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园艺学报， 2018， 45 (5)： 887 896. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0697； http： /www. ahs. ac. cn 887 收稿日期 ： 2018 02 18； 修回日期 ： 2018 05 02 基金项目 ： 国家自然科学基金项目（ 51409136） ；昆明理工大学自然科学研究基金项目（ KKSY201423023） ；昆明理工大学分析测试基金项目（ 2017M20162114008） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： wangweihua1220163.com） 非均匀盐胁迫对番茄幼苗耐盐性的影响 程 贝1，王卫华1,*，吴忠东2（1昆明理工大学现代农业工程学院，昆明 650500；2山东理工大学资源与环境工程学院，山东淄博 255049） 摘 要： 为了研究非均匀盐胁迫下番茄幼苗的光合特性和根系生长发育的状况，采用分根水培系统，设置 3 个总盐胁迫水平（ NaCl 浓度）处理无盐胁迫（ 0） 、中度盐胁迫（ 0.4%）和重度盐胁迫（ 0.6%） ，按照左右两侧根系处于非均匀和均匀胁迫两种方式分成 6 个处理： T1（ 0， 0）为对照， T2（ 0.1%， 0.3%） ，T3（ 0.2%， 0.2%） ， T4（ 0.1%， 0.5%） ， T5（ 0.2%， 0.4%） ， T6（ 0.3%， 0.3%） ，测定各个处理下番茄的光合指标、生物量、 Na+和 K+含量以及根系生长参数等。结果表明： （ 1）随着盐胁迫的加重，叶片中 Na+含量增加， K+含量、光合指标、生物量和根系生长指标均依次降低； （ 2）在总盐（ NaCl）浓度相同时，与左右两侧根系均匀盐浓度胁迫相比，非均匀胁迫下叶片中 Na+含量显著降低（ P < 0.05)，气孔导度（ Gs）与均匀胁迫下无显著差异，但净光合速率（ Pn） 、蒸腾速率（ Tr）均增加， T2 比 T3 处理下的 Pn、 Tr分别增加了 4.88%和 3.83%， T4 处理下叶片的 Pn、 Tr分别比 T6 处理增加了 13.51%和 8.25%， T5 处理下叶片Pn比 T6 处理增大了 7.83%， Tr无显著差异； （ 3）当总盐浓度一定时，非均匀胁迫比均匀胁迫下两侧根系的总根长、根表面积、根体积以及总干物质量均有所增加。研究结果表明非均匀胁迫较均匀胁迫显著提高了番茄的耐盐性，这为番茄在盐碱地上的生长提供了耐盐胁迫的理论依据。 关键词： 番茄；盐胁迫；非均匀；均匀；分根；水培；总盐浓度 中图分类号： S 641.2 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 05-0887-10 Effects of Non-uniform Salt Stress on Salt Tolerance of Tomato Seedlings CHENG Bei1， WANG Weihua1,*， and WU Zhongdong2（1Faculty of Modern Agricultural Engineering， Kunming University of Science and Technology， Kunming 650500， China；2The College of Resources and Environmental Engineering， Shandong University of Technology， Zibo， Shandong 255049，China） Abstract： In order to study the photosynthetic characteristics and root growth of tomato seedlings under non-uniform salt stress， the experiment adopted a split-root hydroponic system， and 3 salinity levels were conducted in the experiment including no salt stress（ 0） ， moderate salt stress（ 0.4%） ， severe salt stress（ 0.6%） . Each level divided into 6 treatments in accordance with the non-uniform and uniform salt stress of left and right root system， T1（ 0， 0） as the control group， T2（ 0.1%， 0.3%） ， T3（ 0.2%， 0.2%） ，T4（ 0.1%， 0.5%） ， T5（ 0.2%， 0.4%） ， T6（ 0.3%， 0.3%） . Photosynthetic indices， biomass， Na+and K+content and root growth parameters were measured under various treatments. The results showed that：（ 1） With the aggravation of salt stress， the content of Na+in leaves increased， and the content of K+， Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 888 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. photosynthetic index， biomass and root growth index decreased in turn；（ 2） Compared with uniform stress，Na+ content in leaves decreased significantly（ P < 0.05） ， the stomatal conductance（ Gs） was not significantly different from that under the uniform stress， but the net photosynthetic rate（ Pn） and transpiration rate（ Tr） increased. Compared with T3 treatment， the Pn， Trincreased by 4.88% and 3.83%，respectively. Under T4 treatment， the Pn， Tr of leaves increased by 13.51% and 8.25% respectively compared with T6， and the Pnof leaves under T5 treatment increased by 7.83% compared with T6， Trincreased not significantly； （ 3） The total root length， root surface area， root volume and total dry weight of both sides of roots increased under non-uniform stress when the centration is certain. The study indicated that non-uniform stress could improve the salt tolerance of tomato， which provided a theoretical basis for the growth of tomato in saline-alkali soil. Keywords： tomato； salt stress； non-uniform； uniform； split-root； hydroponics； total salt concentration 当前，土壤盐渍化已经成为全球性的生态难题。盐胁迫可以直接影响作物的生长发育，轻者导致产量和品质的下降，重者造成作物死亡（齐延巧 等， 2017） 。目前关于盐胁迫对作物影响的研究报道不在少数。土壤含盐量过多会引起植物体内的生理改变，导致养分吸收受阻，营养失衡，使正常生长受到抑制（ Vicente et al.， 2004） 。盐胁迫下 植物的光合速率减慢，气孔关闭等活动导致光合参数下降（王东明 等， 2009） 。在对矿物元素的摄取过程中，盐胁迫下植物体内 Na+过量累积同时对K+产生拮抗作用，导致植物体内离子吸收紊乱，造成叶片灼烧等现象（杨少辉 等 ， 2006） 。 此外，Attia 等（ 2008）报道，盐渍条件显著降低了根系对养分的吸收利用效率，进而影响了对整个植株的营养供给，使得植物生长受到抑制。 番茄作为一种广泛栽培的蔬菜同时又具有一定的耐盐性， 其在盐碱地上的生长状况备受关注 （姚静和施卫明， 2008；商德虎 等， 2016） 。植物在低盐胁迫下可通过维持细胞内的离子平衡获得耐盐性（靳娟 等， 2015） 。戴伟民等（ 2002）的研究表明，轻度盐胁迫（ 0% 0.2%）对番茄生长的影响不大，盐浓度从 0.3%时开始对番茄幼苗产生抑制。 前人对番茄的研究大多集中在整株根系处于盐胁迫下的响应机制，对于分根培养条件下的研究报道较少。由于自然条件下土壤中盐分随水移动导致盐分分布极不均衡（苏里坦 等， 2011） ， 同时干旱地区地膜覆盖下的滴灌技术的实施也引起了土壤中盐分的再分布，横向运移也使得土壤中盐分出现分区（刘新永 等， 2005） 。 已有研究表明（代建龙 等， 2012） ， 盐分差异性胁迫对棉花的光合参数和盐离子累积量均有积极影响，促进了棉花的生长。 因此，本试验中采用分根水培的方式，使番茄根系分开两部分处在不同的盐浓度环境，研究盐分差异性胁迫对番茄根系形态参数及地上部生理指标的影响，以期为番茄在盐碱地上的生长提供理论依据 。 1 材料与方法 1.1 试验材料 供试番茄石头 T1228从云南保山购得，无限生长型。 水培营养液为 Hoglands 营养液。育种盘规格为 16 格 10 格，育种基质为腐殖质和珍珠岩。 程 贝，王卫华，吴忠东 . 非均匀盐胁迫对番茄幼苗耐盐性的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (5)： 887 896. 889 水培箱长、宽、高分别 20、 20、 30 cm。将水培箱中间以一隔板隔开，每侧容积为 5 L。隔板顶部挖有凹槽，内置泡沫板用于固定番茄苗（图 1） 。 图 1 分根水培 Fig. 1 Split-root culture 1.2 试验方法 试验于 2017 年 3 月在昆明理工大学现代农业工程学院温室大棚内进行，昼夜温度为 20 / 15 。将颗粒饱满且无病斑的番茄种子播种于划分好格子的泡沫漂浮板上，每个格子里盛有供种子发芽的营养基质。每格播种 3 粒种子，再在上面轻轻覆一层基质，然后将漂浮板放置于清水中进行育苗。待种子发芽长到两叶一心时，选整齐一 致且根系生长状况相同的幼苗移栽到盛有清水的培养箱中，加 Hoglands 营养液继续培养。当幼苗长到 4 片真叶时（费伟 等 ， 2005） ，开始盐分胁迫处理。 盐分胁迫通过在水培液中加入不同水平的 NaCl 实施。将根系按照根数平均分成两部分移栽至水培箱。总盐（ NaCl）浓度设置为无盐胁迫（ 0） 、中度胁迫（ 0.4%） 、重度胁迫（ 0.6%） 3 个水平，按根系左右均匀和非均匀两种胁迫方式，共分成 6 个处理，分别为 T1（ 0， 0） 、 T2（ 0.1%， 0.3%） 、T3（ 0.2%， 0.2%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）和 T6（ 0.3%， 0.3%） 。以 T1 为对照，并默认左侧为盐浓度较低的一侧（图 1） 。 每处理 9 株，重复 4 次。选主茎顶部的 2 片叶片挂牌标记，用于后期光合参数的测定。每 5 d更换一次营养液以保证盐浓度的一致性。 1.3 测定项目 1.3.1 番茄光合速率（ Pn） 、气孔导度（ Gs） 、蒸腾速率（ Tr）的测定 盐胁迫处理 30 d 后，用便携式光合仪（ Li-6400）于中午 11： 00 13： 00 测定。设开放气路红蓝光源，空气 CO2浓度为（ 394 7） mol mol-1，温度为（ 40 2），相对湿度为 37%，光照强度为 1 400 mol m-2 s-1。光合速率（ Pn） 、气孔导度（ Gs）和蒸腾速率（ Tr）由仪器直接读出。每处理选 3 株长势一致的植株，取各株上事先标记好的叶片测定，取平均数。 1.3.2 番茄根系及地上部干质量的测定 盐胁迫试验 30 d 后，将番茄苗从水培箱中完整取出，分别对根系、地上部分采样，清理干净。在 105 下杀青 10 min，再于 80 下烘干至恒重，称其干质量，按以下公式计算根冠比：根冠比 = 根系总干质量 /地上部总干质量。 Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 890 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. 1.3.3 Na+、 K+含量的测定 盐胁迫试验 30 d 后，将番茄根系叶片分开取样， 105 杀青后于 70 烘干，碾碎过 1 mm 筛，准确称取 1.5 g 于锥形瓶中，加入 5 mL 浓 HNO3、 l mL 30% H2O2，封口放置过夜，利用电热板加热消煮直至无色或清亮后，继续加热赶去 HNO3及 H2O2，然后加入少量水溶解样品，冷却后将消煮液用乙酸乙酯定容至 25 mL。每批样品消煮的同时，进行空白试验，以校正试剂和方法的误差。 Na+和 K+含量使用火焰原子吸收光谱法测定。 1.3.4 番茄根形态的测定 盐胁迫 30 d 时，将番茄苗从水培箱中完整取出，清理干净，并将左右两侧根系分开，用 HP 扫描仪扫描根系，再用根系图像分析软件 DT-SCAN 对根系的体积、表面积、平均直径、总根长进行定量测定。 1.4 数据分析 所有数据采用软件 Excel 2010 进行统计分析，用 SPSS 19.0 进行差异显著性分析（ LSD） 。 2 结果与分析 2.1 盐胁迫对番茄净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的影响 由表 1 可知，盐胁迫下番茄叶片净光合速率（ Pn） 、气孔导度（ Gs）和蒸腾速率（ Tr）均随总盐浓度（ 0、 0.4%、 0.6%）的升高逐渐下降，而且在总盐浓度相同时，均匀盐胁迫比非均匀盐胁迫下降得多。 当总盐浓度为 0.4%（ T2 和 T3）时，叶片的 Pn分别比对照降低了 6.78%和 11.12%， Gs分别比对照降低了 12.5%和 20.83%， Tr分别比对照降低了 13.52%和 16.71%；当总盐浓度为 0.6%（ T4、 T5和 T6） 时， Pn分别比对照降低了 23.49%、 27.32%和 32.60%， Gs分别比对照组降低了 50.00%、 58.33%和 62.50%， Tr分别比对照降低了 28.06%、 30.23%和 33.50%。 表 1 非均匀盐胁迫对番茄光合指标的影响 Table 1 Effects of non-uniform salt stress on photosynthetic indices in tomato 处理 （总 NaCl/%） Trentemt（ Total NaCl） 分根 NaCl/% Root division NaClPn/（ mol m-2 s-1） Gs/（ mol m-2 s-1） Tr/（ mmol m-2 s-1）左 Left 右 Right T1（ 0） 0 0 15.92 0.38 a 0.24 0.07 a 7.84 0.17 a T2（ 0.4） 0.1 0.3 14.84 0.25 b 0.21 0.04 b 6.78 0.13 b T3（ 0.4） 0.2 0.2 14.15 0.20 c 0.19 0.03 b 6.53 0.06 c T4（ 0.6） 0.1 0.5 12.18 0.13 d 0.12 0.05 c 5.64 0.09 d T5（ 0.6） 0.2 0.4 11.57 0.10 e 0.10 0.02 c 5.47 0.12 e T6（ 0.6） 0.3 0.3 10.73 0.15 f 0.09 0.04 c 5.21 0.16 e 注：表中数值为平均值 标准差。同一列的不同字母表示差异显著（ P < 0.05） 。 Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 中度胁迫（总盐浓度 0.4%）下， T2（ 0.1%， 0.3%）比 T3（ 0.2%， 0.2%）处理下的 Pn、 Tr分别增加了 4.88%、 3.83%；重度胁迫（总盐浓度 0.6%）下， T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）与T6（ 0.3%， 0.3%）处理的 Gs均无显著差异， T4、 T5 处理的 Pn分别比 T6 时增加了 13.51%和 7.83%，Tr在 T4 处理下比 T6 时增加了 8.25%， T5、 T6 处理无显著差异。说明盐胁迫下，非均匀胁迫比均程 贝，王卫华，吴忠东 . 非均匀盐胁迫对番茄幼苗耐盐性的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (5)： 887 896. 891 匀胁迫对叶片的抑制作用相对较小，且随着两侧浓度差增大抑制也随之减小。 2.2 均匀盐胁迫对番茄各部分 Na+、 K+含量的影响 由表 2 可知，随总盐浓度的升高，非均匀盐胁迫和均匀胁迫处理均显著提高了叶片和根系中的Na+ 含量，减少了对 K+的吸收。左侧根系在盐浓度均为 0.1% 时， T4（ 0.1%， 0.5%）处理左侧根系中的 Na+ 含量较 T2（ 0.1%， 0.3%）处理增加了 40.95%， K+ 含量减少了 2.85%；左侧根系在盐浓度均为 0.2% 时， T5（ 0.2%， 0.4%）处理比 T3（ 0.2%， 0.2%）处理左侧根系的 Na+ 含量增加了 7.86%，K+ 含量减少了 3.02%。右侧根系在盐浓度均为 0.3% 时， T2（ 0.1%， 0.3%）处理比 T6（ 0.3%， 0.3%）处理右侧根系的 Na+ 含量减少了 16.59%， K+含量增加了 25.71%。说明非均匀胁迫下，浓度较低一侧的盐离子转移到浓度较高一侧，且浓度差越大，转移量越多。 叶片在中度盐胁迫（总盐浓度为 0.4%）下，非均匀胁迫（ T2）比均匀胁迫（ T3）处理下叶片中的 Na+含量减少了 2.75%， K+含量增加了 0.78%， Na+/K+下降了 25.00%；重度盐胁迫（总盐浓度0.6%） 下， 非均匀胁迫的 T4 和 T5 比均匀胁迫的 T6 处理的叶片中的 Na+分别减少了 4.29%和 2.14%，K+ 分别增加了 6.88%和 5.04%， Na+/K+分别减少了 15.38%和 7.69%，且非均匀程度大（ T4）的处理Na+/K+的降幅更大。由此可见，非均匀胁迫显著降低了叶片中 Na+的累积，增加了对 K+的吸收，从而降低了钠钾比，减轻了盐离子对叶片的毒害。 表 2 非均匀盐胁迫对番茄各部分 Na+、 K+含量的影响 Table 2 Effects of non-uniform salt stress on contents of Na+and K+in different parts of tomato 处理 （总 NaCl/%） Trentemt （ Total NaCl） 分根 NaCl/% Root division NaCl 左侧根系 Left root 右侧根系 Right root 左 Left 右 Right Na+ /（ mg g-1） K+ / （ mg g-1） Na+/K+Na+ / （ mg g-1） K+ / （ mg g-1） Na+/K+T1（ 0） 0 0 1.13 0.12 f 24.73 4.21 a 0.05 0.01 d 1.12 0.14 f 24.15 3.04 a 0.05 0.01 f T2（ 0.4） 0.1 0.3 2.32 0.07 e 22.82 3.84 b 0.10 0.02 c 5.58 0.20 d 20.24 2.11 b 0.33 0.12 d T3（ 0.4） 0.2 0.2 4.71 0.16 c 18.53 3.15 d 0.25 0.04 b 4.59 0.06 e 18.37 2.07 c 0.25 0.10 e T4（ 0.6） 0.1 0.5 3.27 0.11 d 22.17 3.06 c 0.15 0.06 c 9.71 0.12 a 13.79 1.30 f 0.70 0.25 a T5（ 0.6） 0.2 0.4 5.08 0.20 b 17.97 2.30 e 0.28 0.03 b 7.99 0.18 b 15.78 1.52 e 0.51 0.17 b T6（ 0.6） 0.3 0.3 6.72 0.18 a 15.32 2.05 f 0.44 0.07 a 6.69 0.05 c 16.10 1.33 d 0.42 0.11 c 处理 （总 NaCl/%） Trentemt （ Total NaCl） 分根 NaCl/% Root division NaCl 叶片 Leaf 左 Left 右 Right Na+/（ mg g-1） K+/（ mg g-1） Na+/K+T1（ 0） 0 0 1.13 0.10 f 60.65 6.31 a 0.02 0.01 d T2（ 0.4） 0.1 0.3 2.18 0.08 e 50.12 6.02 b 0.04 0.01 c T3（ 0.4） 0.2 0.2 2.24 0.14 d 49.73 4.85 c 0.05 0.03 c T4（ 0.6） 0.1 0.5 4.02 0.19 c 35.41 2.03 d 0.11 0.00 b T5（ 0.6） 0.2 0.4 4.11 0.23 b 34.80 2.48 e 0.12 0.01 ab T6（ 0.6） 0.3 0.3 4.20 0.20 a 33.13 1.96 f 0.13 0.04 a 注：表中数值为平均值 标准差。同一列的不同字母表示差异显著（ P < 0.05） 。 Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 2.3 盐胁迫对番茄干质量的影响 由表 3 可知，左侧根系在盐浓度为 0.1%时， T2（ 0.1%， 0.3%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%）处理的左侧根系干质量与对照无显著差异；当左侧根系盐浓度为 0.2% 时， T3（ 0.2%， 0.2%）处理左侧根系干质量与对照无显著差异， T5（ 0.2%， 0.4%）处理左侧根系的干质量比对照降低了 6.25%；当左侧根Cheng Bei， Wang Weihua， Wu Zhongdong. Effects of non-uniform salt stress on salt tolerance of tomato seedlings. 892 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (5)： 887 896. 系盐浓度为 0.3% 时， T6（ 0.3%， 0.3%）处理左侧根系干质量比对照组显著降低了 15.63%。右侧根系在盐浓度为 0.3%时， T2（ 0.1%， 0.3%）和 T6（ 0.3%， 0.3%）处理下右侧根系的干质量分别较对照降低了 12.12.%和 18.18%；在右侧盐浓度分别为 0.4%和 0.5%时， T5（ 0.2%， 0.4%）和 T4（ 0.1%，0.5%）处理下右侧根系干质量分别较对照降低了 24.24%和 27.27%。 随着总盐浓度的增大，番茄地上部和根系总干质量均不断下降。当总盐浓度为 0.4% 时， T2（ 0.1%， 0.3%）处理下的地上部和根系总干质量分别比 T3（ 0.2%， 0.2%）时增加了 0.86%和 3.28%；总盐浓度为 0.6%时， T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%） 处理下的地上部总干质量分别比 T6（ 0.3%，0.3%）处理增加了 23.65% 和 14.11%，根系总干质量分别比 T6（ 0.3%， 0.3%）处理时增加了 5.56%和 1.85%。以上结果说明随盐浓度的升高，左右侧根系的生长抑制加重；当总盐浓度相等时，非均匀胁迫下的根系和地上部分累积的干物质较均匀胁迫下的多。 根冠比随着总盐浓度的增高呈不断上升的趋势，总盐浓度为 0.4%的 T2 和 T3 处理，根冠比分别较对照增加了 14.29%和 21.43%；总盐浓度为 0.6%的 T4、 T5 和 T6 处理，根冠比分别较对照增加了 35.71%， 42.86% 和 57.14%，且 T6 处理增幅最大， T5 次之， T4 最小。这说明盐胁迫下根系对盐分的敏感程度低于地上部，而非均匀胁迫可以提高地上部的耐盐性。 表 3 非均匀盐胁迫对番茄各部分干物质量的影响 Table 3 Effect of inhomogeneous salt stress on dry matter quality of tomato parts 处理 （总 NaCl/%） Trentemt （ Total NaCl） 分根 NaCl/% Root division NaCl 左侧根系干质量 /gLeft root dry mass 右侧根系干质量 /g Right root dry mass根系总干质量 /gRoot total dry mass 地上部干质量 /g Aboveground dry mass 根冠比 Root/shoot 左 Left 右 Right T1（ 0） 0 0 0.32 0.02 a 0.33 0.03 a 0.65 0.03 a 4.62 0.12 a 0.14 0.01 d T2（ 0.4） 0.1 0.3 0.34 0.03 a 0.29 0.02 b 0.63 0.04 b 3.82 0.11 b 0.16 0.02 c T3（ 0.4） 0.2 0.2 0.31 0.01 ab 0.30 0.02 b 0.61 0.03 c 3.50 0.09 c 0.17 0.02 c T4（ 0.6） 0.1 0.5 0.33 0.01 a 0.24 0.01 d 0.57 0.02 d 2.98 0.02 d 0.19 0.03 bc T5（ 0.6） 0.2 0.4 0.30 0.02 b 0.25 0.03 d 0.55 0.01 e 2.75 0.04 e 0.20 0.01 b T6（ 0.6） 0.3 0.3 0.28 0.01 c 0.27 0.03 c 0.54 0.02 f 2.41 0.04 f 0.22 0.02 a 注：表中数值为平均值 标准差。同一列的不同字母表示差异显著（ P < 0.05） 。 Note： The values in the table are means SD. The different letters of the same column indicate the significance of the difference（ P < 0.05） . 2.4 盐胁迫对番茄根系发育的影响 由表 4 可知，左侧根系在盐浓度为 0.1%时， T2（ 0.1%， 0.3%）和 T4（ 0.1%， 0.5%）处理下其根系的总根长、根表面积、根体积分别比对照增加了 2.07%、 4.48%、 4.11%和 0.03%、 2.66%、 3.62%，且 T2 比 T4 时增加幅度较大；在左侧盐浓度为 0.2% 时， T3（ 0.2%， 0.2%）和 T5（ 0.2%， 0.4%）处理下其左侧根系总根长、根表面积、根体积分别比对照降低了 0.71%、 0.81%、 2.66%和 1.28%、1.59%、 4.11%，且 T5 比 T3 时降幅更大。右侧根系在盐浓度分别为 0.2%、 0.3%、 0.4%、 0.5%时，T3（ 0.2%， 0.2%） 、 T2（ 0.1%， 0.3%） 、 T6（ 0.3%， 0.3%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%） 、 T4（ 0.1%， 0.5%）处理下各指标均较对照组显著下降。 中度胁迫（总盐浓度为 0.4%）下， T2（ 0.1%， 0.3%）比 T3（ 0.2%， 0.2%）处理的左侧根系的总根长、 根表面积和根体积分别增加了 2.79%、 5.32%和 6.95%， 右侧根系的各指标分别降低了 1.31%、1.52%和 1.00%，左侧增量均大于右侧的减少量。重度胁迫（总盐浓度为 0.6%）下 ， T4（ 0.1%， 0.5%）处理左侧根系的各指标较 T6（ 0.3%， 0.3%）处理分别增加了 9.15%、 7.42%和 13.19%，右侧根系各程 贝，王卫华，吴忠东 . 非均匀盐胁迫对番茄幼苗耐盐性的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (5)： 887 896. 893 指标则分别降低了 3.24%、 5.75%和 6.12%； T5（ 0.2%， 0.4%）处理左侧根系的各指标较 T6（ 0.3%，0.3%） 处理分别增加了 7.43%、 2.98%和 4.75%， 右侧根系各指标分别减少了 0.67%、 1.83%和 2.13%，且 T4（ 0.1%， 0.5%） 、 T5（ 0.2%， 0.4%）处理下左侧根系各指标的增量均大于右侧根系的减少量。以上结果表明，中度和重度盐胁迫处理下，非均匀胁迫方式可以提高整株根系的总根长、根表面积和根体积，缓解了盐分对根系的抑制。 根据形态参数间的相关性分析可知，盐胁迫下，左右两侧的根系表面积的增加与总根长的增加量之间存在显著的正相关性，相关系数分别为 r = 0.857*和 r = 0.93*，但是左右两侧的根系表面积增量与根直径增量之间的相关性不大，相关系数分别为 r = 0.216 和 r = 0.174。这表明，在盐胁迫下，根系表面积的增加主要来源于根系长度的增加，根系直径对根系表面积的变化无显著贡献，根系主要通过长度的伸长来增强抗盐性。 表 4 非均匀胁迫对根系生长状况的影响 Table 4 Effects of non-uniform stress on root growth 处理 （总 NaCl/%） Trentemt （ Total NaCl） 分根 NaCl/% Root division NaCl 总根长 /mm Total length of root 根表面积 /mm2 Root surface area 左 Left 右 Right 左 Left 右 Right 左 Left 右 Right T1（ 0） 0 0 7 807.43 57.37 b 7 799.80 19.50 a 4 111.67 96.10 b 4 134.60 65.65 aT2（ 0.4） 0.1 0.3 7 968.87 62.13 a 7 502.41 17.61 c 4 295.67 66.16 a 3 916.10 75.62 bcT3（ 0.4） 0.2 0.2 7 752.23 47.20 c 7 601.63 47.23 b 4 078.57 65.58 c 3 976.40 94.50 bT4（ 0.6） 0.1 0.5 7 931.10 17.02 a 6 729.41 30.45 e 4 220.93 93.80 a 3 664.80 36.36 dT5（ 0.6） 0.2 0.4 7 707.87 60.64 c 6 908.40 70.32 d 4 046.20 69.20 c 3 817.33 18.02 cT6（ 0.6） 0.3 0.3 7 174.53 27.82 d 6 955.00 34.91 d 3 929.23
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