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园艺学报 2021 48 4 632 646 Acta Horticulturae Sinica 632 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2020 0506 http www ahs ac cn 收稿日期 2020 12 10 修回日期 2021 02 01 基金项目 国家自然科学基金项目 31872131 国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目 CARS 25 通信作者 Author for correspondence E mail qihongyan 光敏色素互作因子在植物抵御逆境胁迫中的作 用研究进展 岳玲琦 邢巧娟 张晓兰 梁 雪 王 乾 齐红岩 沈阳农业大学园艺学院 设施园艺省部共建教育部重点实验室 北方园艺设施设计与应用技术国家地方联合工程 研究中心 辽宁 沈阳 110866 摘 要 光敏色素互作因子 Phytochrome interacting factor PIF 属于碱性螺旋 环 螺旋 Basic Helix Loop Helix bHLH 类转录因子 参与植物多个生物进程 作为胞内信号调节 枢纽 不但参 与调控植物的生长发育 且在植物抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用 本文中主要阐述 PIF 集成复杂的网 络调控植物对低温 高温 荫蔽 干旱等非生物胁迫的应答反应 以及 PIF 通过植物激素信号途径介导植 物对病虫害等生物胁迫的防御机制 为研究 PIF 在逆境胁迫中的作用 提高作物抗性和品质等提供参考 关键词 PIF 信号转导 非生物胁迫 生物胁迫 中图分类号 S 6 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2021 04 0632 15 Research Progress on the Effect of Phytochrome interacting Factors in Plant Resistance to Abiotic Stress YUE Lingqi XING Qiaojuan ZHANG Xiaolan LIANG Xue WANG Qian and QI Hongyan College of Horticulture Shenyang Agricultural University Key Laboratory of Protected Horticulture Ministry of Education Northern National Local Joint Engineering Research Center of Horticultural Facilities Design and Application Technology Liaoning Shenyang 110866 China Abstract Belonging to bHLH Basic Helix Loop Helix transcriptional factor family phytochrome interaction factors PIFs are involved in many biological processes of plants As the hub of intracellular signal regulation PIFs not only participate in the regulation of plant growth and development but also plays an important role in the process of plant resistance to stress The main points of this paper are PIFs integrate complex networks to regulate plant responses to abiotic stresses such as temperature shading stress and drought meanwhile they mediate the defense of plants against biotic stresses such as pests and diseases through plant hormone signaling pathway Our research could provide reference for further study of PIFs Keywords PIF signal transduction abiotic stress biotic stress 植物在其生长发育过程中经常会遭受各种不良环境的影响 Sewelam et al 2016 Huang et al 2020 为应对这些不利因素 如低温 高温 干旱和病虫害等 植物进化出一系列生理生化响应 岳玲琦 邢巧娟 张晓兰 梁 雪 王 乾 齐红岩 光敏色素互作因子在植物逆境胁迫中的功能研究进展 园艺学报 2021 48 4 632 646 633 机制 其通过体内多种感受逆境信号的受体和抵御逆境的途径相互协调形成复杂的调控网络以抵御 逆境胁迫 研究植物在逆境胁迫下的调控机制 对提高植物对逆境的适应性至关重要 光是逆境胁迫中的重要信号 红光在植物响应逆境胁迫过程中发挥重要作用 红光可诱导感病 植物体内过氧化氢 H 2 O 2 和自由态水杨酸积累 同时上调病程相关蛋白基因 PR 的表达 抑制病 原菌侵染 从而提高植物抗病性 王虹 2009 光敏色素互作因子 Phytochrome interacting factor PIF 是碱性螺旋 环 螺旋 Basic Helix Loop Helix bHLH 类转录因子 能够整合环境信号 和植物内部信号 驱动下游形态发生和抵御逆境 是植物生长发育的核心调控者 PIF 不仅可调控 种子萌发 生物节律 激素信号 糖代谢等生理过程 还可以通过植物体内各种激素途径 如油菜 素内酯 Brassinosteroid BR 脱落酸 Abscisic acid ABA 赤霉素 Gibberellin GA 生长 素 Auxin IAA 和乙烯 Ethylene ETH 等途径 共同调节植物对逆境的响应 Oh et al 2007 2012 de Lucas et al 2008 Casson et al 2009 Lee et al 2012 本文中主要论述近年来 PIF 集 成复杂的调控网络调节植物对温度 荫蔽 干旱等非生物胁迫及生物胁迫的研究进展 以期为提高 植物抗性及品质提供新思路 1 光敏色素互作因子的结构 植物通过红光 远红光 R FR 受体 光敏色素 Phytochrome PHY 感知太阳光中红光 远 红光的变化 并将信号向下游传递 拟南芥 Arabidopsis thaliana 中有 5 个光敏色素成员 phyA phyE 吸收波长为 600 750 nm PIF 属于 bHLH 转录因子家族中的第 15 亚家族 介导植物从暗 形态建成 Skotomorphogenesis 向光形态建成 Photomorphogenesis 转变 黑暗条件下 PIF 在细 胞核内积累 促进植物暗形态建成 例如茎细而长 顶端呈钩状弯曲 叶片小且黄白色等 而当植 物从黑暗转于光下后 PHY 则以活跃的 Pfr 型 远红光吸收型光敏色素 从胞液转移至细胞核内 与 PIF 发生互作并使其泛素化降解 从而促进植物的光形态建成 Quail 2000 但在长期红光照 射下则不同 研究发现 R2R3 型 MYB30 Myeloblastosis 30 转录因子在持续红光下直接与 PIF4 和 PIF5 启动子结合 诱导二者表达 且 MYB30 能够抑制 PIF4 和 PIF5 与 phyB 的互作 促进 PIF4 和 PIF5 蛋白在长期红光下的积累 共同抑制光形态建成 Yan et al 2020 Ni 等 1998 最初用 phyB 的 C 末端为诱饵 通过酵母双杂交的方法首次从拟南芥中筛选出 PIF 转录因子 PIF3 分析 PIF 成员结构发现 其 C 端均含有 bHLH 功能域 该功能域可与靶基 因启动子的 G box E box 元件结合从而调控下游基因表达 Zhang et al 2013 Lee 和 Choi 2017 从拟南芥中相继鉴定出 8个 PIF成员 PIF1 PIF3 PIF8和 PIL1 Phytochrome interacting factor3 like1 后改名为 PIF2 拟南芥中 PIF 的 N 末端均具有保守的 APB Active phyB binding domain 结构 域 EL GQ APB 是所有 PIF 与 phyB 互作的重要结合位点 Khanna et al 2004 另外 PIF1 和 PIF3 还含有 1 个与 phyA 互作的 APA Active phyA binding domain 结构域 图 1 但这 个结构域并不保守 Huq et al 2004 Oh et al 2004 Al Sady et al 2006 Shen et al 2008 目前为止 已陆续从水稻 玉米 番茄等多种植物中鉴定出 PIF 转录因子及各成员间所含有的特殊 结构域 表 1 Cordeiro et al 2016 Kumar et al 2016 Rosado et al 2016 Zhou et al 2017 李瑞玲 等 2018 徐向东 等 2018 但对于其他植物中的 PIF 尤其 PIF PHY 之间的关系研究 相对较少 水稻中只有 OsPIL14 被证明可以与 OsPHYA OsPHYB 和 OsPHYC 互作 且在体外优先 与 OsPHYB 互作 Cordeiro et al 2016 在玉米中仅发现 ZmPIF3 1 和 ZmPIF3 2 可以与 Pfr 型 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 634 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 ZmPHYB1 互作 其余 ZmPIF 均不能与 ZmPHYB1 和 ZmPHYB2 互作 Kumar et al 2016 目前 对于 ZmPIF 在光信号中的作用知之甚少 对苔藓植物基因组序列进行分析发现 小立碗藓 Physcomitrella patens 中的 4 个 PpPIF 均依靠 APA 结构域进行 PpPIF 与 PpPHY 之间光依赖型的 互作 Possart et al 2017 地钱 Marchantia polymorpha L 中仅有 1 个 MpPIF 因子 高度保守 结构域位于 C 端 推测的 APA 结构域位于 N 端 MpPHY 在红光下同样诱导 MpPIF 快速降解 Inoue et al 2016 图 1 拟南芥 PIF3 的结构域示意图 Fig 1 Domain diagram of Arabidopsis PIF3 表 1 植物中 PIF 家族成员数量及其氨基酸序列含有的特殊结构域 Table 1 Number of members of the PIF genes family in plants and the specific structural domains contained in their protein sequences 物种 Species PIF 数量 PIF quantity 含 APB 结构域成员 Members that contains the APB domain 含 APA 结构域成员 Members that contains the APA domain 参考文献 Reference 拟南芥 Arabidopsis thaliana 8 AtPIF1 AtPIF8 AtPIF1 AtPIF3 Leivar Quail 2011 Lee Choi 2017 水稻 Oryza sativa 6 OsPIL11 OsPIL16 OsPIL15 Cordeiro et al 2016 玉米 Zea mays 7 ZmbHLH002 ZmbHLH008 ZmbHLH005 ZmPIF3 1 ZmbHLH004 ZmPIF3 2 Kumar et al 2016 小麦 Triticum aestivum 1 李璐 等 2019 番茄 Lycopersicon esculentum 8 SlPIF1a SlPIF1b SlPIF3 SlPIF4 SlPIF7a SlPIF7b SlPIF8a SlPIF8b SlPIF1a SlPIF1b SlPIF3 Rosado et al 2016 苹果 Malus domestica 4 MdPIF1 MdPIF3 MdPIF5 MdPIF7 宋杨 等 2012 谯愚 2012 草莓 Fragaria ananassa 1 李瑞玲 等 2018 葡萄 Vitis vinifera 4 VvPIF3 VvPIF4 VvPIF7 VvPIF1 VvPIF3 Zhang et al 2018 甘蓝型油菜 Brassica napus 1 冯韬和官春云 2019 毛果杨 Populus trichocarpa 10 徐向东 等 2018 小立碗藓 Physcomitrella patens 4 PpPIF1 PpPIF4 含 APB like PpPIF1 PpPIF4 Possart et al 2017 地钱 Marchantia polymorpha 1 MpPIF 含推测的 APA Inoue et al 2016 注 表示尚无相关报道 Note indicates that no related report 2 光敏色素互作因子的丰度调控 保持植物体内 PIF 的最佳水平 可使植物从暗形态建成向光形态建成转变 且能正常生长发育 植物通过转录调控和翻译后修饰如泛素 蛋白酶体途径 形成同源或异源二聚体方式 以及其他未 知机制 精细调节 PIF 的丰度 de Lucas Prat 2014 Xu et al 2015 2017 Zhu et al 2015 光照条件下植物体首先通过 CK2 Casein kinase BIN2 Brassinosteroid insensitive 2 PPK Photoregulatory protein kinase 和 PHY 等激酶 Bu et al 2011 Bernardo Garcia et al 2014 Ling et al 2017 Ni et al 2017 与 PIF 互作 使后者被迅速磷酸化修饰 这一步是 PIF 正常降解并解 除对光形态建成抑制所必需的 磷酸化后的产物随后被 E3 泛素连接酶如 SCF EBF1 2 SKP1 CUL1 F 岳玲琦 邢巧娟 张晓兰 梁 雪 王 乾 齐红岩 光敏色素互作因子在植物逆境胁迫中的功能研究进展 园艺学报 2021 48 4 632 646 635 box protein EIN3 binding F box protein 1 2 CUL3 LRB Cullin 3 light response BTB 和 COP1 SPA Constitutive photomorphogenic 1 suppressor of phyA 105 复合物所识别 使 PIF 被泛素化且通过 26S 蛋白酶体途 径降解 最终促进光形态建成 Al Sady et al 2006 Shen et al 2008 Leivar Quail 2011 Ni et al 2014 Dong et al 2017 Ling et al 2017 同样 红光照射下 CUL3 BOP1 BOP2 E3 泛素连接酶 识别 PIF4 蛋白 促使其泛素化并降解 Zhang et al 2017 在黑暗条件下一些 HLH Helix Loop Helix 蛋白 激酶和 E3 泛素连接酶也可以调节 PIF 的丰度 GA 途径负调节因子 DELLA Asp Glu Leu Leu Ala 与 PIF 直接互作 通过 26S 蛋白酶体途径促进其降解 Li et al 2016 光形态建成的正调节因子 HFR1 Long hypocotyl in far red 1 依赖于异源二聚体的形式促进 PIF1 和 PIF5 的快速降解 Xu et al 2017 但 COP1 SPA 复合物会通过阻碍 BIN2 介导的 PIF3 磷酸化和 蛋白酶体途径 维持 PIF3 在黑暗状态的稳定 Bernardo Garcia et al 2014 Hoecker 2017 Ling et al 2017 另外 DET1 De etiolated 1 作为光形态建成的抑制因子 通过与 PIF 互作维持其稳 定 从而抑制光形态建成 Dong et al 2014 3 光敏色素互作因子在抵御逆境胁迫中的功能 3 1 参与调控植物对非生物胁迫的响应 PIF 作为光敏色素所介导的光信号途径中的核心成员 参与调控植物的生长发育 糖信号和激 素信号等多条途径 介导植物对多变环境的适应性和防御反应 Leivar Monte 2014 PIF 转录 因子通过与其他蛋白或蛋白复合物互作等方式激活或抑制下游基因的表达 从而响应各种非生物胁 迫 张梦娇 等 2019 另外 PIF 还可以通过调节体内的激素水平来保护植物免受伤害 任小芸 等 2016 3 1 1 对低温胁迫的耐受性 PIF 作为不同环境信号通路的枢纽 能够感受温度变化 整合光信号和温度信号 通过调节植 物体内激素如 ETH ABA JA 和 GA 等的水平 使植物更加适应环境温度的变化 Balcerowicz 2020 CBF C repeat binding factor 转录因子通过激活下游冷调节基因 Cold regulated gene COR 在植物响应冷胁迫途径中发挥正调控作用 Jia et al 2016 Ren et al 2016 Zhao et al 2016 王 孝娣 等 2019 而 PHYB 和 PIF 可精细调控 CBF 基因在不同光周期中对冷胁迫的响应 Lee Thomashow 2012 冷胁迫下 PIF3 与 CBF 互作后 提高 PIF3 蛋白的稳定 使光诱导 PIF3 和 PHYB 降解的程度降低 并通过 PHYB PIF 信号通路介导低温应答和生长相关基因表达来正调节植物的耐 冷性 Jiang et al 2020 此外 常温光照下 乙烯信号途径中两个 F box 蛋白 EBF1 和 EBF2 与 PIF3 互作 使其通过 26S 蛋白酶体途径降解 而低温促进 EBF1 和 EBF2 的降解 维持 PIF3 蛋白稳 定 使 PIF3 与 CBF 启动子结合抑制其表达 避免植物对低温的过度敏感而生长迟缓 Jiang et al 2017 番茄植株中 PIF4 通过感知光信号正调控植物的耐低温能力 低温下 FR 通过 PHYA 促进 PIF4 表达 维持 PIF4 蛋白稳定 使 PIF4 直接结合到 CBF1 启动子区促进其转录 增强植株对低温的耐 受性 同时 PIF4 诱导 JA 和 ABA 合成基因表达 促进 JA 和 ABA 积累 抑制 GA 合成基因表达 降低 GA 含量 从而提高植株的耐低温能力 陈笑笑 2019 PIF4 也通过正调控 GA 信号途径中 的负调控基因 GAI4 GA insensitive 4 的表达 调控番茄对低温的耐性 王峰 2017 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 636 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 3 1 2 对高温胁迫的耐受性 PIF 介导植物对高温胁迫的响应 具有调节胚轴伸长 促进提前开花和叶片气孔开闭等生物功 能 其中 PIF4 在热形态建成方面起主导作用 汪硕等 2018 利用 RNA Seq 技术检测到高温环境 下拟南芥热形态建成中 248 个 PIF4 完全依赖型和 21 个 PIF4 部分依赖型的下游基因 这些基因主 要参与激素信号通路和非生物胁迫响应的途径 高温导致 phyB 失活 从而减弱对 PIF4 的降解作用 使 PIF4 在植物体内积累 而 PIF4 主要通过影响 IAA 水平进而调控拟南芥下胚轴伸长等形态特征 如高温促进转录激活子 HMR Hemera 与 PIF4 互作 促进 PIF4 积累和热敏感性生长相关基因 YUC8 IAA19 和 IAA29 表达 促进生长 Qiu et al 2019 转录辅助因子 SEU Seuss 与 PIF4 互作形成 转录调控复合体 从而调控生长素早期响应基因 IAA6 Indole 3 acetic acidinducible 6 和 IAA19 表 达 影响植物体内 IAA 水平 促进高温下胚轴伸长 Huai et al 2018 另外 PIF4 介导的植物耐 高温特性可能受到其他因子的制约 例如 生长发育相关因子 BOP2 Blade on petiole 2 与 CULLIN3A 形成 CUL3 BOP2 E3 泛素连接酶复合体的方式降解 PIF4 防止高温下 PIF4 过量积累而引 起的拟南芥下胚轴徒长 Zhang et al 2017 EC Evening complex 蛋白 ELF3 Early flowering 3 通过与 PIF4 直接结合 阻止 PIF4 对靶标基因的激活 同时 ELF3 还通过与 ELF4 和 LUX Lux arrhythmo 形成 ELF4 ELF3 LUX 复合物作用于 PIF4 和 PIF5 的启动子区 抑制二者转录 从而控 制植物下胚轴长度 Kunihiro et al 2011 Nusinow et al 2011 Nieto et al 2015 除胚轴伸长的 表型外 高温同样促进植物开花 主要由于 PIF4 对 FT Flowering locus T 的激活并促进其表达 最终促使植物开花 Kumar et al 2012 在环境温度过高时 植物为避免自身受到伤害 会调整 叶片气孔的开闭状态 PIF4 在气孔前驱体中积累并与气孔发育正向调节因子 SPCH Speechless 启 动子结合 抑制 SPCH 的表达 进而抑制气孔张开 减少高温对植物的伤害 Lau et al 2018 PIF7 在植物的热形态建成中同样发挥不可或缺的作用 高温环境下拟南芥 pif7 单突变体的胚轴 伸长显著受到抑制 且 pif4pif7 双突变体加剧抑制 PIF4 和 PIF7 在高温下发挥功能可能是相互依赖 的 通过形成 PIF4 PIF7 异源二聚体协同调节 IAA29 及生长素合成基因 YUC8 等的表达 控制下胚 轴长度 Fiorucci et al 2020 除 PHY 外 植物对高温胁迫的响应可能还受到其他光受体的影响 Leivar Quail 2011 隐 花色素 1 Cryptochrome 1 CRY1 依赖于蓝光与 PIF4 互作 抑制 PIF4 的转录活性并控制生长素 的生物合成 Ma et al 2016 苗妍秀 等 2019 温度升高时 CRY1 减弱对 TCP17 Teosinte branched 1 cycloidea proliferating cell nuclear antigen factor 17 转录因子的抑制作用 促进 TCP17 与 PIF4 互 作 提高 PIF4 的转录活性 并促进热响应基因 YUC8 IAA19 和 IAA29 表达和植物热形态建成 Zhou et al 2019 光调控因子 HY5 Longhypocotyl 5 位于 PIF4 基因上游 同时整合光信号和环境温 度信号 环境温度升高时 HY5 通过与光形态建成负调控因子 DET1 De etiolated 1 和 COP1 形 成 DET1 COP1 HY5 通路共同抑制 PIF4 转录 抑制 YUC2 YUC3 YUC8 和 IAA29 的表达 最终抑 制下胚轴的伸长生长 郑兰兰 等 2017 3 1 3 在植物避荫反应中的作用 为与邻近植物竞争光照或处于遮荫环境内 植物会出现茎和叶柄伸长生长 分枝减少 快速成 花等形态特征 并加速顶端生长以获取更多的光资源 Casal 2012 这些由遮荫诱导的反应统称 为避荫反应 Shade avoidance syndrome SAS 其在整个发育阶段均存在 Ballare PieHrik 2017 研究发现 遮荫显著提高了葡萄中 PIF 的转录水平 Zhang et al 2018 且低比率的 R FR 使 phyB 部分失活 主要以无生物活性的 Pr 型 红光吸收型光敏色素 存在于细胞质中 并促进 PIF 积累 周 岳玲琦 邢巧娟 张晓兰 梁 雪 王 乾 齐红岩 光敏色素互作因子在植物逆境胁迫中的功能研究进展 园艺学报 2021 48 4 632 646 637 峰 2015 PIF 则通过调节多种植物激素 如 IAA 和 BR 等的生物合成及细胞膨大相关基因表达 在避荫反应中发挥关键作用 遮荫导致 PIF4 PIF5和 PIF7活性增强 促进生长素途径关键基因 YUC8 IAA19 及细胞伸长促进基因 PRE1 Paclobutrazol resistance 1 等的表达 驱动植物伸长生长 Peng et al 2018 且 PIF 通过抑制生长素途径的负调控因子 ARF18 Auxin response factor 18 和代谢调 节因子 QQS Qua quine starch 表达 影响生长素含量以及淀粉向蛋白质的转化过程 最终实现在 遮荫条件下对胚轴和叶面积的共同调控 Jia et al 2020 在拟南芥中 遮荫促进 TCP17 转录因子 作用于 PIF4 和 PIF5 启动子区诱导二者表达 并与 PIF4 互作形成复合体 提高 PIF4 在转录和翻译 后的水平 进而促进下胚轴伸长 周瑜 2018 番茄的转录激活子 MED25 Mediator subunit 25 与 PIF4 在靶基因启动子区互作并促进 PIF4 与 Pol RNA polymerase 的作用 诱导 YUC9 和 IAA19 等表达 调节遮荫下胚轴的伸长 Sun et al 2020 除生长素外 遮荫促进 BR 合成途径中 ROT3 Rotundifolia 3 表达 导致 BR 积累及下游关键基因 BZR1 Brassinazole resistant 1 转录 使 BZR1 与 PIF4 的互作增强 共同促进植物生长 帅海威 等 2018 PIF 还通过激活植物抗逆相关的蛋白 激酶基因 BSK5 BR signaling kinase 5 表达 增强 BR 信号 促进下游转录因子 BES1 BRI1 EMS suppressor 1 与 PIF 形成 BES1 PIF 复合物 响应荫蔽胁迫 Hayes et al 2019 在低比率 R FR 条件下 植物体内 PIF4 PIF5 和 PIF7 蛋白的稳定同样促进早花形态的发生 且该过程中 PIF7 起主导作用 Kumar et al 2012 Thines et al 2014 Fernandez et al 2016 Pucciariello et al 2018 未被磷酸化的 PIF7 和 B box 锌指转录因子 CO Constans 在荫蔽环境内快速积累 使 FT TSF Twin sister of FT SOC1 Suppressor of overexpression of constans 1 和 SPL Squamosa promoter binding protein like 开花相关基因上调表达 促进开花 并且植物也可通过 PHYB 下游的 HFR1 与 CO 和 PIF7 结合 抑制植物过早开花 Zhang et al 2019 遮荫使紫花苜蓿体内的 msSPL3 下调表达 导致延迟开花 Lorenzo et al 2019 这表明遮荫对不同物种的开花时间影响不同 有 待进一步研究 不同波长的光对基因调控机制是不同的 蓝光也是植物感受荫蔽的重要信号 低水平的蓝光能 够加重低 R FR 比率对植物造成的影响 de Wit et al 2016 且光受体 CRY 能够抑制 PHY 对 PIF5 的降解作用 使 CRY 和 PIF4 5 积累 共同作用于生长相关基因的启动子区 如 ATHB2 Arabidopsis thaliana homeobox protein2 和 XTH33 Xyloglucan endotransglucosylase hydrolase 33 促进植物生 长 Pedmale et al 2016 植物长期处于荫蔽环境中容易造成徒长 抗性降低 外源喷施 CaCl 2 可有效降低遮荫造成的 PIF 过度积累 提高植物对弱光的耐受性 常博雯 2018 紫外光 Ultraviolet B UV B 也可有效减 轻植物避荫反应的发生 紫外光受体 UVR8 接收 UV B 信号转为单体化与 COP1 结合形成复合体进 入细胞核内 抑制 IAA 生物合成和下胚轴伸长 且 UVR8 COP1 复合体通过降低 PIF5 的丰度抑制 其活性 进一步抑制下胚轴伸长 Sharma et al 2019 Tavridou et al 2020 3 1 4 对干旱胁迫的耐受性 有许多转基因植物 虽具有较强的抗旱性 但易出现生长迟缓的现象 Yamaguchi Shinozaki Shinozaki 2006 水稻中 OsPIL1 Phytochrome interacting factor like 1 是平衡植物生长和抗逆过 程的关键因子 具有激活细胞壁相关基因表达和促进细胞伸长生长的作用 可有效改良由抗非生物 胁迫关键因子 DREB1A Dehydration responsive element binding 1A 引起植物矮化的弊端 因此 同时过表达 DREB1A 和 OsPIL1 的转基因植株既能健康发育又抗旱 Kudo et al 2017 研究发现 PIF 介导植物对干旱胁迫的适应反应 主要通过改变植物叶片气孔数和开闭程度 Yue Lingqi Xing Qiaojuan Zhang Xiaolan Liang Xue Wang Qian Qi Hongyan Research progress on the effect of phytochrome interacting factors in plant resistance to abiotic stress 638 Acta Horticulturae Sinica 2021 48 4 632 646 调节蒸腾速率 维持水分平衡 或是改变体内 ABA 水平 达到抗旱效果 任小芸等 2017 发现 玉米中 6 个 ZmPIF 均受干旱诱导 且其中起主要作用的 ZmPIF1 和 ZmPIF3 均通过降低蒸腾作用和 叶片失水率达到抗旱 为进一步确定 ZmPIF1 和 ZmPIF3 在干旱胁迫中的作用 Gao 等 2015 构 建了过表达纯合水稻株系 发现干旱胁迫发生后 ABA 在转基因水稻根部大量合成并向上传递 在 表皮细胞及保卫细胞复合体的质外体中大量积累 进而降低气孔开度和蒸腾速率 减小对细胞膜系 统的损害 实现节水抗旱的效果 南非植物密罗木 Myrothamnus flabellifolia 中的 MfPIF1 在干旱 发生后上调 ABA 响应基因 NCED3 9 cis epoxycarotenoid dioxygenase 3 P5CS 1 pyrroline 5 carboxylate synthetase 和 RD29A Responsive to dehydration RD29A 的表达 增加 ABA 生物 合成 且 MfPIF1 可增加植物体内渗透调节物质含量 增强抗氧化酶活性 减少丙二醛 Malondialdehyde MDA 和 ROS 积累 降低干旱造成的伤害 Qiu et al 2020 此外 拟南芥中 AtPIF3 与玉米的 ZmPIF1 和 ZmPIF3 基因亲缘关系最近 在响应干旱胁迫中同 样通过降低蒸腾速率 提高植物耐旱性 高勇 等 2019 小麦中 TaPIF4 受干旱诱导后短时间内 上调表达 而后显著下调表达 推测 TaPIF4 参与调控小麦对干旱胁迫的反应 李璐 等 2019 对杨树 PIF 基因家族初步分析发现 PtPIF 对低温 干旱和盐胁迫均有响应 PtPIF8a 在遭遇干旱胁 迫后表达量显著上调 4 倍左右 表明其可能在杨树抵御干旱逆境中发挥主导作用 徐向东 等 2018 3 2 参与调控植物对生物胁迫的抗性 植物在遭受病原体攻击时 大部分营养物质和能量从生长转向防御 导致生长相对受阻 Huot et al 2014 而病原体通过改变植物信号网络来加速这一进程 植物则会通过抑制若干促生长基 因表达 如 PIF 等来限制疾病的传播 Windram et al 2012 PIF 作为连接内外信号的 桥梁 既能够调控抗性基因 也能够诱导水杨酸 Salicylic acid SA 茉莉酸 Jasmonic acid JA 和 GA 等激素信号介导植物对逆境的抗性 Yang et al 2012 杨剑飞 等 2014 JA 是参与植物抵抗外界伤害 机械 食草动物 昆虫 病原菌侵染 的核心激素 Noir et al 2013 通过促进负调控因子 JAZ Jasmonat ZIM domain 的降解来诱导防御信号 Campos et al 2016 GA 则在促进种子萌发 茎伸长 雄花分化和诱导开花等方面具有显著的生理效应 Eriksson et al 2006 Achard et al 2009 Seo et al 2009 Sun 2010 目前研究发现 植物主要通过 JA 和 GA 途径平衡自身生长与防御反应 Pieterse et al 2014 在适宜条件下 植物体内 JA 含量低 JAZ 水平高 抑制 DELLA 蛋白 RGA Repressor of gal 3 与 PIF3 互作 使 PIF3 促进植物生长发育 反之 当植物遭受病原体攻击时 JA 含量急剧增加 JA 受体 COI1 COR insensitive 1 感知 JA 信 号 致使 JAZ 快速降解 从而稳定 RGA PIF3 的相互作用 使 PIF3 与下游靶基因隔离 植物进入 防御反应 因此 COI1 JAZ DELLA PIF 图 2 是植物暂缓生长而增强防御功能的重要信号途径 Yang et al 2012 另外 PIF4 5 通过直接与 ERF1 启动子结合抑制其表达 负调控植物对灰霉病菌 Botrytis cinerea 的防御反应 且转录组分析发现 差异表达基因中存在与 JA 和 ETH 相关的防御基因 如 ERF1 ERF5 ERF6 WRKY33 PDF1 2
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