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园艺学报， 2018， 45 (6)： 1067 1080. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0603； http： /www. ahs. ac. cn 1067 收稿日期 ： 2017 11 07； 修回日期 ： 2018 04 20 基金项目 ： 江苏省农业科技自主创新资金项目 CX（ 17） 3031；中央高校基本科研业务费专项资金项目（ KYZ201736） ；国家自然科学基金项目（ 31672131） ；江苏省农业三新工程项目（ SXGC2017278） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： jiahaifengnjau.edu.cn） ABA 对巨峰葡萄采后成熟关键基因表达的影响 张培安1，王壮伟2，蔡斌华1，文习成1，田 亮1，王 晨1，贾海锋1,*，房经贵1（1南京农业大学园艺学院，南京 210095；2江苏省农业科学院果树研究所，南京 210014） 摘 要： 利用 ABA、 NDGA（ Nordihydroguaiaretictic acid， NCED 酶抑制剂）和氟啶酮（ Fluridone） 、乙烯利和 AS6（ 3-hexylsulfanyl-ABA， PYL-PP2C 受体拮抗剂）处理巨峰葡萄采后果实，分析果实硬度、花色苷、芳香挥发物及相关基因表达量等的变化。结果表明， ABA 可促进花色苷、可溶性固形物和香气挥发物形成，降低可滴定酸含量与果实硬度。 NDGA、氟啶酮、 AS6 的效果与 ABA 相反。 VvMYBA2、VvUFGT 和 VvEGS1 的表达可促进花色苷的积累和芳香挥发物的形成，而 VvLAR1 则减少花色苷积累。施加外源 ABA，可促进果实内源 ABA 含量增加和 VvOPR3、 VvACO1 和 VvSUT11 的表达； AS6 处理也可增加内源性 ABA 含量，而 NDGA、氟啶酮则相反。 VvNCED1、 VvCYP707A1、 VvPYL8 的表达与内源 ABA含量基本一致，相比之下， AS6 可下调 VvPYL8 表达量。 VvPP2C49 的表达变化与内源 ABA 相反， AS6促进 VvPP2C49 表达。这些结果表明果实内源 ABA 含量影响花色苷、香气挥发产物的形成，促进果实软化和糖代谢。 关键词： 葡萄；果实；采后； ABA；成熟关键基因 中图分类号： S 663.1 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 06-1067-14 Effects of ABA on the Expression of Key Genes in Postharvest Fruit of Kyoho Grapevine ZHANG Peian1， WANG Zhuangwei2， CAI Binhua1， WEN Xicheng1， TIAN Liang1， WANG Chen1，JIA Haifeng1,*， and FANG Jinggui1（1College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China；2China Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China） Abstract： In order to reveal the senescence mechanism during fruit development， the effects of ABA，NDGA（ Nordihydroguaiaretic acid， an inhibitor of NCED） ， fluridone， ethephon， and AS6（ 3- hexylsulfanyl-ABA， antagonists of PYL-PP2C receptor） on fruit firmness， anthocyanin biosynthesis，aroma volatiles， and their related genes were investigated in grape（ Vitis vinifera L. V. labrusca L. Kyoho ） berries after postharvest. The results showed that ABA promoted anthocyanin， aroma volatile， Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1068 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. and total soluble solid productions， but reduced fruit firmness and tartaric acid. Whereas NDGA， fluridone and AS6 showed an opposite effect. The expressions of VvMYBA2， VvUFGT or VvEGS1 coincided with anthocyanin content or aroma volatiles production， except that for the VvLAR1. Endogenous ABA content and the expressions of VvOPR3， VvACO1， and VvSUT11 were increased by ABA， but decreased by NDGA and fluridone. AS6 increased endogenous ABA content. The expressions of VvNCED1， VvCYP707A1 and VvPYL8 coincided with endogenous ABA content. In contrast， VvPYL8 expressions was decreased by AS6. The change of VvPP2C49 expression was contrary to ABA content， and AS6 increased VvPP2C49 expression. These results suggest that endogenous ABA content influence the anthocyanin formation，aroma volatile production， fruit softening， and sugar metabolism. Keywords： grape； fruit； postharvest； ABA； key gene in postharvest ABA 可以促进葡萄 （ Vitis vinifera L.） 、 草莓 （ Fragaria ananassa Duch.） 、 柑橘 （ Citrus reticulata Blanco） 、樱桃（ Prunus avium L.）等非呼吸跃变型果实中可溶性糖、类黄酮和芳香族化合物的积累以及有机酸的代谢（ Ji et al.， 2012； Romero et al.， 2012； Symons et al.， 2012； Luo et al.， 2014；祝军 等， 2015），且使果实成熟过程中内源 ABA 含量不断增加（ Symons et al.， 2012） 。此外，外源 ABA 处理可增加多聚半乳糖醛酸酶（ PG） 、果胶甲酯酶（ PME）和纤维素酶的活性，破坏细胞壁的结构，从而加速果实软化（ Sagee et al.， 1980； Chen et al.， 2016） 。近几年研究发现，外源 ABA处理可以促进葡萄果皮花色苷合成相关基因 VvMYB 和 VvUFGT 的表达，并且抑制无花色素还原酶基因 VvLAR 的表达，促进酚类物质的积累，显著增加果皮中花色苷和黄酮类物质的含量，进而促进果实着色， 加速果实成熟进程 （ Giovannoni， 2001； Hiratsuka et al.， 2001； Rodrigo， 2003； Lacampagne et al.， 2009； Deis et al.， 2011；陆俊 等， 2016）。 到目前为止， ABA 与其他激素之间的信号途径的研究已较为完善，而关于 ABA 促进果实成熟机理研究还不够完善。葡萄果皮中的花色素含量与果实内源 ABA 含量密切相关，类生长素可能推迟葡萄内源性 ABA 的增加，延迟果实成熟（ Bttcher et al.， 2010， 2011） 。生化和遗传学证据表明 9顺式环氧类胡萝卜素脱氢酶（ 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase， NCED）是 ABA 合成路径中的关键酶，去甲二氢愈创木酸（ Nordihydroguaiaretic acid， NDGA）能抑制 NCED 的活性进而延缓 ABA 的合成，同时降低 ABA 应答因子 ABF 的表达，最终减缓果实成熟进程（王延书 等， 2010；Jia et al.， 2011；赵家昱 等， 2014； Chen et al.， 2016） 。氟啶酮（ Fluridone）也能阻止 ABA 和类胡萝卜素的生物合成，影响果实发育（ Jia et al.， 2011） 。 ABA 能被 ABA 8羟化酶（ CYP707A）降解失去活性进而调控果实内源 ABA 的浓度（高真真 等， 2018） 。阿苯达唑（ Abscinazole， ABZ）是 CYP707A 的特异抑制剂，能提高 ABA 的含量使植物对逆境胁迫产生抵抗作用（ Okazaki et al.，2011） 。 ABA 能通过其受体 PYR/PYL/RCAR（ PYL）家族结合 ABA 信号路径中的负向调控因子蛋白磷酸酶（ Phosphatase type 2C proteins， PP2Cs）使其失活，启动 ABA 信号路径。 AS6（ 3-hexylsulfanyl-ABA）能结合 PYL 形成复合体 PYL-AS6 导致 PYL 不能与 PP2Cs 结合， ABA 信号路径受阻（ Takeuchi et al.， 2015） 。 为了更好地了解 ABA 在葡萄采后的作用及其相关的调控机制，本研究中以巨峰葡萄为试验材料，采用 ABA、乙烯利、 NDGA、氟啶酮、 ABZ 和 AS6 对其采后进行处理，测定与果实成熟相关理化性状的变化和果实着色、软化、糖代谢以及激素代谢相关基因的表达，以期找到 ABA 影响葡萄果实采后成熟的关键因子，为改善果实品质和完善贮藏保鲜技术提供理论依据。 张培安，王壮伟，蔡斌华，文习成，田 亮，王 晨，贾海锋，房经贵 . ABA 对巨峰葡萄采后成熟关键基因表达的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1069 1 材料与方法 1.1 试验材料与处理 试验于 2016 年在南京农业大学园艺学院进行。试供材料为巨峰葡萄，树龄 8 年，种植于江苏省农业科学院溧水实验基地葡萄种质资源圃。 2016 年 5 7 月，采集花开后 28、 42、 56、 70、 84、98 d 的果穗，除 84 d 采集 60 穗以外，其他各个时期均采 3 穗。果穗采后立即 4 保存。将 84 d 采集的果穗分为 7 组，分别浸泡在 100 mol L-1ABA、 100 mol L-1乙烯利、 100 mol L-1NDGA、100 mol L-1氟啶酮、 100 mol L-1AS6、 100 mol L-1ABZ 和清水中，并使用真空泵将果穗抽真空 3 次，每次 10 min。将不同时期采集和处理后的果穗贮藏于 20 ，空气湿度 95%的环境中，统计不同时期果穗落粒和失水率。将处理后 2 和 7 d 果粒样品用洁净的手术刀在超净工作台内将果皮与果肉分离开，用液氮速冻， 80 保存备用。 1.2 果实采后相关生理指标测量 果实采后失水率测定参考张微微 （ 2012） 的方法。 采用 M-T 扎穿试验法测定果实硬度 （ Bernstein & Lustig， 1985；彭永彬 等， 2014） 。使用折射计（ MASTER-100H ATAGO， Master， Japan）测量葡萄果肉中可溶性固形物的含量，通过滴定分析可滴定酸含量（聂继云， 2009） 。果皮中花色苷含量测定参考 Giusti 和 Wrolstad（ 2001）的方法。采用 Kondo 等（ 2014）的方法测定果实中 ABA 浓度。采用 Andrews 和 Li（ 1995） 、 Engelen 等（ 1995）的方法，将 10 g 果肉用液氮研磨，测定半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶和纤维素酶的含量。以上试验均 3 次重复，每重复采用 4 个不同果粒。 取处理后 15 d 的 4 个冷冻果粒， 每个果粒取 0.1 g 样品进行固相微萃取 （ SPME） 芳香族挥发物，采用气相色谱测定挥发性物质的含量（ Wang et al.， 2016） ，每个样品重复 3 次。 1.3 RNA 提取和 qRT-PCR 分析 采用改良 CTAB 法分别从葡萄果皮和果肉中提取总 RNA（ Kondo et al.， 2012） 。取完整性良好的总 RNA 经 RNase-Free DNase 处理（ TaKaRa， Japan） ，使用 Prime ScriptTM RT 试剂盒（ TaKaRa，Tokyo， Japan） 合成 cDNA。 使用 Primer 5 软件 （ http： /www.premierbiosoft.com/） 设计的用于 qRT-PCR的引物（表 1） ，采用 VvUbiquitin 作内部对照基因（ Invitrogen， www.invitrogen.com） 。 qRT-PCR 体系及反应程序参考贾海锋等（ 2015）的方法，每个样品 3 次重复。 表 1 qRT-PCR 分析相关基因的引物序列 Table 1 Sequences of gene primers used in qRT-PCR analysis 基因 Gene 正向引物（ 5 3） Sequence forward 反向引物（ 3 5） Sequence reverse 登录号 Accession No. VvLAR1 GGTTTCATTGGTCAGTTCG GTATCTTCTCCATAGCCTCC NM_001280958 VvMYBA2 GCTGAGCATGCTCAAATGGAT TCCCACCATATGATGTCACCC KM496342.1 VvUFGT GGGATGGTAATGGCTGTGG ACATGGGTGGAGAGTGAGTT AF000372 VvCYP707A1 GGTCACTTGGAGGGTAATTAC TGTTGTCGGCGATTTGATCCT XM_002282197 VvPYL8 TGGAGACTGACTGGTGGTA AGGAAGACAAAGAGCATAGC XM_002270001 VvPP2C49 ATGATGACCCAGAGCAGTC TCGTGGAGGTGTTGGTTCA XM_010653994 VvNCED1 GTCCAGAAGCCATACCTCA AGTTCACTTGCTCCGATTC NM_001281270 VvEGS1 AGTATTACCGTCTATGGCAG TTCACAACCTCTTCCTCTG XM_003631651 VvPG CTTTGAGCCTTTGATACAGC CCTGAACACCATCTCCTTTC XM_002281791 VvSUT11 CTACAGTGGTTGGTTCAGG GTTGACTCTGCCATTTCTTC HQ323256 VvACO1 GTTTGAGTCCTTTGCCAAC ACCATTACACCAGCAGCA XM_002273394 VvOPR3 AACAAAGGCAGTGAGAGC GATTCAACTTCAGGGCTACA NM_001281046.1 VvUbiquitin TCTGAGGCTTCGTGGTGGTA AGGCGTGCATAACATTTGCG XM_002273532.2 Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1070 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 图 1 不同发育时期果穗采后失水率的变化 Fig. 1 Changes in water loss rate of postharvest clusters at different growth stages 1.4 数据分析 用 Excel 2016 进行作图和数据分析，用 SAS 软件（ version 8.2， SAS Institute， Cary， NC， USA）采用单因素（ One-way ANOVA）方差分析和 LSD 法比较不同处理间的差异显著性（ P < 0.05） 。 2 结果与分析 2.1 ABA、 NDGA、氟啶酮、 AS6、 ABZ 和乙烯对葡萄果实采后相关生理指标的影响 2.1.1 失水率和干质量 基于葡萄物候期和种子变褐情况，将葡萄开花后的果实分为 28、 42、 56、 70、 84和 98 d 6 个不同时期， 其中花后 56 d 为转色期。花后 28 和 42 d 的果实失水相对较快，但转色期及之后的几个时期果实失水相对较慢，且56、 70、 84 和 98 d 4 个时期果实失水率差异不明显（图 1） 。 使用 100 mol L-1ABA、 100 mol L-1ABZ、 100 mol L-1NDGA 和清水（对照）对花后 84 d 的果穗进行处理，结果发现 ABA 和ABZ 可抑制果实失水，并增加果实干质量，而 NDGA 对于抑制果实失水效果不明显，且果实干质量显著低于对照（图 2） 。 图 2 ABA、 ABZ 和 NDGA 处理后成熟果实失水率和干质量比的变化 Fig. 2 Changes of water loss rate and dry weight rate after different treatments of ABA， ABZ and NDGA in ripening fruits 2.1.2 落粒 乙烯可促进果穗落粒，而 ABA、 NDGA、 氟啶酮 和 AS6 延缓果实落粒，其中 ABA 延缓果实落粒的能力最弱， AS6 的效果最佳（表 2） 。 张培安，王壮伟，蔡斌华，文习成，田 亮，王 晨，贾海锋，房经贵 . ABA 对巨峰葡萄采后成熟关键基因表达的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1071 2.1.3 硬度与 PG、 PME、纤维素酶活性 乙烯和 ABA 处理可降低果实硬度，其中乙烯处理的效果尤为明显，而 NDGA、氟啶酮和 AS6可增加果实硬度。通过细胞壁代谢相关酶活性来看， ABA 和乙烯可促进 PG、 PME 和纤维素酶的活性，致使果实软化；但 ABA 抑制剂 NDGA 和氟啶酮及其信号转导抑制剂 AS6 对软化相关酶具有抑制作用，进而增加果实硬度（表 2） 。 2.1.4 内源 ABA 果实内源 ABA 含量直接影响果实各类生理代谢过程。 ABA 等相关试剂处理后，果实内源 ABA含量表现出一定的差异性，其中 ABA、 AS6 和乙烯处理后果实内源 ABA 的含量较对照增加，其中外源 ABA 处理后增加量最多， AS6 和乙烯相似。而 NDGA 和氟啶酮处理显著抑制了果实内源 ABA的产生（表 2） 。 表 2 不同处理后葡萄果实的生理变化 Table 2 Physiological changes in grape berries after different treatments 处理 Treatment 落粒率 /% Fruit drop rate 果实硬度 / 105 Pa Firmness ABA/ （ mg kg-1FW）聚半乳糖醛酸酶活性 /（ mg h-1 g-1）PG activity 果胶甲酯酶活性 / （ mg h-1 g-1） PME activity 纤维素酶活性 / （ mg h-1 g-1） Cellulase activity 果皮中花色苷含 量 /（ mg kg-1） Peel anthocyanin concentration 对照 Control 49.6 1.8 23.2 2.3 357.2 10.6 2.0 0.1 12.2 1.3 4.4 0.6 47.5 0.8 脱落酸 ABA 34.0 1.7*15.3 3.2*674.5 1.1*3.1 0.3*18.7 1.5*9.3 1.3*62.2 1.1*乙烯利 Ethephon 77.4 2.1*7.1 4.1*422.3 4.7*4.9 0.5*31.1 3.3*14.5 0.4*33.2 0.7*NDGA 16.5 2.0*29.5 1.2*123.2 5.3*0.9 0.2*8.2 0.7*3.5 0.9*36.9 1.5*氟啶酮 Fluridone 21.0 2.1*30.2 2.3*144.8 7.8*1.2 0.4*9.2 1.3*3.2 0.7*39.5 0.7*AS6 9.3 0.8*33.6 2.4*487.7 11.3*0.5 0.1*5.3 1.6*2.3 0.5*36.7 1.8*注：表中数据为果实成熟（花后 84 d）后，使用 ABA、乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 处理 7 d 后测量的生理指标。 * P < 0.01。 Note： Effects of ABA， ethephon， NDGA， fluridone and AS6 applications to mature fruit（ 84 days after flowering） were measured on 7 days after treatment. * P < 0.01. 2.1.5 可溶性固形物和可滴定酸 果实中可溶性固形物和可滴定酸含量与果实成熟度息息相关。本研究中葡萄果实中可溶性固形物不断增加，可滴定酸含量不断减少。与清水对照相比， ABA 和乙烯可促进果实中可溶性固形物的积累，降低可滴定酸含量； NDGA、氟啶酮和 AS6 则具有相反的效果（图 3） 。 图 3 不同处理后葡萄果实可溶性固形物和可滴定酸含量的变化 Fig. 3 The changes of total soluble solids and titratable acid in grape berries after different treatments Zhang Peian， Wang Zhuangwei， Cai Binhua， Wen Xicheng， Tian Liang， Wang Chen， Jia Haifeng， Fang Jinggui. Effects of ABA on the expression of key genes in postharvest fruit of Kyoho grapevine. 1072 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 2.1.6 花色苷 通过比较不同处理后果汁的色泽，发现 ABA 可明显促进果实采后果皮中花色苷积累，而乙烯则表现为相对抑制作用，其他处理与对照无明显差异 （图 4） 。通过进一步测量果皮中花色苷的含量，发现 ABA 可促进果实采后果皮中花色苷的积累，但乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 则会延迟花色苷的积累（表 2） 。 图 4 ABA、乙烯、 NDGA、 fluridone（ FLU）和 AS6 处理后果汁色泽的差异 Fig. 4 The difference in the color of the fruit juice after ABA， ethephon， NDGA， fluridone（ FLU） and AS6 treatments 2.1.7 挥发性物质 挥发性成分即香气成分是评价葡萄果实品质优劣的重要性状（ Mateo & Jimnez， 2000； Bueno et al.， 2010） 。 在本研究中， ABA 和乙烯处理的果实中酯类物质的含量均高于对照， 超过 8 000 g kg-1，但 NDGA、氟啶酮和 AS6 处理后酯类物质的含量均降低；果实中醇和醛类物质相对较少。 12 种酯类物质中丁酸己酯、辛酸乙酯、丁酸乙酯和乙酸乙酯的含量较高， 9 种醇类物质中乙醇含量较高， 6种醛类物质中顺式 2己烯醛和反式 2己烯醛较高（表 3） 。 表 3 ABA、乙烯、 NDGA、氟啶酮和 AS6 处理 15 d 后的果实香气浓度 Table 3 Aroma compound concentration in 15 days after treatment by ABA， ethephon， NDGA， fluridone， AS6 in postharvest fruits g kg-1香气物质组成 Aroma compound 对照 Control 脱落酸 ABA 乙烯 Ethephon NDGA 氟啶酮 Fluridone AS6 酯类 Ester 8 782.8 312.6 13 642.8 587.4 9 906.8 421.8 6 935.8 392.4 7 067.1 314.4 6 548.8 263.4丁酸己酯 Hexyl butanoate 203.1 24.3 285.2 43.1 219.5 25.7 164.4 32.6 168.7 18.7 143.3 15.4己酸乙酯 Ethyl hexanoate 62.1 18.3 78.9 15.2 63.3 21.3 50.2 13.4 51.2 18.4 48.9 9.7 乙酸己酯 Hexyl acetate 49.8 14.0 65.7 13.9 52.3 14.7 38.6 8.6 39.3 9.1 36.8 9.3 辛酸乙酯 Ethyl caprylate 411.8 34.9 893.7 64.1 474.6 42.7 291.7 43.6 312.2 28.7 284.7 35.42己烯酸乙酯 Ethyl 2-hexenoate 18.2 1.8 31.1 3.4 30.3 4.2 12.6 1.9 13.2 2.4 11.1 3.1 丁酸乙酯 Ethyl butyrate 1 668.7 62.7 2 001.4 81.7 1 774.8 35.9 1 384.6 42.1 1 357.6 48.4 1 204.9 34.72甲基丁酸乙酯 24.2 2.9 32.2 3.5 26.3 1.7 18.7 2.7 19.2 1.8 16.1 2.1 Ethyl 2-methylbutyrate 顺式乙基 4辛烯酸 23.3 2.4 34.5 4.2 25.8 3.5 18.8 1.7 19.4 1.6 15.1 1.9 (Z)-ethyl-4-octenoate 邻苯二甲酸二乙酯 28.8 3.7 358.7 51.3 321.6 45.7 224.9 35.5 234.6 29.8 214.7 31.4Diethyl Phthalate 己酸乙酯 Hexanoic acid ethyl ester 29.4 3.5 42.5 4.1 31.8 1.8 21.5 4.7 23.3 1.6 20.6 2.2 2己酸乙酯 12.3 1.8 16.4 2.5 14.2 0.9 9.5 1.2 8.7 1.4 8.1 0.8 2-hexenoic acid ethyl ester 乙酸乙酯 ethyl acetate 5 992.4 201.4 9 801.2 286.4 6 872.4 197.3 4 713.4 174.2 4 894.6 151.1 4 527.1 143.7醇类 Alcohol 1 635.8 90.2 2 264.5 121.3 1 815.3 104.8 1 081.8 73.5 1 153.8 90.5 1 022.9 62.8乙醇 ethanol 1 587.9 89.4 2 111.4 114.3 1 670.6 102.4 923.4 69.1 1 012.3 87.7 817.3 52.11戊烯 3醇 1-penten-3-ol 8.7 0.9 3.5 0.7 5.4 1.2 21.2 3.2 28.7 1.8 33.3 3.4 1戊醇 1-pentanol 18.2 2.1 7.7 0.4 15.4 0.9 23.1 1.5 21.4 2.1 28.4 4.1 张培安，王壮伟，蔡斌华，文习成，田 亮，王 晨，贾海锋，房经贵 . ABA 对巨峰葡萄采后成熟关键基因表达的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (6)： 1067 1080. 1073 续表 3 香气物质组成 Aroma compound 对照 Control 脱落酸 ABA 乙烯 Ethephon NDGA 氟啶酮 Fluridone AS6 顺式 2戊烯 1醇 (Z)-2-penten-1-ol 50.3 5.2 62.5 6.1 52.2 4.2 37.2 5.5 38.3 3.7 34.2 2.3 1丁醇 1-butanol 28.7 2.8 31.1 1.3 30.4 1.8 23.7 2.3 24.4 3.1 20.7 4.1 2甲基 1丁醇 2-methyl-1-butanol 15.6 3.5 20.3 4.1 16.7 1.8 12.2 1.2 12.8 2.9 10.7 2.1 顺式 3壬烯 1醇 (Z)-3-nonen-1-ol 27.4 2.9 31.3 3.8 28.8 3.2 20.4 1.7 21.1 1.5 18.5 2.4 葑醇 -fenchyl alcohol 8.4 1.2 9.7 2.6 9.2 3.5 7.2 1.8 6.6 2.4 5.7 1.9 1壬醇 1-nonanol 19.1 3.4 23.1 1.3 17.9 1.9 13.3 2.4 13.5 02.5 11.3 1.2 醛类 Aldehyde 1 375.4 82.3 2 058.9 105.8 1 523.8 89.8 997.6 66.6 996.5 69.8 1 059.9 70.8己醛 hexanal 38.8 4.2 45.7 5.1 41.1 4.0 26.7 1.9 25.8 2.4 21.1 2.8 正庚醛 n-heptanal 17.3 1.7 21.4 3.2 18.8 1.8 15.2 1.4 15.7 4.2 13.6 3.4 顺式 2己烯醛 (Z)-2-hexenal 194.7 25.8 246.8 42.6 211.6 31.4 161.1 35.7 172.3 27.8 150.4 45.2苯甲醛 benzaldehyde 181.1 26.4 296.7 34.1 194.3 23.4 95.5 11.2 90.7 8.7 82.3 13.5反式 2己烯醛 (E)-2-hexenal 935.4 52.3 1 462.7 74.6 983.5 63.4 662.7 54.9 685.4 74.2 787.3 58.4反式 2辛烯醛 (E)-2-octenal 8.2 1.5 10.3 1.8 8.8 2.4 6.4 0.9 6.6 1.1 5.2 1.7 2.2 ABA、 NDGA、氟啶酮、
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