我国食用菌遗传学的发展及展望.pdf

Review 特约综述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q DOI 10 13346 j mycosystema 210072 基金项目 上海市现代农业产业技术体系项目 沪农科产字 2021 第 9 号 Supported by Agriculture Research System of Shanghai China 202109 Corresponding author E mail 1610301025 Received 2021 02 19 accepted 2021 02 22 菌物学报 Copyright 2021 Institute of Microbiology CAS All rights reserved jwxt Http journals Tel 86 10 64807521 806 鲍大鹏 上海市农业科学院食用菌研究所研究员 上海市浦江人才 现兼任国家食用菌 工程技术研究中心副主任 农业部南方食用菌资源利用重点实验室副主任 中国菌 物学会第七届理事会常务理事和食用真菌专业委员会主任 中国农学会食用菌分会 主任委员 菌物学报 副主编 从事食用菌遗传育种的应用基础和技术创新研究 已在 Bioresource Technology Fungal Genetics and Biology Frontiers in Microbiology 菌物学报 和 食用菌学报 等学术期刊上合作发表研究论文 100 余篇 我国食用菌遗传学的发展及展望 鲍大鹏 上海市农业科学院食用菌研究所 农业农村部南方食用菌资源利用重点实验室 国家食用菌工程技术研究 中心 上海 201403 摘 要 食用菌遗传学是食用菌学科体系的重要分支之一 40 年来我国食用菌遗传学研究紧密围绕为育 种服务 最新分子生物学技术的应用和生产实践中的科学问题的解决等主题开展了众多科学活动 为了 促进食用菌遗传学研究的系统性和全面性 本文梳理出 9 个方面的研究主题 主要包括食用菌种质资源 调查和地方品种研究 食用菌农艺性状控制基因定位和分子辅助育种技术研究 食用菌杂交育种的遗传 学规律研究 食用菌菌种的遗传稳定性研究和变异风险监控 栽培基质分解利用和储存转运的分子机制 食用菌应对环境因素变化的分子机制 子实体发育的分子调控机制 食用菌次级代谢产物生物合成的分 子机制以及食用菌鲜品采摘后代谢生理的分子机制等 目前这些研究主题有些正在成为研究热点 有些 在研究的系统性上还有待完善 有些还缺少足够的关注兴趣 希望食用菌遗传学在未来的发展中 能够 把一些源头和底层的科学规律弄清楚 形成完整的知识体系和理论体系 为推动食用菌产业高质量发展 提供科学基础 关键词 食用菌遗传学 发展 展望 研究主题 引用本文 鲍大鹏 2021 我国食用菌遗传学的发展及展望 菌物学报 40 4 806 821 Bao DP 2021 Development and prospect of genetics of edible mushrooms in China Mycosystema 40 4 806 821 特约综述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物学报 807 Development and prospect of genetics of edible mushrooms in China BAO Da Peng Institute of Edible Fungi Shanghai Academy of Agricultural Sciences Key Laboratory of Edible Fungal Resources and Utilization South Ministry of Agriculture and Rural Affairs China National Engineering Research Center of Edible Fungi Shanghai 201403 China Abstract Genetics is one of the important branches in research field of edible mushrooms In the past 40 years many scientific activities in the studies of the genetics of edible mushrooms have been actively carried out in China focusing on mushroom breeding application of the molecular biology technology and solving scientific problems in mushroom production Nine research topics on the genetics of edible mushrooms were sorted out in this paper including investigation of germplasm resources and local cultivated varieties molecular localization of agronomic trait control genes and molecular auxiliary breeding technology genetic regularity of cross breeding genetic stability of cultivated strains and variation risk monitoring molecular mechanism of cultivation substrate decomposition and nutrient storage and transport molecular mechanism in response to the changes of environmental factors molecular regulation mechanism of fruiting body development molecular mechanism of secondary metabolite biosynthesis and molecular mechanism of metabolic physiology in preservation of fresh products after picking At present some of these research topics are becoming research hotspots some are in need of perfectness and some lack enough interest and attention Hopefully in the future development edible mushroom genetics can a complete knowledge system and theoretical system so as to provide a scientific basis for promoting the high quality development of edible mushroom industry in China Key words genetics of edible mushroom development prospect research issue 遗传学科是食用菌科学体系的基石和核 心 食用菌遗传学研究是食用菌学科最重要 的基础 食用菌遗传学科的科研成果和理论 创新能够推动食用菌其他学科的发展 我国 食用菌产业 40 多年的高速发展为食用菌学 科提供诸多的科学问题 鲍大鹏 2020a 这 其中有许多问题都需要运用食用菌遗传学的 方法和思路来研究解答 我国科研人员围绕 这些科学问题开展了持久而深入的研究 并 获得了大量的科研成果 目前随着高通量测 序 遗传转化 基因编辑等分子生物学技术 广泛地 成功地运用于食用菌遗传学多个方 面的研究 食用菌遗传学正在成为一个研究 热点领域 有越来越多的研究人员和研究团 队关注这个领域 并做出了一定科研成果 菌物学报 是我国最重要的菌物研究领域 的专业期刊 在创刊号上就描述了食用菌产 业的发展 余永年 1982 且长期以来刊登 鲍大鹏 我国食用菌遗传学的发展及展望 Review 菌物学报 808 了大量食用菌遗传学相关的研究论文 在 菌 物学报 创刊 40 周年之际 总结回顾 40 年 来我国食用菌遗传学的发展历程 凝练发展 方向 有助于集体思考 共同助力我国食用 菌遗传学的高质量发展 1 我国食用菌遗传学的发展特点 我国食用菌学科建设和食用菌产业的发 展同步 食用菌遗传学的起步和兴起也与食 用菌生产密切关联 是在解决食用菌生产实 践中呈现的科学问题而逐步展开的 我国是 食用菌生产大国 食用菌种类众多 遗传学 研究的对象也非常丰富 目前针对大多数栽 培食用菌都开展了遗传学方面的研究工作 回顾我国食用菌遗传学的发展历程 根据其 研究热点 研究技术和研究方向可以总结出 以下 3 个特点 1 1 食用菌遗传学研究与育种密切关联 我国食用菌遗传学早期的研究内容和育 种密切联系在一起 遗传学研究的目的就是 为育种服务 遗传育种也因此常常是连在一 起表述 罗信昌 1988 潘迎捷 1994 在这 个理念的指导下 我国食用菌遗传学一直比 较关注菌株鉴定 亲本遗传距离分析 杂交 亲本制备等研究内容 食用菌相对于作物来说 农艺性状比较 单一 仅有菌丝生长速度 色泽等菌丝形态 以及菌盖 菌柄 菌褶等子实体形态指标 而且这些性状指标易受环境参数影响 因此 寻找准确 快速判别食用菌菌株的分子标记 一直是食用菌遗传学研究的关注点 赵峰 2014 上世纪 80 年代较早发表于 真菌学 报 的有关食用菌遗传学研究的论文就是报 道漆酶同工酶鉴别黑木耳菌株的研究结果 方自若等 1987 1994 年 食用菌学报 创刊号上发表了当时先进的 RAPD 技术鉴别 香菇菌株的研究 Zhang Molina 1994 这 是国内最早的一篇运用 DNA 分子标记研究菌 株遗传多样性的文献 随着对菌株准确鉴定 技术的完善 分析菌株之间的遗传多样性成 为了可能 李英波等 1995 最早在 真菌 学报 上发表论文报道了运用 RFLP 技术对 32 株野生香菇菌株进行遗传多态性分析的结 果 詹才新等 1995 运用 RAPD 技术评估 了 16 个金针菇菌株的种质资源遗传差异 目 前香菇 Liu et al 2015 Xiao et al 2016 金 针菇 Liu et al 2018 Wang et al 2018 双 孢蘑菇 Oh et al 2021 糙皮侧耳 Li et al 2019 等多种重要栽培食用菌的种质资源都 得到了比较详细的分析 这些研究成果为深 入了解我国食用菌栽培和野生种质资源提供 了重要参考价值 属于担子菌类的食用菌具有独特的生活 史 绝大部分的阶段都是以双核单倍体的形 式存在 这一独特的遗传学特性使得食用菌 育种的亲本来源有一条特别的途径 就是利 用原生质体单核化分离技术将亲本的双核分 离 制备具有再交配能力的单核体 这曾经 是食用菌遗传学研究的一个重要内容 潘迎 捷等 1994 吴小平 1999 1 2 食用菌遗传学研究与分子生物学技术的 发展密切关联 我国食用菌遗传学研究的一个重要特点 是紧跟现代分子生物学技术的发展 新的分 子生物学技术发明后都会很快运用于食用菌 的遗传学研究中 在食用菌菌株分子标记开 发中 早期主要有随机扩增多态性 RAPD 限制性片段长度多态性 RFLP 扩增片段长 度多态性 AFLP 简单重复序列 SSR 特 征片段扩增区域 SCAR 核糖体 DNA rDNA 序列等一系列分子标记技术 边银丙和熊巧 玲 2005 随后有一些新型分子标记包括简 特约综述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物学报 809 单重复序列间多态性 ISSR 序列相关扩增 多态性 SRAP 和目标区域扩增多态性 TRAP 边银丙和宋小亚 2006 最近 InDel 沈秀芬等 2020 SNP 林范学等 2015 等分子标记也开始在食用菌遗传学中得到运 用 食用菌组学研究也是随着各种高通量测 序技术的发展而逐步开展起来的 我国学者 先后完成了草菇 香菇 双孢蘑菇 金针菇 等多种食用菌的全基因组序列的测定和分析 工作 张妍等 2019 其中有些物种的基因 组序列还是首次发布 近期随着组学技术的 成熟和普及 许多食用菌开展了转录组 代 谢组 蛋白质组的研究 遗传转化技术也一 直是食用菌遗传学技术研究的重点 目前我 国食用菌科研人员已经建立起香菇 双孢蘑 菇 斑玉蕈 金针菇 草菇等多种食用菌的 遗传转化技术 上官姣蕾等 2019 查丽燕等 2020 在此基础上 基因编辑技术也在灵芝 Wang et al 2020 刺芹侧耳 Wang et al 2021 糙皮侧耳 Boontawon et al 2021 中 得到应用 但是编辑效率和技术的稳定性还 有待提升 1 3 食用菌遗传学研究和生产实践中的科学 问题密切关联 食用菌学科本身是一门和生产实践密切 关联的学科 食用菌遗传学在发展过程中 尤其是发展的初级阶段也同样是从生产实践 中寻找科学问题来作为研究内容的来源 比 如早期的菌种鉴定 草菇低温应答 到目前 的香菇转色 双孢蘑菇褐变 香菇和糙皮侧 耳抗高温胁迫等 这些研究主题都和生产实 践密切关联 都是从生产一线中凝练出来的 2 我国食用菌遗传学发展方向展望 我国食用菌遗传学研究领域正在聚集一 批青年才俊 这些研究力量的壮大和发展 将有希望从食用菌生产实践中抽象出更多的 理论问题和科学问题 把食用菌遗传学的一 些源头和底层的科学规律弄清楚 搭建起食 用菌遗传学的知识大厦 形成完整的知识体 系和理论体系 使得基础研究和应用研究相 互促进 共同推动食用菌产业的发展 笔者 梳理出 9 个与食用菌遗传学密切关联的研究 主题 共讨论参考之用 2 1 食用菌种质资源调查和地方品种研究 我国地域辽阔 自然环境多样 蕴藏丰 富的食用菌物种资源 我国对食用菌的发现 和利用有上千年的历史 自 20 世纪 80 年代 开始全国许多地方对食用菌物种资源开展了 调查 戴玉成等 2010 目前发现我国共有 1 662 个大型真菌分类单位 其中 1 020 个是 食用菌 692 个具有药用价值 有毒的有 480 个 Wu et al 2019 种质资源是食用菌学科研究和食用菌产 业发展的重要物质基础 食用菌种质资源多 样性的调查和分析是食用菌遗传学研究的主 要领域之一 我国栽培的食用菌物种非常广 泛 早在 20 世纪 90 年代我国食用菌科研人 员就对广泛栽培的香菇 金针菇 双孢蘑菇 等物种开展了种质资源多样性研究 一直以 来许多实验室围绕这个研究方向开展了大量 研究 在未来食用菌种质资源的研究中 需 要重视食用菌种质资源的 一区一馆五库 的建设 李玉 2018 在时空两个维度加强 对食用菌种质资源的收集 在注重对野生种 质资源收集的同时重视对栽培种质资源的收 集 建立起菌株和数据共享平台 加强信息 交流 食用菌种质资源研究中需要加强对地方 品种的关注 地方品种能够在漫长的自然演 化中逐步形成 同时也可以通过育种技术加 快在短时间里形成 我国香菇在砍花法阶段 鲍大鹏 我国食用菌遗传学的发展及展望 Review 菌物学报 810 形成 8 种出产于不同地域的地方名菇 闵菇 或称汀州菇和泉州菇 赣菇 徽菇 处蕈 北江菇 都柳江香菇 京山花菇 云南四川 名菇 张寿橙和赖敏男 1993 这些香菇的 商品性状各具特点 这可能与香菇物种在不 同地域保留的遗传性状有关 值得开展深入 的研究 2 2 食用菌农艺性状控制基因定位和分子辅 助育种技术研究 在作物育种工作中 传统育种通常被称 为经验育种 现代分子生物学和基因组学的 发展使得作物育种已经进入分子育种时代 并取得了不少成功的案例 近年来 在食用 菌农艺性状功能基因定位和分子标记辅助育 种方面已经陆续开展一些研究并取得部分成 果 张妍等 2019 食用菌物种具有的一些生物学特点使其 在运用分子育种方面具有优势 如基因组在 40M 左右 相对于作物来说 易于开展全基 因组的重测序 容易获得用于有性杂交的单 倍型单核体 并且可以通过无性繁殖方式长 期保存 单倍型双核体在发生核配和减数分 裂前就能够形成子实体 可以测定所有农艺 性状表型 单核体和双核体可以相互转换 有利于分析基因型 生长周期一般在 20 180d 并且能在可控环境下生长 为周年 化的性状测定带来便利 但是目前来看 食 用菌分子育种实践仍处于初级阶段 缺少成 功的运用分子育种技术的案例 其主要的原 因一是对功能基因的挖掘研究进展缓慢 在 食用菌农艺性状中目前除了杂交亲和性明确 是由交配型基因控制 其他的诸多农艺性状 都没有定位到相关控制的功能基因 二是没 有能够开发出运用于育种实践的主效基因的 分子标记 食用菌产量 菇型 色泽等主要 农艺性状目前都没有开发出有效的分子标 记 在进一步的食用菌遗传学研究中 需要 加强标准化 通用性 精准态的基因型鉴定 平台和表现鉴定平台以及生物信息学分析平 台的建设 加强遗传连锁图谱构建和 QTL 定 位研究 挖掘新基因和寻找优异等位基因 2 3 食用菌杂交育种的遗传学规律研究 食用菌遗传学是一门和育种学密切关联 的学科 属于为育种服务的应用基础研究 因此阐明食用菌杂交育种的遗传规律也是食 用菌遗传学的重要研究内容 目前我国科研 人员已经培育出大量食用菌新品种 支撑起 我国食用菌产业的高速发展 但是在对知识 和经验的归纳和总结以产生相关的理论方面 还有值得研究的空白 食用菌杂交育种中存 在大量的遗传学科学问题 这些问题主要涉 及食用菌杂种优势的遗传规律和形成机制 多种细胞核行为 单向核迁移 偏分离 先 导核 优势核 雄性角色 雌性角色等 的 遗传学基础和对菌种种性的影响 双核体协 同增效作用的调控机制 细胞质遗传的分子 机制等 鲍大鹏 2020b 从遗传学研究的角 度阐明这些基本科学问题必将有助于促进食 用菌育种的发展和进步 2 4 食用菌菌种的遗传稳定性研究和变异风 险监控 菌种一直是食用菌产业发展的根基 菌 种的不稳定从始至今一直困扰着食用菌产业 的发展 菌种不稳定指的是生产用菌种没有 表现出预期的生产特性和农艺性状 从而导 致产量下降和品质下滑的情况 这是影响食 用菌生产的重要问题 食用菌科研人员一直 以来对这个问题都非常关注 并常常将其与 菌种退化研究关联在一起 一些物种的菌种 退化现象都被研究过 发现的退化原因也多 种多样 有病毒感染 潘迎捷等 1991 基 因变异 陈美元等 2011 细胞核分裂异常 特约综述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物学报 811 胡锋黎等 2015 核相改变 汪虹等 2010 等 但是目前菌种退化仍旧是困扰食用菌稳 定性生产的一个重要问题 食用菌菌种是以无性繁殖的方式进行传 代和扩繁 以满足生产和保种的需求 在这 个过程中 存在短期内菌种菌丝体对环境的 应激效应和长期内菌种自发突变的累计效 应 同时不当的保藏方式和培养条件也会增 加菌种基因的微小突变 增加菌种发生显著 遗传变异的风险 这些情况都会对菌种不稳 定性产生根本的影响 但是目前在此方面开 展的研究还很少 对食用菌菌种的变异风险 进行监控 解析食用菌菌种不稳定性产生的 原因 加强降低菌种自发突变的预防措施的 研究 将有助于解决食用菌生产中菌种退化 的产业问题 2 5 栽培基质分解利用和储存转运的分子机制 担子菌的生活史可以分为营养生长和生 殖生长两个阶段 在营养生长过程中 菌丝 细胞通过分解培养基质而积累了大量的同化 物 构成营养源 在生殖生长过程中 营养 源中的同化物会快速地运输到子实体的各个 部位 以供发育分化所需 并最终形成成熟 的担孢子以扩散遗传物质 这个过程构成了食 用菌生长过程中的 源 库 关系 Jennings 1984 在食用菌子实体的形成过程中 菌丝体 中储存碳源营养的物质通常是糖原 因此许 多担子菌在子实体发生过程中 都被观察到 糖原的转运 由于单糖或双糖运输比多糖类 运输能量的消耗要低 基质菌丝体常常采用 合成 降解 合成 循环的形式 将糖原等营 养物质分解 转化成为小分子化合物 再将 小分子物质转移至子实体所需部位 然后重 新合成大分子碳水化合物 营养菌丝体中主 要可溶性碳水化合物海藻糖 甘露醇和阿拉 伯糖醇被认为具有转运中介的作用 北本丰 和辻山彰一 2015 食用菌子实体发育过程中有关氮素代谢 的研究结果比较少 日本学者北本丰教授曾 经以漏斗多孔菌开展了相关研究 推定营养 菌丝体的菌体蛋白质为子实体形成时的主要 氮素供应源 北本丰和辻山彰一 2015 担子菌子实体发育过程中营养物质的合 成 转运规律相关研究从 20 世纪 90 年代进 入了一个缓慢的发展期 究其原因可能在于 营养物质的合成和转运是一个非常复杂的生 理过程 如果对其中涉及到的基因遗传背景 不清楚 不能借助分子遗传学技术手段 那 么可能很难阐明其中的规律和机制 组学技 术的发展 为在分子水平全局阐明食用菌子 实体发育过程中营养物质的转运规律提供了 有利条件 2 6 食用菌应对环境因素变化的分子机制 食用菌营养生长和生殖生长易受环境因 素的影响 环境因素包括物理因素 如光线 温度 重力和机械损伤等 和生理因素 如 营养物质 酸碱度 湿度 气体成分和激素 等 Sakamoto 2018 环境因素通过对食用 菌菌丝体内基因的表达调控发挥影响作用 食用菌生理学在研究各种环境因子影响食用 菌生长发育的表征和规律方面 已经积累了 比较丰富的知识并形成了一些基本理论 北 本丰和辻山彰一 2015 宋林丽等 2018 但 是在食用菌遗传学方面对环境因子应答和调 控分子机制的研究还非常少 目前食用菌应答光线刺激的分子机制研 究比较丰富 在香菇 Sano et al 2007 2009 灵芝 Xu et al 2017 糙皮侧耳 Qi et al 2020 等伞菌和蛹虫草 Yang Dong 2014 冬虫夏草 Yang et al 2013 等子囊菌中已经 发现了经典的真菌蓝光受体 WC 1 和 WC 2 的 鲍大鹏 我国食用菌遗传学的发展及展望 Review 菌物学报 812 同源基因 近年来 刺芹侧耳 Xie et al 2018 Du et al 2020 糙皮侧耳 Wang et al 2020 香菇 唐利华等 2016 Tang et al 2016 Yoo et al 2019 Song et al 2020 Huang et al 2020 Kim et al 2020 Park Jang 2020 广 叶绣球菌 Yang et al 2020 的菌丝体或者子 实体在不同光照条件下的转录组 蛋白质组 或代谢组也得到了研究 但是在这些方面积 累的研究成果还不够丰富和深入 在食用菌 特有光受体蛋白的克隆 光信号传递通路的 调控和互助机制 靶基因的鉴定等方面还有 空白需要细致研究 郭明敏等 2015 王媛媛 等 2017 温度在食用菌生长过程中的影响非常 大 许多食用菌的子实体发育需要变温刺激 但是目前对温度影响的分子遗传学机制研究 开展的不多 虽然近年来运用组学研究技术 对白灵菇 Fu et al 2016 金针菇 Liu et al 2018 Wu et al 2018 Liu et al 2020 草菇 Gong et al 2020 Zhao et al 2020 香菇 Wa ng et al 2018 Zhao et al 2019 糙皮 侧耳 Zou et al 2018 Yan et al 2020 斑玉 蕈 Xu et al 2021 等食用菌在低温或者高温 刺激下的蛋白质组 转录组 代谢组开展了 一些研究 但是在食用菌子实体诱导的温度 传感系统和应答机制方面积累的知识仍旧 很少 环境中二氧化碳浓度在食用菌子实体形 成过程中作用明显 目前对此方面分子机制 的研究也不多 转录组和 qRT PCR 分析金针 菇表明 高浓度二氧化碳对泛素蛋白酶体系 和细胞周期酵母通路的基因表达有不良影 响 可能降低细胞分裂能力 抑制菌盖扩张 Yan et al 2019 总体来说 物理因素和生理因素对食用 菌生长影响的分子机制以及要素间的互助机 制还存在空白 需要做大量研究工作 积累 更多基本知识 2 7 子实体发育的分子调控机制 食用菌子实体发育过程中存在着菌丝纽 结 原基分化 菇蕾发生 子实体生长和担 孢子产生等多个环节 会依次出现菌盖原基 菌柄原基 内外菌幕原基 子实层原基 以 及菌盖 菌柄 子实层 内外菌幕 菌褶 子实层等结构的分化 宋林丽等 2018 这 些环节转换中和形态建成中的分子调控机制 是食用菌遗传学的经典研究内容 根据对担 子菌模式生物灰盖鬼伞 Muraguchi et al 2015 Liu et al 2021 裂褶菌 Pelkmans et al 2017 Alm si et al 2019 和重要栽培食用菌 双孢蘑菇 Baars et al 2020 的研究结果 初步建立了子实体发 育分子机制的基本模型 但是这个模型中仍旧 存在许多细节需要完善 我国食用菌学者也正在此方面开展努力 除了通过转录组 蛋白质组等组学技术 对香菇 Song et al 2018 Wang et al 2018 金针菇 Liu et al 2017 刺芹侧耳 Xie et al 2018 Wen et al 2019 草菇 Wang et al 2019 长裙竹荪 Wang et al 2020 松茸 Tang et al 2020 巴西蘑菇 Lu et al 2020 等食用菌子实体发育过程进行研究 目前还 在食用菌中克隆到一些对子实体发育能够产 生影响的基因 比如金针菇中的疏水蛋白编 码基因 Hyd9 Tao et al 2019 S 腺苷甲硫氨 酸依赖型甲基转移酶编码基因 fvsmt1 和 fvsmt2 Huang et al 2019 扩张蛋白样蛋白 的编码基因 fvexpl1 Huang et al 2018 和转 录因子编码基因 lfc1 Wu et al 2020 以及 糙皮侧耳中转录因子编码基因 Pofst3 申进 文等 2015 Qi et al 2019 但是对这些基因 的研究还局限在运用过表达和反义沉默等分 子技术观察遗传操作过的菌株表征 从而提 出一些功能上的推测 对机制的深入研究还 有空白 特约综述 22 April 2021 40 4 806 821 Mycosystema ISSN1672 6472 CN11 5180 Q 菌物学报 813 2 8 食用菌次级代谢产物生物合成的分子机制 食用菌种类繁多 多含有结构新颖 生 物活性独特的次级代谢产物 如萜类 酚类 生物碱 含氮杂环化合物等 具有神经保护 调节机体免疫力 调节新陈代谢 抗菌 抗 心血管疾病 抗肿瘤和抗病毒等作用 韩俊 杰等 2015 Wu et al 2019 吴莹莹等 2020 许多食用菌因具有药用价值的次级代谢产 物 也常常被称为药用菌 近年来随着越来 越多的食用菌全基因组序列被测定 可以通 过分析基因组数据挖掘真菌次级代谢产物的 生物合成基因簇 次级代谢产物的合成关键 酶和次级代谢物生物合成的调控网络 凌志 琳和赵瑞琳 2018 运用基因组和转录组技 术对耐高温金针菇进行分析 预测出多个与 多糖 萜类和聚酮生物合成相关的基因簇 Chen et al 2020 灵芝富含 300 多种三萜 类次级代谢产物 Baby et al 2015 灵芝三 萜类的生物合成路径一直是研究的热点 但 是目前仍旧没有被完全解析清楚 尤其是羊 毛甾醇生成数百种灵芝三萜的反应路径未知 谭贻等 2019 目前对以子囊菌为主的丝 状真菌次级代谢产物的研究比较深入 但是 以担子菌为主体的食用菌的次级代谢产物研 究还鲜见报道 随着合成生物学理念和相关 生物技术的发展 为利用异源表达系统生产 真菌的次级代谢产物提供了有利条件 马紫 卉等 2016 进一步加强对食用菌次级代谢 产物生物合成途径和调控机制的解析将有助 于提升食用菌生物活性物质的利用价值 2 9 食用菌鲜品采摘后代谢生理的分子机制 食用菌作为鲜销农产品 货架期是一项 重要的品质参数 但是食用菌子实体在孢子 成熟散发后很快就进入衰老期 这很容易导 致食用菌子实体品质下降 货架期缩短 子 实体衰老在商品性状上主要表现为子实体褐 变 软化和生成异味等生理现象 Sakamoto 2018 深入解析这些生理现象的分子机制将 能够为开发有效的食用菌采后保鲜技术和选 育长货架期的品种提供科学指导 双孢蘑菇和香菇子实体中涉及黑色素合 成的酪氨酸酶和漆酶编码基因在采摘后会上 调 能够导致褐变生理现象发生 Nagai et al 2003 李南羿等 2009 Mauracher et al 2014 香菇子实体采后还会产生活跃的几丁 质和壳聚糖降解酶系 降解细胞壁从而导致 子实体软化 Konno et al 2012 Sakamoto et al 2017 Sakamoto 2018 白灵菇子实体在 采后贮藏过程中的蛋白质组分析表明 一些 CAZy 酶类显著上调 可能参与了对细胞壁结 构的破坏 造成营养物质流失和褐变现象发 生 Ye et al 2020 草菇不耐低温 4 保 藏 对草菇保鲜带来很大的难度 研究发现 草菇泛素结合酶 E2 UBEV2 的上调表达可 能促进了草菇在低温下自溶 Gong et al 2020 UBEV2 的小分子抑制剂可以减轻低温 对草菇的伤害 万佳宁等 2020 近年来还 有一些研究运用转录组 蛋白质组 代谢组 对双孢蘑菇 Chen et al 2017 Ham et al 2020 香菇 Sakamoto et al 2017 Song et al 2018 金针菇 Fang et al 2017 2020 草 菇 Zha et al 2020 长裙竹荪 Wang et al 2021 等食用菌子实体成熟过程 保藏方法 进行了分析 虽然这些研究成果丰富了对食 用菌采后生理表现分子机制的了解 但是总 体来说还未得出明确结论 需要进一步加强 研究力度 3 展望 我国食用菌遗传学正在蓬勃发展 其从 早期主要为食用菌育种提供技术服务 到逐 步关注一些从生产实践中凝练的科学问题 近年来在现代分子生物技术的推动下 研究 内容得到进一步扩展和深化 正在从分子机 鲍大鹏 我国食用菌遗传学的发展及展望 Review 菌物学报 814 制层面阐明一些与环境 发育 代谢相关的 主题 发表了较多水平较高的科研论文 正 在融入生物科学的主流研究范畴 虽然我国食用菌遗传学研究取得了许多 研究成果 但是仍旧存在广阔的提升空间 有一些值得进一步完善的方面 其主要表现 为 一是食用菌遗传学研究由于缺少模式物 种 加上食用菌种类众多 研究对象不聚焦 分散了研究力量 二是一些研究内容着力于 新的分子生物学技术如组学技术和基因编辑 技术的使用 但缺少清晰的科学问题作为导 向 三是一些研究结果常常是单点的知识积 累 缺少研究系统性和深入性 基于对这些 问题的思考 本文梳理了 9 个与食用菌遗传 学密切相关的研究主题 涉及到种质资源 分子育种技术 杂交育种遗传学规律 菌种 稳定性 利用营养物质的分子机制 应对环 境因素的分子机制 子实体发育的分子机制 次级代谢产物生物合成路径 食用菌采后生 理变化的分子机制等 其中有些正在成为研 究热点 如光线和温度影响食用菌生长的分 子机制 子实体发育过程的分子机制等 而 有些还未引起科研人员广泛的研究兴趣 相 信随着我国食用菌遗传学研究力量的不断壮 大 研究内容的不断开拓和深入 会积累越 来越多的研究成果 从而形成有体系的知识 网络 构建出对食用菌全方位 深层次的认 知系统 这必将会有力推进食用菌生产实践 的创新活动和高质量发展 REFERENCES Alm si Sahu N Krizs n K B lint B Kov cs GM Kiss B Cseklye J Drula E Henrissat B Nagy I Chovatia M 2019 Comparative genomics reveals unique wood decay strategies and fruiting body development in the Schizophyllaceae New 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