日光温室黄瓜光合系统对长期高温、CO2加富胁迫的响应.pdf

现 代 农 业 2020年 05 期 日 光 温 室 黄 瓜 光 合 系 统 对 长 期 高 温 C O 2加 富 胁 迫 的 响 应 王 晓 博 1 崔 世 茂 1 王 红 彬 2 李 智 鑫 3 1 内 蒙 古 农 业 大 学 园 艺 与 植 物 保 护 学 院 内 蒙 古 呼 和 浩 特 010019 2 呼 和 浩 特 市 新 城 区 科 技 局 农 业 科 技 服 务 中 心 内 蒙 古 呼 和 浩 特 010050 3 内 蒙 古 设 施 园 艺 工 程 技 术 研 究 中 心 内 蒙 古 呼 和 浩 特 010019 摘 要 以 北 方 地 区 温 室 主 栽 黄 瓜 品 种 津 优 35 号 为 试 材 研 究 了 高 温 C O 2 加 富 胁 迫 对 黄 瓜 光 合 系 统 的 影 响 结 果 表 明 C O 2 加 富 处 理 可 以 显 著 提 高 高 温 胁 迫 下 温 室 黄 瓜 叶 绿 素 含 量 净 光 合 能 力 P 气 孔 导 度 G s 叶 片 细 胞 间 C O 2 浓 度 C P S 最 大 光 化 学 效 率 F F 光 化 学 淬 灭 q N 非 光 化 学 淬 灭 N P Q 以 及 相 对 光 合 电 子 传 递 效 率 E T R 说 明 C O 2 加 富 处 理 可 以 减 轻 高 温 胁 迫 对 温 室 黄 瓜 造 成 的 损 伤 增 加 叶 绿 素 含 量 提 高 抗 光 合 作 用 强 度 减 轻 高 温 胁 迫 伤 害 提 高 植 物 抵 御 高 温 逆 境 的 能 力 关 键 词 高 温 胁 迫 C O 2 加 富 黄 瓜 光 合 系 统 中 图 分 类 号 6 42 2 文 献 标 识 码 B 文 章 编 号 1 0 0 0 7 0 2020 05 01 04 研 究 论 文 空 气 中 2 浓 度 的 上 升 2 加 富 是 气 候 变 化 的 主 要 原 因 从 1750年 工 业 时 代 前 的 2 0 l l 1 至 今 已 增 长 到 400 l l 1 预 计 到 21世 纪 末 将 会 达 到 00 l l 1 1 根 据 报 告 到 21世 纪 末 预 计 全 球 地 表 温 度 将 平 均 上 升 2 6 4 随 着 空 气 中 气 温 上 升 和 2 浓 度 的 上 升 等 全 球 环 境 气 候 的 变 化 将 会 对 陆 地 生 态 系 统 的 结 构 和 功 能 碳 水 平 衡 及 作 物 的 生 产 力 产 生 极 大 的 影 响 2 3 由 于 2 浓 度 升 高 所 产 生 的 生 物 学 响 应 进 行 大 量 试 验 研 究 以 及 与 其 他 环 境 因 素 变 化 在 不 同 水 平 上 的 相 互 作 用 进 行 了 报 道 4 6 比 如 2 加 富 处 理 通 常 能 够 提 高 强 植 物 对 2 固 定 的 能 力 从 而 增 加 营 养 生 长 和 产 量 7 黄 瓜 C u c u m i s s a t i v u s L 是 北 方 地 区 设 施 蔬 菜 栽 培 的 主 要 作 物 它 对 光 照 的 要 求 相 对 来 说 较 低 但 种 植 温 度 需 要 达 到 10 以 上 因 此 主 要 以 温 室 大 棚 种 植 居 多 夏 季 北 方 日 光 温 室 虽 然 光 照 充 沛 配 合 精 准 滴 灌 技 术 可 以 保 证 充 足 的 水 肥 供 应 和 防 止 空 气 湿 度 过 高 等 不 利 因 素 的 产 生 却 不 能 避 免 高 温 胁 迫 抑 制 黄 瓜 生 长 这 一 问 题 受 到 了 蔬 菜 研 究 工 作 者 的 广 泛 关 注 为 解 决 此 问 题 本 试 验 以 津 优 35 号 黄 瓜 品 种 为 试 材 设 置 了 不 同 高 温 与 2 加 富 耦 合 的 处 理 通 过 对 温 室 黄 瓜 光 合 指 标 的 测 定 来 确 定 对 其 生 长 的 影 响 并 探 讨 植 物 的 光 合 系 统 中 光 合 参 数 和 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 变 化 对 常 温 2 加 富 高 温 胁 迫 和 高 温 2 加 富 耦 合 的 响 应 差 异 运 用 显 著 性 分 析 的 方 法 对 不 同 处 理 进 行 分 析 评 价 以 期 阐 明 温 室 黄 瓜 应 对 高 温 2 加 富 耦 合 时 的 光 合 系 统 响 应 机 制 同 时 为 今 后 温 室 黄 瓜 的 栽 培 生 产 提 供 一 定 的 理 论 依 据 1 材 料 与 方 法 1 1 试 验 材 料 本 试 验 以 我 国 北 方 高 寒 地 区 日 光 温 室 主 栽 津 优 35号 黄 瓜 品 种 为 试 材 该 品 种 具 有 抗 病 能 力 强 具 有 良 好 的 抗 热 性 同 时 耐 低 温 弱 光 适 宜 在 日 光 温 室 栽 培 1 2 试 验 设 计 试 验 于 201 年 4 月 在 内 蒙 古 农 业 大 学 园 艺 与 植 保 学 院 试 验 农 场 的 日 光 温 室 中 进 行 在 温 室 内 用 塑 料 薄 膜 做 隔 断 使 其 相 互 独 立 用 随 机 区 组 方 案 本 试 验 共 设 计 三 个 处 理 B 常 温 加 富 2 2 高 温 加 富 2 H 2 高 温 H 和 一 个 对 照 每 个 处 理 设 计 3次 独 立 重 复 每 个 小 区 占 地 21 2 采 用 高 垄 覆 盖 地 膜 的 方 式 进 行 栽 培 行 距 50 c 株 距 30 c 试 验 处 理 常 温 温 度 控 制 在 27 2 高 温 温 度 控 制 在 37 2 2 浓 度 控 制 在 1200p p 200p p 试 验 期 间 晴 天 温 度 和 2 浓 度 处 理 控 制 在 3 h 左 右 待 黄 瓜 进 入 初 瓜 期 进 行 控 制 高 温 和 2 加 富 处 理 6 月 7日 开 始 进 行 处 理 2 加 富 处 理 于 晴 天 每 天 7 30 施 放 到 10 30 闷 棚 保 持 温 度 与 增 施 2 10 30开 始 放 微 风 11 00 1 00全 放 风 阴 雨 天 不 施 2 加 富 方 法 用 2 气 体 钢 瓶 配 合 使 用 明 德 大 方 北 京 科 技 有 限 公 司 生 产 的 Y 2 1 J型 二 氧 化 碳 检 测 控 制 一 体 机 通 过 控 制 电 磁 阀 的 开 闭 来 实 现 对 2 浓 度 的 自 动 控 制 使 其 达 到 预 期 的 试 验 条 件 开 始 处 理 后 的 30 选 取 自 顶 部 向 下 第 四 片 完 全 展 开 的 功 能 叶 片 进 行 测 定 每 个 处 理 随 机 选 取 10株 重 复 三 次 取 平 均 值 各 个 指 标 的 数 值 是 三 次 重 复 九 个 样 品 的 平 均 值 1 3 测 定 项 目 与 方 法 高 温 2 加 富 对 日 光 温 室 黄 瓜 叶 片 叶 绿 素 含 量 的 的 影 响 光 合 特 性 及 叶 绿 素 荧 光 参 数 测 定 主 要 指 标 与 试 验 方 法 各 处 理 的 黄 瓜 叶 片 的 叶 绿 素 含 量 采 用 1 现 代 农 业 2 0 2 0 年 0 5 期 研 究 论 文 0 丙 酮 浸 提 法 测 定 各 处 理 的 净 光 合 速 率 P 气 孔 导 度 s 细 胞 间 隙 2 浓 度 最 大 荧 光 F 初 始 荧 光 F 可 变 荧 光 Fv 光 化 学 猝 灭 q P 非 光 化 学 猝 灭 P Q 采 用 美 国 公 司 生 产 的 6400型 便 携 式 光 合 仪 配 备 了 6400 40荧 光 叶 室 进 行 测 定 1 4 数 据 分 析 利 用 c r s f t f f c x c l 201 软 件 对 相 应 的 光 合 指 标 数 据 进 行 处 理 和 分 析 利 用 P 25 0软 件 对 数 据 进 行 显 著 性 分 析 利 用 r g 201 对 分 析 数 据 作 图 2 结 果 与 分 析 2 1 不 同 处 理 对 日 光 温 室 黄 瓜 叶 片 叶 绿 素 含 量 影 响 图 1 不 同 处 理 对 叶 片 叶 绿 素 含 量 的 影 响 由 图 1可 知 各 处 理 叶 绿 素 含 量 总 体 表 现 为 H 2 2 K H 在 处 理 第 30 对 照 处 理 叶 绿 素 含 量 为 24 g g 常 温 2 处 理 叶 绿 素 含 量 为 30 26 g g 是 对 照 的 122 显 著 高 于 对 照 高 温 2 处 理 叶 绿 素 含 量 为 46 3 g g 是 对 照 的 1 7 显 著 高 于 对 照 及 其 他 处 理 高 温 处 理 叶 绿 素 含 量 为 15 02 g g 是 对 照 的 62 显 著 低 于 对 照 及 其 他 处 理 2 2 不 同 处 理 对 日 光 温 室 黄 瓜 叶 片 光 合 参 数 的 影 响 图 2 不 同 处 理 对 叶 片 净 光 合 速 率 P 的 影 响 图 3 不 同 处 理 对 叶 片 气 孔 导 度 G s 的 影 响 图 4 不 同 处 理 对 叶 片 细 胞 间 二 氧 化 碳 浓 度 C 的 影 响 由 图 2 4可 知 各 处 理 温 室 黄 瓜 叶 片 净 光 合 速 率 P 叶 片 气 孔 导 度 s 和 细 胞 间 二 氧 化 碳 浓 度 总 体 表 现 为 H 2 2 K 在 处 理 第 30 对 照 处 理 的 P 值 为 32 35 l 2 s 常 温 2 处 理 P 值 为 40 07 l 2 s 是 对 照 的 124 显 著 高 于 对 照 高 温 2 处 理 P 值 为 70 4 l 2 s 是 对 照 的 21 显 著 高 于 对 照 以 及 其 他 处 理 高 温 处 理 P 值 为 20 5 l 2 s 是 对 照 的 65 显 著 低 于 对 照 以 及 其 他 处 理 对 照 处 理 s 值 为 0 117 l 2 s 常 温 2 处 理 s 值 为 0 120 l 2 s 是 对 照 的 103 与 对 照 差 异 不 显 著 高 温 2 处 理 s 值 为 0 2 4 l 2 s 是 对 照 的 251 显 著 高 于 对 照 以 及 其 他 处 理 高 温 处 理 s 值 为 0 066 l 2 s 是 对 照 的 56 显 著 低 于 对 照 以 及 其 他 处 理 在 处 理 第 30 对 照 处 理 值 为 325 l l 1 常 温 2 处 理 值 为 440 47 l l 1 是 对 照 的 135 与 对 照 差 异 显 著 高 温 2 处 理 值 为 572 7 l l 1 是 对 照 的 176 显 著 高 于 对 照 以 及 其 他 处 理 高 温 处 理 值 为 277 l l 1 是 对 照 的 5 显 著 低 于 对 照 以 及 其 他 处 理 2 3 不 同 处 理 对 日 光 温 室 黄 瓜 叶 中 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 由 图 5 6可 知 各 处 理 温 室 黄 瓜 叶 片 P 最 大 光 化 学 效 率 Fv F 和 表 观 电 子 传 递 效 率 总 体 表 现 为 H 2 2 K H 在 处 理 第 30 对 照 处 理 的 Fv F 值 为 0 61 常 温 2 处 理 Fv F 值 为 0 633 是 对 照 的 102 与 对 照 差 异 不 显 著 高 温 2 处 理 Fv F 值 为 0 66 l l 1 是 对 照 的 10 显 著 高 于 对 照 以 及 其 他 处 理 高 温 处 理 Fv F 值 为 0 603 l l 1 是 对 照 的 7 与 对 照 差 异 不 显 著 显 著 低 于 其 他 处 理 K 处 理 值 为 1 65 常 温 2 处 理 值 为 1 4 26 是 K 的 102 与 K差 异 不 显 著 高 温 2 处 理 值 为 200 10 是 K 的 106 显 著 高 于 K 以 及 高 温 处 理 高 温 处 理 值 为 176 6 是 K 的 3 显 著 低 于 K及 其 他 处 理 由 图 7可 知 各 处 理 温 室 黄 瓜 叶 片 光 化 学 淬 灭 1 现 代 农 业 20 20年 0 5 期 图 8 不 同 处 理 对 叶 片 非 光 化 学 淬 灭 N P Q 的 影 响 研 究 论 文 q P 总 体 表 现 为 H 2 2 H K 在 处 理 第 30 对 照 处 理 q P 值 为 0 4 31 常 温 2 处 理 q P 值 为 1 022 是 对 照 的 102 与 对 照 差 异 不 显 著 高 温 2 处 理 q P 值 为 1 4 7 是 对 照 的 14 显 著 高 于 对 照 以 及 其 他 处 理 高 温 处 理 q P 值 为 1 4 33 是 对 照 的 14 3 显 著 高 于 对 照 以 及 常 温 2 处 理 由 图 可 知 各 处 理 温 室 黄 瓜 叶 片 非 光 化 学 淬 灭 P Q 总 体 表 现 为 H 2 H 2 K 在 处 理 第 30 K 处 理 P Q 值 为 0 51 常 温 2 处 理 P Q 值 为 0 5717 是 K 的 111 与 对 照 差 异 不 显 著 高 温 2 处 理 P Q 值 为 2 0 3 是 K 的 20 显 著 高 于 K 以 及 常 温 2 处 理 高 温 处 理 P Q 值 为 1 1 是 K 的 1 2 显 著 高 于 K 及 常 温 2 处 理 3 讨 论 与 结 论 光 合 作 用 是 植 物 代 谢 活 动 以 及 生 长 的 基 础 光 合 作 用 的 强 弱 代 表 了 植 株 的 物 质 和 能 量 代 谢 的 强 度 植 物 抗 逆 性 和 植 物 生 长 的 差 异 的 原 因 之 一 就 是 植 物 光 合 作 用 的 强 度 在 植 物 光 合 作 用 中 各 种 环 境 因 素 都 是 互 相 影 响 互 相 联 系 密 不 可 分 的 叶 片 色 素 的 积 累 决 定 了 叶 片 光 合 能 力 的 强 弱 有 研 究 表 明 2 是 植 物 光 合 作 用 的 底 物 增 施 2 可 提 高 植 物 叶 片 的 叶 绿 素 含 量 在 本 研 究 中 在 处 理 第 30 后 各 处 理 叶 绿 素 含 量 总 体 表 现 为 H 2 2 K H 并 且 各 个 处 理 之 间 差 异 显 著 表 明 高 温 胁 迫 抑 制 了 温 室 黄 瓜 叶 片 叶 绿 素 的 生 成 常 温 2 处 理 促 进 温 室 黄 瓜 叶 片 叶 绿 素 的 生 成 高 温 2 处 理 不 仅 克 服 了 高 温 胁 迫 所 导 致 的 抑 制 效 应 而 且 能 够 促 进 叶 片 叶 绿 素 的 生 成 这 与 潘 璐 等 研 究 结 果 一 致 净 光 合 速 率 的 高 低 代 表 了 植 物 实 时 的 光 合 速 率 在 本 研 究 结 果 表 明 高 温 2 处 理 的 净 光 合 速 率 显 著 高 于 其 它 三 组 处 理 说 明 当 出 现 高 温 逆 境 胁 迫 的 情 况 可 以 通 过 增 施 2 来 提 高 黄 瓜 叶 片 净 光 合 速 率 进 而 避 免 高 温 逆 境 胁 迫 对 黄 瓜 带 来 的 影 响 对 比 高 温 处 理 和 高 温 2 处 理 的 数 据 可 以 发 现 仅 仅 靠 高 温 处 理 不 能 提 高 净 光 合 速 率 要 在 高 温 和 2 共 同 处 理 下 才 能 提 高 净 光 合 速 率 气 孔 的 主 要 作 用 是 植 物 叶 片 与 外 界 环 境 进 行 气 体 内 外 交 换 2 2 等 气 体 通 过 气 孔 进 行 内 外 交 换 本 试 验 中 高 温 处 理 的 s 值 最 低 温 度 过 高 抑 制 气 孔 开 放 导 致 2 的 气 体 交 换 量 减 少 但 在 高 温 加 富 2 处 理 s 值 显 著 提 高 甚 至 高 于 常 温 对 照 植 物 进 行 光 能 合 成 作 用 通 过 气 孔 张 开 度 吸 收 植 物 所 必 需 的 养 分 2 所 以 在 高 温 逆 境 胁 迫 条 件 下 增 施 2 可 以 增 加 气 孔 导 度 s 进 而 增 加 2 吸 收 量 促 进 叶 片 光 合 作 用 进 行 在 植 物 光 合 生 理 生 态 研 究 方 面 胞 间 2 浓 度 是 一 项 重 要 的 参 数 2 是 植 物 进 行 光 合 作 用 的 主 要 原 料 所 以 净 光 合 速 率 P 变 化 趋 势 的 主 要 因 素 是 由 胞 间 2 浓 度 的 变 化 趋 势 所 决 定 本 试 验 中 高 温 处 理 的 值 最 低 但 在 高 温 2 处 理 值 明 显 有 所 提 高 一 般 情 况 下 净 光 合 作 用 与 胞 间 2 浓 度 呈 正 相 关 胞 间 2 浓 度 提 高 可 说 明 净 光 合 作 用 也 会 有 所 提 高 这 些 与 刘 金 泉 10 王 玉 静 11 等 研 究 结 果 相 似 叶 绿 素 荧 光 诱 导 是 研 究 植 物 光 合 作 用 的 重 要 方 法 通 过 该 手 段 可 以 获 得 叶 绿 素 荧 光 参 数 Fv F q P P Q 等 这 些 指 标 是 研 究 植 物 光 合 特 性 和 内 部 反 应 的 重 要 参 数 12 所 以 叶 绿 素 荧 光 参 数 能 够 较 为 准 确 的 揭 示 温 室 黄 瓜 光 合 作 用 对 高 温 2 加 富 处 理 的 图 5 不 同 处 理 对 叶 片 P S 最 大 光 化 学 效 率 F F 的 影 响 图 6 不 同 处 理 对 叶 片 表 观 电 子 传 递 效 率 E T R 的 影 响 图 7 不 同 处 理 对 叶 片 光 化 学 淬 灭 q P 的 影 响 20 现 代 农 业 2020年 05 期 研 究 论 文 响 应 机 制 但 是 目 前 对 二 氧 化 碳 和 高 温 处 理 对 叶 绿 素 荧 光 参 数 影 响 的 研 究 不 多 石 元 豹 13 等 的 研 究 表 明 宁 夏 枸 杞 叶 片 在 2 浓 度 倍 增 处 理 后 的 初 始 荧 光 F 无 显 著 变 化 而 最 大 荧 光 F P 的 F v F 等 比 对 照 均 显 著 增 加 说 明 2 浓 度 倍 增 可 以 提 高 枸 杞 叶 片 的 光 能 利 用 率 和 光 能 转 化 效 率 增 强 光 合 能 力 郝 兴 宇 12 等 的 研 究 表 明 2 浓 度 平 均 为 浓 度 为 550 60 l l 1 对 蕾 期 绿 豆 叶 片 叶 绿 素 F 最 大 荧 光 P 的 F v F 和 没 有 显 著 影 响 但 是 在 鼓 粒 期 初 始 荧 光 F 显 著 增 加 F F v F 下 降 表 明 2 加 富 处 理 可 能 使 绿 豆 生 长 后 期 光 系 统 反 应 中 心 结 构 破 坏 绿 豆 叶 片 的 光 合 能 力 减 弱 可 见 叶 绿 素 荧 光 参 数 对 高 2 浓 度 的 响 应 随 植 物 种 类 的 不 同 而 不 同 孙 胜 楠 14 等 研 究 表 明 黄 瓜 幼 苗 经 过 高 温 处 理 F v F q P 和 显 著 下 降 F 和 P Q 显 著 增 加 本 试 验 中 高 温 处 理 的 黄 瓜 叶 片 P 最 大 光 化 学 效 率 F v F 最 低 在 高 温 处 理 下 抑 制 原 初 光 能 转 化 效 率 但 在 高 温 加 富 2 的 处 理 下 黄 瓜 叶 片 P 最 大 光 化 学 效 率 F v F 有 所 提 高 说 明 在 高 温 胁 迫 条 件 下 可 以 通 过 增 施 2 来 提 高 原 初 光 能 转 换 效 率 从 而 提 高 黄 瓜 叶 片 的 光 化 学 能 高 温 2 处 理 黄 瓜 叶 片 光 化 学 淬 灭 q P 指 标 高 于 其 它 三 组 处 理 高 温 加 富 2 处 理 的 q P 值 明 显 高 于 高 温 处 理 说 明 在 高 温 的 逆 境 胁 迫 条 件 下 可 以 通 过 增 施 2 来 提 高 P 光 系 统 中 处 于 开 放 状 态 的 反 应 中 心 所 占 比 例 从 而 提 高 黄 瓜 叶 片 光 合 电 子 传 递 的 速 率 黄 瓜 叶 片 非 光 化 学 淬 灭 P Q 在 整 个 处 理 过 程 中 高 温 加 富 2 的 P Q 值 高 于 其 它 三 组 处 理 说 明 在 高 温 的 逆 境 胁 迫 条 件 下 可 以 通 过 增 施 2 增 加 黄 瓜 叶 片 的 热 耗 散 减 轻 高 温 对 黄 瓜 幼 苗 光 合 系 统 结 构 和 功 能 的 破 坏 程 度 进 而 提 高 实 际 光 能 利 用 效 率 温 室 黄 瓜 叶 片 相 对 光 合 电 子 传 递 效 率 处 理 期 间 的 变 化 与 净 光 合 速 率 P 的 变 化 大 致 相 同 高 温 处 理 的 黄 瓜 叶 片 相 对 光 合 电 子 传 递 效 率 最 低 但 高 温 加 富 2 处 理 下 黄 瓜 叶 片 相 对 光 合 电 子 传 递 效 率 明 显 提 高 而 且 高 于 常 温 对 照 说 明 在 高 温 逆 境 胁 迫 条 件 下 增 施 2 可 以 提 高 在 实 际 光 照 强 度 下 光 系 统 的 非 循 环 电 子 传 递 速 率 进 而 提 高 黄 瓜 叶 片 的 净 光 合 速 率 P 说 明 高 温 抑 制 了 温 室 黄 瓜 的 光 合 作 用 通 过 增 施 二 氧 化 碳 解 除 了 这 种 抑 制 作 用 并 且 提 高 了 温 室 黄 瓜 的 光 合 作 用 参 考 文 献 1 Cl eC e2013 T eP y s l S e eB s s N 2 J u s B le y R s e l D d M R u z Ve U s u l M e l T e flu e e f s y e l s CO 2 d e e e u e s le f d y s y e s s de ls J Gl b l B e e l Cy le s 2015 29 2 194 206 3 D u L D A u d S dd q u M z e H e l Cu e s u s f e du f e e u e le s e s f u l e l e s J Pl P y s l y d B e s y 2015 86100 108 4 W e e P R d u e s M s M dlle s Q F u A S e l L e e le e d CO 2 s e e s s y e fu d e s e fs u l e e u e s lC ffe b dC e s e e s J Gl b l C eB l y 2016 22 1 415 431 5 Yu e Su Gu Hu ju Yu L e l Pl s l l s u e e s d fe e d u de e le e d CO 2 J Gl b l C e B l y 2015 21 7 2739 2748 6 D d B Me de s D l s D l M Fe eAl s d R e l U l z s y s e s b l y u e l s l fu d e e e s u de s l J Pl Ce ll E e 2015 38 8 1457 1470 7 Z e z u Xu S z u H de y u k Y s k Y s u e l I e e E ffe s f E le e d CO 2 D u d W Pl s J J u l f Pl G R e u l 2013 32 4 692 707 8 中 国 科 学 院 植 物 生 理 研 究 所 光 合 作 用 研 究 进 展 第 二 集 M 科 学 出 版 社 1980 129 143 9 潘 璐 刘 杰 才 李 晓 静 等 高 温 和 加 富 CO 2 温 室 中 黄 瓜 R u b s 活 化 酶 与 光 合 作 用 的 关 系 J 园 艺 学 报 2014 41 08 1591 1600 10 刘 金 泉 严 海 欧 张 清 梅 等 CO 2 加 富 和 短 期 昼 间 亚 高 温 对 温 室 嫁 接 黄 瓜 生 长 及 叶 片 保 护 酶 系 统 的 影 响 J 中 国 瓜 菜 2016 29 06 14 17 11 王 玉 静 温 室 嫁 接 黄 瓜 对 高 温 高 CO 2 浓 度 的 响 应 机 理 D 内 蒙 古 农 业 大 学 2012 12 郝 兴 宇 韩 雪 李 萍 等 大 气 CO 2 浓 度 升 高 对 绿 豆 叶 片 光 合 作 用 及 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 J 应 用 生 态 学 报 2011 22 10 2776 2780 13 石 元 豹 曹 兵 CO 2 浓 度 倍 增 对 宁 夏 枸 杞 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 影 响 J 经 济 林 研 究 2015 33 03 108 111 14 孙 胜 楠 王 强 孙 晨 晨 等 黄 瓜 幼 苗 光 合 作 用 对 高 温 胁 迫 的 响 应 与 适 应 J 应 用 生 态 学 报 2017 28 05 1603 1610 21