双孢蘑菇秸秆鸡粪发酵技术研究进展.pdf

双孢蘑菇秸秆鸡粪发酵技术研究进展 张丽1 盛斌2 李常凤1 刘方志1 闫晓明1 1 安徽省农业科学院棉花研究所 安徽合肥230001 2 合肥学院生物与环境系 安徽合肥230601 摘要 双孢蘑菇是世界上栽培最为广泛的蘑菇品种 生产一种适合栽培双孢蘑菇的基质称为堆肥 综述了双孢蘑菇生产过程中关键的 3个发酵阶段 堆肥过程中的微生物及酶活性变化 以及影响双孢蘑菇生长的几个主要因素 堆肥基质 环境 菌种 旨在为双孢蘑菇的 标准化种植提供参考 关键词 双孢蘑菇 堆肥发酵 微生物 酶活性 影响因素 中图分类号 S141 4 文献标识码 A 文章编号 0517 6611 2021 01 0016 05 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2021 01 004 开放科学 资源服务 标识码 OSID Research Progress on the Fermentation Technology of Agaricus bisporus Straw Chicken Manure ZHANG Li1 SHENG Bin2 LI Chang feng1 et al 1 Institute of Cotton Research Anhui Academy of Agricultural Sciences Hefei Anhui 230001 2 Department of Biology and Environmental Engineering Hefei University Hefei Anhui 230601 Abstract Agaricus bisporus is the most widely cultivated mushroom in the world A substrate suitable for cultivating Agaricus bisporus was called compost The three key fermentation stages in the production process of Agaricus bisporus the changes of microorganisms and enzyme ac tivities during the composting process and several major factors that affect the growth of Agaricus bisporus compost substrate environment strain were discussed in this paper The aim of this sudy was to provide reference for the standardized cultivation of Agaricus bisporus Key words Agaricus bisporus Compost fermentation Microorganisms Enzyme activity Influencing factors 基金项目 安徽省财政厅创新基金项目 2020YL053 安徽省科技重大 专项 912238733011 作者简介 张丽 1992 女 安徽潜山人 实习研究员 硕士 从事土 壤环境影响研究 通信作者 研究员 从事秸秆综合利用 研究 收稿日期 2020 05 24 双孢蘑菇是一种担子菌真菌 在一种特殊工艺的堆肥上 大量产生 供人类食用 1 它是世界上栽培最广泛的食用菌 品种 2 分解担子菌的真菌双孢菇 Agaricus bisporus 也被 称为白色纽扣蘑菇 是全球第四大最常见的食用菌 占全球 产量的15 3 据估计 2009年全世界双孢蘑菇的产量约为 400万t 4 2013年 我国是双孢蘑菇的第一大生产国 占世 界双孢蘑菇总产量的54 5 双孢蘑菇除了具有重要的商 业价值外 还是一种地理分布广泛的植物生物质降解真菌 在陆地生态系统碳循环中起着重要的生态作用 6 在荷兰 为进行商业生产 双孢蘑菇在堆肥上生长 该堆 肥以小麦秸秆 马粪或鸡粪 石膏和水为基础 双孢蘑菇栽 培的关键阶段之一就是堆肥 堆肥过程中养分平衡非常重 要 尤其是碳和氮含量 7 在世界其他地区 原材料可能会 有所不同 8 蘑菇堆肥的传统成分是马粪草垫 它为堆肥微 生物群提供了碳源和氮源 并满足蘑菇的后续营养需求 9 由于材料的可用性和可变性困难 秸秆堆肥配方被开发出 来 在大多数国家 尤其是美国和欧洲 小麦秸秆比黑麦 大 麦和燕麦等其他谷物秸秆更可取 因为它在堆肥过程中能够 保持其结构 并且分布广泛 10 在我国 麦秆 稻秆和鸡粪 分别作为主要碳源和氮源 豆粕作为附加氮源 11 在我国 南方和西南地区 水稻秸秆 牛粪和石膏更受欢迎 因为这些 材料随处可见 12 根据Miller等 13 的说法 蘑菇栽培堆肥 配方的成分分为3类 一是结构复杂且难以分解的物质 包 括大量纤维素 半纤维素和木质素 秸秆 甘蔗渣和动物垃 圾 二是堆肥活化剂材料 包括大量蛋白质 脂肪和碳水化 合物 尿素 大豆麸皮 棉籽等 三是无机调理剂 石膏和石 灰 14 作物秸秆为蘑菇菌丝体的生长提供营养 并且其物理 结构能够确保添加水分和其他营养物质时 基质中形成的空隙 允许有氧条件促进生物降解 畜禽粪便可以促进发酵以及作为 缓释氮源和碳源 石膏能够沉淀悬浮胶体 提高堆肥品质 15 堆肥过程包括2个阶段 和 在第I阶段 秸秆先 用水湿润 然后与其他混合物混合 这个阶段在欧洲国家需 要5 7 d 在我国需要15 21 d 2 7 此过程中 由于嗜热微 生物大量繁殖和活动 堆肥温度上升至80 随后进行巴 氏杀菌过程 第 阶段 堆肥在45 50 条件下发酵约4 9 d 直到氨气水平对双孢蘑菇菌丝体无毒 之后温度降低至 25 左右 3 16 在第 阶段结束时 堆肥可用于双孢蘑菇菌 丝体的生长 11 事实上 双孢蘑菇菌丝体接种在第 阶段的 堆肥上生长就是第 阶段 也可称为3次发酵 8 作物秸秆 是一种主要的农业废弃物 而堆肥发酵是一种有价值的固体 废弃物管理形式 它为蘑菇种植提供基质和肥料 并能提高 农民的就业率和收入 2 1 双孢菇堆肥发酵技术研究 1 1 培养料配方 在欧洲 双孢蘑菇堆肥是由小麦秸秆 占 总干重的40 50 马粪 占总干重的20 25 禽畜 粪便 占总干重的10 15 和石膏 占总干重的5 10 混合制成 17 根据黄建春等 18 的报道 荷兰常用的双 孢蘑菇堆肥配方分为2种 一种是马粪配方 其中马粪 1 000 kg 鸡粪100 kg 石膏30 kg 水1 000 L 另一种是秸秆 配方 通常秸秆1 000 kg 鸡粪800 kg 石膏75 kg 水5 000 L Jurak等 4 则指出 荷兰堆肥公司CNC C4C的培养料配方为 新鲜马粪63 石膏2 浓度为20 的硫酸铵溶液1 渗滤 液17 鸡粪11 稻草4 和水2 国内学者侯晓伟等 19 安徽农业科学 J Anhui Agric Sci 2021 49 1 16 20 提出每100 m2的培养料中 大麦秸秆1 500 kg 牛粪1500 kg 过磷酸钙60 kg 石膏粉60 kg 石灰40 kg 辅料尿素20 kg 油 渣120 kg 万鲁长等 20 使用的培养料配方 100 m2的栽培 面积 为麦草2 600 kg 双孢菇专用肥300 kg 替代鸡粪等 石膏粉150 kg 石灰粉50 kg 蔡开地等 21 提出按130 m2栽 培面积计算 干稻草2 500 kg 干牛粪500 kg 尿素15 kg 石膏 粉50 kg 碳酸钙40 kg等 也有文献报道双孢菇培养料应按 照草 粪 6 4或5 5的比例配置 22 23 或麦草 鸡粪 石膏 1 0 8 0 08 24 可见 国内外各地区的培养料配方存在一定 差异 虽然堆肥使用的原料配方可能因秸秆存放时间 即是 否存储已久或为刚收获 以及鸡粪的氮含量高低而有所不 同 但一般来说 堆肥应遵循每吨秸秆含20 21 kg氮的原则 约450 kg鸡粪 1 000 kg秸秆 25 1 2 一次发酵 秸秆的含水量很低 而堆肥混合物需要较 高的湿度分解有机物 26 因此进行一次发酵前 要对秸秆 进行预湿 可将秸秆浸泡一定时间 或者采用喷水装置将水 喷洒至秸秆上 使含水量达到75 左右 15 20 27 29 将秸秆 粪 水混匀并建堆 同时供氧促使堆肥中微生物活化增殖而 升温 温度可达到45 以上 甚至可达70 80 预湿一般 需要1 3 d 27 28 30 将混合后的培养料装入料仓 进行一次发酵 也被称为 前发酵 20 27 此过程需要10 14 d 26 29 这一阶段主要是软 化秸秆和其他原料 分解可溶性糖并降低C N比 31 在第 一阶段堆肥过程中 生物 细菌 活性增加 3 微生物的强烈 活动将热量 温度在24 36 h内可能超过80 二氧化碳 CO2 和氨 NH3 等物质释放到基质和大气中 26 培养料 进仓每隔2 3 d翻仓 保证温度不能下降 并且在翻仓时调 节水分 一般含水率在70 以上 20 一次发酵阶段中 通常是嗜中温菌群开始繁殖 这种微 生物将部分碳水化合物和蛋白质转化为热量和能量 随着 温度的升高 中温微生物会被嗜热微生物区系所取代 17 26 1 3 二次发酵 经过一次料仓发酵的培养料需要进入二次 发酵隧道进行巴氏灭菌 时间7 9 d 27 29 二次发酵也被称 为后发酵 20 27 国外将二次发酵阶段主要分为2个过程 第1 个过程是巴氏灭菌期 第2个过程是转化期 26 31 32 根据 Vieira等 26 的研究 巴氏杀菌期的设定值通常在57 62 持续2 8 h 以杀死竞争物种和病原体等 转化期的温度通常 在47 48 持续5 8 d Straatsma等 33 也曾报道 培养料 在二次发酵阶段的巴氏杀菌期 56 60 保持8 h 最后于 45 的转化期停留7 d 直到清除空气中的NH3为止 华尔 山 34 根据二次发酵期间的料温变化将此过程分为3个阶段 即升温阶段 温度快速升至60 62 维持6 8 h 持温阶 段 料温维持在50 55 4 6 d 降温阶段 首先将温度降 至45 最后通风将料温迅速降低 赵彦岗 29 在总结荷 兰双孢菇标准化种植技术时 将二次发酵阶段分为平衡期 升温期 巴氏灭菌期 降温期 转化期5个时期 康平等 28 将 二次发酵阶段分为6个时期 在降温期后增加了腐熟期 与 杨国良等 35 的报道一致 总结国内外二次发酵技术工艺主要过程如下 23 均 温期 隧道填料后 通过给予循环风 料层不同位置料温趋 于一致 在42 45 升温期 料温一致后 逐步将温度 升高至58 巴氏灭菌期 料温58 60 保持8 h 此过 程主要是利用巴氏消毒的原理 将培养料内残留的杂菌虫 害 竞争物种等杀死 但料温不能偏高 如偏高会损伤发酵有 益微生物 26 35 冷却期 将隧道内料温逐渐降至48 53 选择培养期 保持隧道内温度在44 45 让放 线菌等有益微生物大量繁殖 直至隧道内的氨气完全消失为 止 10 17 降温播种期 将温度降至24 25 准备接种 双孢菇菌株 28 29 33 35 36 经过二次发酵隧道之后的培养料质量数据应该是水分 65 68 pH 7 2 7 5 氨气 5 含氮量在2 左右 20 27 29 1 4 三次发酵 将一定比例的菌种与二次发酵料充分混 匀 让菌种在25 左右培养约15 d 8 36 这个过程称为发菌 阶段 也可称为三次发酵阶段 27 29 30 三次发酵技术从荷兰 引进 具体为二次发酵结束播种后 直接进入隧道进行第3 次密闭发菌 37 发菌阶段应严格控制温度和湿度 促进菌 丝快速生长 30 一般15 d左右 菌丝体就会长满整个培养 料 38 此时可将菌丝体填进菇房 进行后续培养 部分学者认为双孢菇培养料的堆肥过程分为2个阶段 即前文所述的一次发酵和二次发酵 认为经过二次发酵技术 的培养料达到双孢蘑菇生长标准后即可播种 2 17 26 也有学 者认为双孢蘑菇培养料发酵技术分为3个阶段 即包括隧道 发菌过程 7 8 29 30 39 调查发现 采用三次发酵技术生产的 双孢蘑菇产量稳定 且始终高于使用二次发酵技术的蘑菇产 量 37 也有学者报道采用隧道发菌方式 缩短了菇房生长 时间 由60 d缩短至45 d 双孢蘑菇栽培由每年的6轮增加 到8轮 提高了产量及经济效益 40 2 堆肥发酵过程中的微生物及酶活性变化研究 堆肥是通过有氧呼吸将不稳定的富含有机物的材料转 化为稳定的物质 41 该过程较为复杂 涉及多种物质变化 在此仅简单介绍发酵过程中的微生物和相关酶活性变化 2 1 微生物 在堆肥过程中 作为驱动力的微生物在降解 有机物方面起着关键作用 42 微生物包括细菌 放线菌和 真菌 是分解堆肥过程中有机物的主要分解者 43 由于其代 谢的广谱性 微生物的影响力很大 42 在堆肥过程中 细菌 在降解蛋白质 脂类 纤维素 木质素甚至有毒化合物方面发 挥着重要作用 44 45 此外 与真菌和放线菌 46 相比 细菌对 严酷条件 高温或低pH 的适应能力显著 47 Ren等 47 利用16S高通量测序技术测定了秸秆堆肥过 程中微生物的种群变化 结果发现 堆肥各阶段细菌群落结 构和组成存在显著差异 拟杆菌门和变形菌门是各发酵阶 段中最丰富的门 放线菌门仅在中温期占优势 根据Shan non Wiener指数和Simpson多样性指数 中温期的细菌群落 多样性高于其他时期 李云福等 48 的研究结果与此类似 门水平上的优势菌群为变形菌门等 堆肥建堆后 微生物种 类和数量大幅上升 这可能是因为堆肥初期的营养物质较为 7149卷1期 张丽等 双孢蘑菇秸秆鸡粪发酵技术研究进展 丰富 杂菌生长较快 随着发酵进程的推进 微生物的多样 性开始下降 这可能是因为高温嗜热微生物消耗了部分营养 物质 从而导致其他杂菌数量减少 19 王鸿磊等 49 研究发 现 在培养料发酵过程中 细菌数量最多 其次为放线菌 而 霉菌的数量最少 Sharma等 25 研究认为 堆肥过程中的中 温菌群包括真菌和单细胞细菌 而嗜热菌群则包含高比例的 放线菌 李敏 50 研究提出 细菌在堆肥初期发挥作用 其破 坏木质纤维素的外部结构 并释放出热量 让堆肥温度不断 升高 而在发酵后期 真菌及放线菌则利用自身优势使木质 纤维素内部结构发生变化 并分泌木质纤维素降解酶 从而 促进培养料物质的降解和转化 2 2 酶活性 微生物降解双孢菇堆肥中的秸秆纤维是释放 碳水化合物 为双孢菇菌丝体提供营养的关键 51 堆肥过 程中的酶活性直接影响各纤维素的降解 52 事实上 酶活 性越高 各纤维素的降解速率越快 反之 则越慢 53 目前 关于堆肥过程中酶活性变化的报道较少 有研究指出最普遍 的碳水化合物降解酶是木质素降解酶 漆酶和锰过氧化物酶 MnP 以及半纤维素降解酶的半纤维素酶 木聚糖酶和 木聚糖酶等 4 17 36 39 51 这些不同的水解酶被认为可以控制 不同底物的降解速率 并且它们是各种降解过程的主要介 质 54 对各种酶活性的监测可提供有关重要营养元素 如 碳和氮 动力学的有用信息 并且有助于理解堆肥过程中发 生的转化 55 参照Liu等 43 的研究 蛋白酶被认为是有机 物分解的指标 是堆肥过程中的重要酶 脲酶活性与尿素水 解成铵和二氧化碳有关 56 Liu等 43 研究发现纤维素酶活 性随着发酵进程而逐渐增加 葡萄糖苷酶的活性与纤维素 酶类似 在堆肥开始时其活性增加 木聚糖酶活性先上升后 降低 脱氢酶可用于衡量整体的微生物活性 在堆肥过程中 其活性不断变化 56 Savoie 51 在研究中报道 漆酶活性是双 孢蘑菇在堆肥中定植的一个标记 锰过氧化氢酶与此相似 研究结果显示 0 3 d锰过氧化氢酶活性快速降低 表明微 生物群落组成可能发生了变化 并通过多糖酶活性变化推测 一个受双孢蘑菇影响的群落取代堆肥的初始微生物群落 蔡盼盼等 53 研究指出 羧甲基素纤维素酶 CMC 和木聚糖 酶及木糖苷酶分别在降解纤维素和半纤维素过程中起到一 定作用 因此酶活性可以作为检验发酵料质量的指标之一 姚琴 57 研究表明 不同的发酵阶段 各个酶的活性也在不断 发生变化 总体上 微生物数量越多 酶活性越强 则纤维 素 木质素 灰分等的分解速率也就越快 秦改娟等 58 的研究 同样表明 双孢蘑菇生产中的酶活性与堆肥微生物量息息相 关 而酶活性高低也是影响双孢蘑菇产量大小的重要原因 3 双孢蘑菇生长的影响因素研究 3 1 堆肥基质 堆肥是双孢蘑菇保持营养循环的关键阶段 之一 对维持营养物质特别是碳和氮的平衡具有重要意 义 14 59 栽培双孢蘑菇的基质种类多样 不同农作物秸秆 废弃物组合的基质 其堆肥后生产的双孢蘑菇质量和产量也 会有所不同 60 De等 14 以燕麦 Avena sativa 秸秆和臂型草属 Bra chiaria sp 植物2种堆肥配方进行了双孢蘑菇的培养试验 结果显示 以燕麦为基质的堆肥是培养双孢蘑菇的最佳肥 料 Noble等 9 比较了不同秸秆类型 小麦 油菜 豆类和亚 麻秸秆 有机氮源和无机氮源对双孢蘑菇堆肥排放 产量等 的影响 结果发现 氮含量较低的原料 可可壳 硫酸铵等 比 氮含量较高的材料 家禽粪便 尿素等 产蘑菇量低 小麦秸 秆比油菜秸秆堆肥的蘑菇产量更高 然而与小麦秸秆相比 混合肥料中的油菜秸秆比例有助于减少厌氧带的形成和臭 味排放 因为它比小麦秸秆能够更好地保持其结构和孔隙 度 Diamantopoulou 61 等研究发现 0 05 和0 10 的CaCl2 对双孢蘑菇的平均重量有显著影响 而添加0 25 的CaCl2 对蘑菇的颜色有一定的改善作用 Colmenares Cruz等 3 首 先对基质 玉米芯 安哥拉草和这2种成分与春树木屑的混 合物 进行了测试 结果显示 在混合物和安哥拉草上单独栽 培蘑菇的效果相近 然后将大豆 麦麸等各辅料分别添加到 安哥拉草的堆肥基质上进行了2次补充试验 结果发现 双 孢蘑菇的最高产量是以9 的添加量获得 其中大豆 黑豆 麦麸 奇异籽各占25 De等 59 研究发现 菌株和堆肥类型 对蘑菇产量有一定的影响 并且蘑菇中的粗蛋白 灰分和粗 纤维含量也与双孢蘑菇菌株和秸秆类型有关 国内学者李 晓博等 62 选用4种农作物秸秆和废弃物质作为堆肥发酵的 基质 比较了各基质双孢蘑菇的出菇情况和经济效益 结果 显示 使用棉籽壳配方基质的双孢蘑菇产量和利润最高 其 次是稻草 然后依次是玉米芯和玉米秸秆 与孙亚芳等 60 63 的研究结论一致 说明不同堆肥基质的双孢蘑菇产量 营养 价值等存在较大差异 3 2 环境因素 从微生物学角度来说 堆肥可以被认为是 微生物群在不断适应一直变化的营养供应和环境条件 温 度 水分 二氧化碳 氧气和氨含量 12 因此 菌丝的生长 受营养物质浓度高低 有毒物质积累 次生代谢产物的产生 以及pH等因素的影响 从而影响双孢蘑菇的生长 59 61 64 堆肥是自热 好氧的固相过程 由微生物驱动分解有机材 料 12 堆肥的整个过程中 若周围环境条件无法达到堆肥 所需要的严格标准 那么堆肥质量一定会受到影响 则双孢 蘑菇的产量与质量等也会大大降低 25 例如在堆肥第1阶 段中 进入一次发酵隧道的培养料要进行转仓 并且在发酵 过程中也会进行通风操作 目的就是避免厌氧 2 同时还会 补充水分 以供微生物生长需要 2 20 堆肥第2阶段主要是 巴氏灭菌过程 此过程的温度设定值一般为56 62 26 30 若温度太高会杀死有益发酵细菌 太低则可能无法达到灭菌 效果 从而让杂菌继续生长 35 巴氏灭菌结束后需要降温 标准是降到氨气浓度为0为止 因为氨气对双孢蘑菇的生长 有毒 65 Wiegant等 66 研究发现 二氧化碳能够提高双孢蘑 菇菌丝体的生长速率 Noble等 9 研究表明 增加堆肥的氮 含量会增加NH3浓度和N损失 同时也需要增加清除NH3 所需的时间 Straatsma等 10 研究指出接种双孢蘑菇时 要 控制的堆肥质量参数包括NH3浓度 pH N浓度等 因此 控 制堆肥过程中的环境条件等因素至关重要 不仅关系堆肥质 81 安徽农业科学 2021年 量 更影响双孢蘑菇栽培的最终质量与效益 25 67 3 3 菌种差异 双孢蘑菇的产量和质量高低与其自身菌种 类型有关 许多可食用的蘑菇是高质量的食物 含有丰富的 蛋白质 几丁质 维生素和矿物质 并且热量和脂肪含量低 然而 蘑菇的营养成分取决于蘑菇的种类 品系等 59 事实 上 菌种对双孢蘑菇生长的影响早有研究 Pontes等 6 选用 6个不同生长特性的野生型菌株 012 DD 1 065 BP 8 088 FS 44 147 JB 41 219 30P和245 AMA 7 以及2个商业菌 株 A15和U1 比较各双孢蘑菇品种在堆肥条件下的产量 结果显示 与A15相比 065 BP 8和088 FS 44在整个堆肥 培养物中分泌更高的 1 4 D半乳糖苷酶活性 并分别在 堆肥30和39 d产生更高的 1 4葡糖苷酶活性 而高酶活 性与065 BP 8所获得的最高蘑菇产量 4 1 kg 箱 密切相 关 商业菌株A15的蘑菇产量 3 8 kg 箱 较好 而菌株 147 JB 41的堆肥生长很差 没有产生子实体 王芳等 63 选 用了As2796 W192和W2000这3种双孢蘑菇菌株来研究其 栽培技术 结果发现不同菌株的双孢蘑菇营养指标含量不 同 品种间存在差异 李晓博等 62 选用了同样的3个菌株 研究结果相似 不同的双孢蘑菇菌株 其子实体营养存在较 大区别 Pontes等 6 通过使用高纯度单糖和多糖以及几种 植物生物质原料 检测到野生型双孢蘑菇菌株和A15菌株在 碳利用方面存在差异 由于A15菌株能够在高度受控的堆肥 过程中生产出具有良好商业品质的蘑菇 因此已被选择用于 商业种植 68 De等 59 比较了3种菌株 ABI 07 06 ABI 05 03和PB 1 在堆肥中的双孢蘑菇鲜重 生产力和生物效 率 结果发现 菌株ABI 07 06的表现最佳 不同品系的双孢 蘑菇菌株对堆肥中养分的吸收情况有所差异 受环境影响的能 力也有所不同 从而在双孢蘑菇的最终生产上出现较大区别 此外 有研究表明 在堆肥基质上的其他菌株也会影响 双孢蘑菇的生长 例如Wiegant等 66 研究指出 双孢蘑菇堆 肥中嗜热真菌 嗜热镰刀菌 Scytalidium thermophilum 产 生的二氧化碳对双孢蘑菇菌丝体的生长具有促进作用 Coello Castillo等 69 的研究与此相似 在Scytalidium ther mophilum定植的基质上 双孢蘑菇生长更快 并且其生物效 率大大提高 Straatsma等 10 同样报道堆肥基质中的嗜热真 菌对双孢蘑菇菌丝体的生长必不可少 4 结语 该研究阐述了双孢蘑菇工厂化生产中的秸秆鸡粪发酵 技术 发酵过程中微生物和酶活性的变化 以及影响双孢蘑 菇生长的主要因素 因发酵原料 配比及堆肥环境不同 各 工厂的发酵过程存在一定差异 但如何缩短各发酵阶段时 间 减少发酵过程中杂菌数以及提高双孢蘑菇产量仍是今后 主要的研究工作之一 参考文献 1 FOULONGNE ORIOL M SPATARO C SAVOIE J M Novel microsatellite markers suitable for genetic studies in the white button mushroom Agaricus bisporus J Applied microbiology biotechnology 2009 84 6 1125 1135 2 WANG L MAO J G ZHAO H J et al Comparison of characterization and microbial communities in rice straw and wheat straw based compost for Agaricus bisporus production J Journal of industrial microbiology bio technology 2016 43 9 1249 1260 3 COLMENARES CRUZ S S NCHEZ J E VALLE MORA J Agaricus bis porus production on substrates pasteurized by self heating J AMB Ex press 2017 7 1 135 144 4 JURAK E PUNT A M ARTS W et al Fate of carbohydrates and lignin during composting and mycelium growth of Agaricus bisporus on wheat straw based compost J PLoS One 2015 10 10 1 16 5 ROYSE D J BAARS J J P TAN Q Current overview of mushroom produc tion in the world M ZIED D C PARDO GIM NEZ A Edible and me dicinal mushrooms Technology and applications Chichester UK John Wi ley Sons Ltd 2017 5 13 6 PONTES M V A PATYSHAKULIYEVA A POST H et al The physiology of Agaricus bisporus in semi commercial compost cultivation appears to be highly conserved among unrelated isolates J Fungal genetics biology 2018 112 12 20 7 VOS A M HEIJBOER A BOSCHKER H T S et al Microbial biomass in compost during colonization of Agaricus bisporus J AMB Express 2017 7 1 12 19 8 JURAK E KABEL M A GRUPPEN H Carbohydrate composition of com post during composting and mycelium growth of Agaricus bisporus J Car bohydrate polymers 2014 101 281 288 9 NOBLE R HOBBS P J MEAD A et al Influence of straw types and nitro gen sources on mushroom composting emissions and compost productivity J Journal of industrial microbiology biotechnology 2002 29 3 99 110 10 STRAATSMA G GERRITS J P G THISSEN J T N M et al Adjustment of the composting process for mushroom cultivation based on initial sub strate composition J Bioresource technology 2000 72 1 67 74 11 ZHANG H L WEI J K WANG Q H et al Lignocellulose utilization and bacterial communities of millet straw based mushroom Agaricus bisporus production J Scientific reports 2019 9 1 1151 1164 12 SONG T T CAI W M JIN Q L et al Comparison of microbial communi ties and histological changes in Phase I rice straw based Agaricus bisporus compost prepared using two composting methods J Scientia horticultu rae 2014 174 96 104 13 MILLER F C MACAULEY B J Substrate usage and odours in mushroom composting J Australian journal of experimental agriculture 1989 29 1 119 124 14 DE ANDRADE M C N DE JESUS J P F VIEIRA F R et al Dynamics of the chemical composition and productivity of composts for the cultivation of Agaricus bisporus strains J Brazilian journal of microbiology 2013 44 4 1139 1146 15 LYONS G A SHARMA H S S KILPATRICK M et al Monitoring of changes in substrate characteristics during mushroom compost production J Journal of agricultural and food chemistry 2006 54 13 4658 4667 16 IIYAMA K STONE B A MACAULEY B J Compositional changes in compost during composting and growth of Agaricus bisporus J Applied and environmental microbiology 1994 60 5 1538 1546 17 KABEL M A JURAK E M KEL M R et al Occurrence and function of enzymes for lignocellulose degradation in commercial Agaricus bisporus cultivation J Applied microbiology and biotechnology 2017 101 11 4363 4369 18 黄建春 孙占刚 陈辉 等 荷兰先进双孢蘑菇培养料堆制发酵技术 J 食用菌 2015 37 2 1 3 19 侯晓伟 王晓巍 陈年来 等 双孢蘑菇培养料发酵微生物变化对其理 化性质的影响研究 J 中国农学通报 2014 30 25 111 115 20 万鲁长 谷炜 谷庆娄 双孢蘑菇标准化合成堆肥栽培及发酵技术 J 中国农村科技 2004 11 22 23 21 蔡开地 黄金华 黄梅卿 蘑菇三次发酵高效优质栽培技术 J 中国 食用菌 2008 27 1 29 33 22 郭月清 双孢蘑菇栽培管理技术 J 中国农技推广 2015 31 6 24 26 23 夏道广 刘萍英 李凤玉 等 双孢蘑菇隧道发酵高效栽培技术 J 农 技服务 2014 31 12 16 18 24 杨国良 何晓兵 蘑菇堆肥高压发酵隧道技术的应用 J 浙江食用 菌 2010 18 2 17 19 25 SHARMA H S KILPATRICK M Mushroom Agaricus bisporus compost quality factors for predicting potential yield of fruiting bodies J Canadi an journal of microbiology 2000 46 6 515 519 26 VIEIRA F R PECCHIA J A An exploration into the bacterial community under different pasteurization conditions during substrate preparation 9149卷1期 张丽等 双孢蘑菇秸秆鸡粪发酵技术研究进展 composting phase II for Agaricus bisporus cultivation J Microbial e cology 2018 75 2 318 330 27 张淑杰 耿莲美 魏润黔 等 荷兰蘑菇栽培技术 J 食用菌 1983 5 2 20 21 28 康平 何林 双孢蘑菇堆肥发酵工艺 J 农村科技 2010 5 74 75 29 赵彦岗 荷兰双孢蘑菇标准化种植及启示 C 2013全国农业标准 化研讨会论文集 北京 中国标准化杂志社 2013 131 134 30 邓德江 魏金康 荷兰工厂化栽培双孢蘑菇技术 J 北京农业 2009 27 25 27 31 VIEIRA F R PECCHIA J A SEGATO F et al Exploring oyster mush room Pleurotus ostreatus substrate preparation by varying phase I com posting time Changes in bacterial communities and physicochemical com position of biomass impacting mushroom yields J Journal of applied mi crobiology 2019 126 3 931 944 32 LYONS G A MCCALL R D SHARMA H S Physical degradation of wheat straw by the in vessel and windrow methods of mushroom compost production J Canadian journal of microbiology 2000 46 9 817 825 33 STRAATSMA G GERRITS J P G THISSEN J T N M et al Adjustment of the composting process for mushroom cultivation based on initial sub strate composition J Bioresource technology 2000 72 1 67 74 34 华尔山 双孢蘑菇培养料二次发酵新技术 J 中国食用菌 2005 24 1 30 31 35 杨国良 赵钢勇 张爱民 等 新型蘑菇堆肥隧道发酵的特点及应用效 果 J 食用菌 2008 30 5 23 24 36 VOS A M JURAK E PELKMANS J F et al H2O2 as a candidate bottle neck for MnP activity during cultivation of Agaricus bisporus in compost J AMB Expre