菊花营养生长状况较好 贾探民 等的研究表明 Ph11 光照条件下的菊花开花期晚于 Ph10 22 本试验结果与其相符 Ph11 从光周期处理 到现蕾成花均晚于 Ph10 但由于 Ph11 菊花营养生长 状况较佳 从初花到盛花耗时较短 Ph7 Ph 8 处理 下的菊花因日照时数过短 光照条件不能满足生长 需求 营养生长状况极差 这与先前研究结果一致 Ph7 Ph 8 叶片光合色素含量最低 光合能力也表现 为最差 23 Ph7 Ph8 不管是叶片数还是可溶性总糖 蔗糖 可溶性蛋白含量在整个生育期均为最小值 地上地下部的干物质量也最小 植株的营养生长状 况会直接影响生殖生长的进行 本试验结果与朱玲 俐等的研究结果一致 Ph7 Ph 8 的切花菊花期最晚 且切花品质极差 24 因干物质总量最小且所有营养 均主要用于叶片生长 因此干物质在叶的分配率以 Ph7 Ph8 最大 3 2 结论 1 不同发育期菊花叶片数均随光照时长的增 加而增加 以长日照处理组 CK Ph11 的叶片增加速 率最大 Ph10 次之 Ph7 最小 2 不同光周期处理可显著干预 红面 菊花 的花期 Ph10 从光周期处理到菊花现蕾 破蕾 成 花均耗时最短 Ph11 次之 但 Ph11 从初花发展到花 瓣全展开的盛花期耗时最短 Ph7 Ph8 和长日照组 CK 的菊花花期严重滞后 3 光照时间显著影响 红面 菊花叶片碳氮 化合物的合成与消耗 可溶性总糖以保持旺盛营养 生长的 CK 最大 Ph11 次之 与花芽分化密切相关 的可溶性蛋白 蔗糖含量以 Ph10 最大 4 花鲜重以 Ph11 最大 从切花质量角度分析 Ph11 的促花效果最显著 综上所述 在对菊花进行短日照促花前 为最 快地抢占市场份额 得到满足市场要求的高品质切 花菊 处理前应保证菊花已进行充分的营养生长 根据栽培目的的不同采取不同的补光措施 在苗期 应保证大于 Ph11 即大于 11h d 1 的长日照条件 以保 证菊花植株能进行充分的营养生长而不会诱发花芽 分化 随之对其进行 Ph10 即 10h d 1 的短日照促花处 理 花蕾形成且开始初绽显色后 花芽分化已不可 逆 此时可将其置于 Ph11 下正常开花 且可最快达 到花瓣全绽放的盛花期 本研究结论适用于秋菊品种 红面 且本试验 仅从生长 开花以及糖蛋白角度研究了不同光周期 对切花菊的影响 关于与花芽分化密切相关的内源 激素 保护酶等随花期的变化还有待进一步研究 参考文献 References 1 徐
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