套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响.pdf

西北 植 物学报 ，（）： 文章 编 号 ：（） ：收稿 日 期 ：；修改稿收到日期 ：基金 项 目 ：国家自然科学基金 （）；江苏省现代农业研究开发示范类项目 （）；江苏省农业三新工程项目 （）；江苏省农业科学院基金 （）；苏 北科 技专项 （）作者简 介 ：关玲 （），女 ，博士 ，助理 研究员 ，主要从事草莓发育分子生物学与糖遗传规律解析 。：通信作 者 ：赵密珍 ，研究员 ，主要从事草莓资源与新品种选育研究 。：套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响关玲 ，赵密珍，于红梅（江苏省农业科学院 果树研究所 ，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室 ，南 京）摘要 ：该研究采用草莓玉米套作和草莓连作方式 ，对草 莓 的生长 、生理及其产量和品质进行比较分析 ，为生产中克服草莓连作障碍提供理论依据 。结果表明 ：（）套作条件下草莓的株高 、根长 、茎粗和整株重量等营养生长指标均显著高于相应的连作模式 。（）与连作相比 ，套作可提高草莓植株的总超氧化物歧化酶 （）、乙醇脱 氢酶（）和 过氧 化物酶 （）活 性 ，同时可提高草莓植株根系和叶片的可溶性糖含量 ，使根系丙二醛含量维 持在较低水平 ，保证草莓植株良好生长 。（）与草莓连作相比 ，套作玉米使秋季草莓苗的定植入田死苗率降低 ，加快 缓苗 速度 ，且单株保持良好长势和后期正常坐果 。（）套作玉米能够显著提高草莓果实的硬度 、单果重及单株产量 ，但对果实可溶性固形物无显著影响 。研究认为 ，草莓套作玉米能够克服草莓连作障碍 ，促进草莓植株的营养生长 ，增强草莓植株抵御逆境胁迫的能力 ，提高产量和品质 。关键词 ：草莓 ；连作 ；套作玉米 ；植株长势 ；产量 ；酶活性中图分类号 ：； 文献标 志码 ：， ， ， （ ， ， ， ，）： ， ， ， ：（） ， ， ， ， （） ， ， ， ， ， （） ， ， ， （） ， ， ， ， ， ， ， ，：； ； ； 草莓是 蔷薇科多年生草本植物 ，其果实芳香多汁 ，酸甜适口 ，营养丰富 ，素有 “水果皇后 ”的美称 ，因而备受消费者和栽培者青睐。世纪年代以来 ，中 国草莓产业发展迅速 ，栽培面积逐年扩大 ，栽培形式也由传统的露地栽培向设施栽培转变。草莓属于 忌连作作物 ，然而高成本的设施栽培模式与不适当的土壤管理制度导致土地利用强度加大 、经营高度集约化 ，致使土壤微生物群落失衡 ，土传病害日趋严重 ，各草莓产区连作障碍发生普遍 ，成为农业生产上亟待解决的重要问题。草莓的 连作障碍主要诱因包括土壤次生盐渍化 、微量元素丰缺差距加大 ，以及土壤有益微生物生态结构不平衡 ，细菌 、真菌和放线菌三大菌类组成比例发生变化。同时由于长期连作 且农户多偏好种植单一草莓品种 ，导致土壤含盐量过高且病毒病害及黄萎病等土传真菌病害率增高。草莓作 为忌连作的草本作物 ，连作本身也会使其根系分泌物的自毒作用加剧 ，加之草莓生育期易感病 ，感染的病害种类较多 。因此 ，长期在同一田块种植使得有害微生物及土传病菌逐渐积累 ，极易造成专性病虫害滋生和蔓延 ，对草莓植株侵染越来越严重 ，易使草莓植株长势衰弱 ，逐渐萎缩矮化 ，最后整株死亡 ，导致严重减产甚至绝收。栽培草莓克服连作障碍 采用的主要措施包括太阳能高温消毒和土壤蒸汽消毒的土壤消毒法 ，以及化学试剂消毒法 、生物防治法 、仪器消毒法和选育抗连作品种辅以合理施肥等农艺措施。目前相 关研究工作主要集中于连作障碍对土壤微生物群落的影响 、草莓连作障碍原因分析及防治措施 、草莓抗连作障碍突变体的筛选及其再生植株抗性评价 、草莓根系分泌物产生的自毒作用等方面 ，抑或阐述不同的草莓抗连作障碍措施 ，而针对草莓植株本身在改善耕作措施和土壤得到改良后 ，其生长状况及相关生理生化指标变化情况的报道较少 。间套作是中国传统农业精耕细作 、集约种植技术之一 ，具有提高土壤利用效率及防治病虫害等优点 ，也是促进农作物高产 、高效 、持续增产的重要农艺措施。前人针 对草莓与其他作物套作做了大量探索 ，包括草莓与番茄 、豆角 、扁豆及西瓜 、甜瓜 、丝瓜套种 ，均能不同程度增加整体效益 ，且草莓套种豆角能延长草莓收获期 ，增加草莓产量。近年来亦有报道草莓轮作甜瓜 、水 稻及叶菜等作物 ，也具有较好效果。本研究采用草莓套作玉米 ，以相同地 块的连作土为对照 ，分别采集种植在待测试地块的草莓植株根系及叶片进行保护酶活性和内含物含量分析 ，拟通过分析草莓套作玉米后草莓植株在长势 、相关生理生化指标以及产量和品质等的变化 ，为采用草莓套作玉米模式克服江苏乃至长江流域草莓连作障碍提供理论依据 。 材料 和 方法 试验设计与管理 田间试 验大棚田间试验草莓品种为 红颊。试验地位于江苏省海门市常乐镇培育村春华家庭农场 ，该农场草莓种植面积约合，本实验选 择其中一处生产稳定 、面积约为 的草莓设施塑料大棚 （长宽）开展实验 。试 验地的草莓套种玉米管理为 ：月下旬播种玉米 （露白 ）；月初玉米生长期施肥 （结合草莓追肥施次肥 ）；月初大棚膜撤除 （草莓采收结束后 ，拔除草莓苗 ）；月初玉米采收 （鲜食玉米吐丝后）；月中旬起垄 （起垄前结合旋耕土壤施入肥料 ）；月底至月初定植草莓生产苗 （定植初期注意防治炭疽 病 和 蓟 马 ）；月 至 次 年月 底 植 株 生 长结果 。大棚内的试验田块约采用草莓套作玉米的耕作模式 ，约为草莓连作 （对照 ）模式 ，套作玉米地块除在月下旬种植玉米外 ，其他管理均与连作模式一致 。大棚内起垄条 ，所做草莓高畦规格为长宽高，垄间距，采用高垄双行栽培模式定植 草莓植株 ，行距，株距，玉米种 在草莓垄的中间 （即垄上行草莓中期关玲 ，等 ：套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响间 ），玉米株 距。大棚管 理均采用双层塑料膜覆盖保温 ，温度和湿度按常规管理 。 盆栽试 验盆栽试验的草莓品种为 宁玉和 紫金久红。由于后期草莓果实品质的数据测定需要多次采集样品 ，而单位距离试验地较远 ，因此 ，用于品质测定的草莓采用异地大棚盆栽试验 。在田间试验套作玉米整地结束后 ，分别将大棚草莓套作玉米地块土和草莓连作地块土带回江苏省农业科学院基地草莓实验大棚内 ，采用口径为的花盆装 待试土样 ，待到秋季与田间试验同步移栽草莓苗（株 盆 ），水肥控制均按常规管理 。连作与套作玉米土盆栽品种 宁玉和 紫金久红各设置个盆栽 ，个生物学重复 ，每重复包含株盆栽草莓 。盆栽试验植株于年月日定植 ，待 果实成熟调查其果实产量和品质指标 ，调查时间自年月至月中 旬 ，每周调查次 。 样 品采 集田间试验草莓植株样品采于年月日 ，采用 “”形轨 迹抽取不同栽培模式处理的待测草莓植株 ，用铁锹沿抽取的草莓植株叶片伸展侧垂直挖取植株 ，带到田头用清水洗净 ，尽量保持根系及植株完整 ，吸水纸擦干后用于植株表观生长指标的测量 ，另外 ，取清水漂洗过的草莓植株叶片及根系 ，冰冻带回实验室于保存待 用 ，用于测定各酶活力等生理生化指标 。 测 定指 标及方法 植株表 观生长指标根长和株高的测量使用刻度直尺 ；茎粗的测量使用游标卡尺 。测定设个生物学重复 ，每生物学重复包含株草莓植株 。 植株生 理生化指标试验总超氧化物歧化酶 （）、乙醇脱 氢酶 （）和 过氧 化物酶 （）活 性以 及可溶性糖 、可溶性蛋白 、脯氨酸和丙二醛含量均采用紫外分光光度法测定，测定设 置次生物学重复 。每生物学重复均称取草莓待测组织约放 于研 钵中研磨 ，具体提取方法及酶活力的测定方法参照南京建成生物工程研究所 （）生产的 保护酶活力测定试剂盒说明书 。 果实产 量和品质指标采集盆栽草莓成熟果实测定产量和品质指标 。其中 ，单果重采用电子天平测量 ，单株产量计为每株草莓成熟果实单果重总和 ；果实可溶性固形物含量测定利用手持式可溶性固形物测定仪 （， ）；果实硬度 测定利用质构仪 （ ，）。产量及 品质指标的测定均设定次生物学重复 ，每重复包含株盆栽 。调查时间自年月至月中 旬 ，每周调查次 ，共计调查次 。 数 据处 理数据间的平均数差异显著性分析采用检验 。 结果 与 分析 套作对草莓植株生长 发育的影响田间调查发现 ，草莓套作玉米模式 （简称套作 ）和连作草莓模式 （简称连作 ）移栽草莓苗的死苗率分别为和，且套作 草莓苗秋季移栽后缓苗速度快 ，套作地块草莓缓苗时间约，连作地块约。说明套作可有效降低秋季草莓生产苗定植入田的死苗率 ，缩短缓苗时间 。同时 ，通过田间观察及测量发现 ，套作草莓植株高度显著高于连作草莓 （图；图，），且套作草莓植株的根长和茎粗也分别显著高于连作草莓植株根长和茎粗 （图，）。套作草莓植株根重略高于连作植株 ，其植株地上部重和整株重则显著高于相应连作植株地上部重和整株重 （图，）。另外 ，在草莓生产过程中生殖生长阶段 （图，），套作草莓植株现蕾数极显著高于连作草莓 ，套作植株结果数略高于连作 ，而套作草莓的开花数则略低于连作植株 。套作草莓植株花果总数（）是连作 植株 （）的倍有余 。以 上结果说明套作草莓植株较连作草莓植株的营养生长状况良好 ，套作可进一步促进草莓生殖生长阶段的开花与结果 。 套作对草莓植株保护酶活性的影响图显示 ，套作草莓植株根系和叶片总超氧化物歧化酶 （）活性均显著高于相应的连作草莓 ，而在相同耕作模式下又表现出根系显著高于叶片的趋势 （图，）；与总活 性表 现一致 ，套作草莓植株根系和叶片的乙醇脱氢酶 （）活 性也 不同程度地高于连作草莓 ，但两模式下的植株根系却 均低 于叶片 （图，）；与以上种酶表现不同 ，套作草莓植株根中过氧化物酶 （）活 性显 著低于连作 ，而其叶片中活 性则 极显著高于连作（图，），相同耕种模式下活 性均 表现为根系显著低于叶片 。以上结果说明套作玉米可以提高草莓植株体内、和叶片 中活 性 ，增强了 草莓植株抵御逆境胁迫的能力 。 套 作对 草莓植株渗透调节物质及丙二醛含量的影响图显示 ，套作草莓植株根系和叶片的可溶性西北植物学报卷拍 照 日 期 年 月 日 ；比例尺 示 图 草莓连作与草莓套作玉米后的草莓植株生长状况 ； 和分别表示套作组与连作组间在 和 水平存在显著性差异图 连作与套作草莓植株生长及开花结果情况比较 ， ， ，蛋白含 量均不同程度地低于连作草莓 。而脯氨酸和可溶性糖含量表现为套作草莓植株根系和叶片略高于相应连作模式 。同时 ，草莓根中丙二醛含量表现为套作显著低于连作草莓 ，而草莓叶片中丙二醛含量在两栽培模式间基本持平 。另外 ，在相同耕作模式下 ，草莓可溶性蛋白表现为根系略高于相应叶片 ，期关玲 ，等 ：套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响指标内不同字母表示处理之间在 水平存在显著性差异 （）。下同图 连作与套作草莓植株总超氧化物歧化酶 （）、乙醇脱 氢酶 （）和 过氧 化氢酶 （）活 性 （） ， 和 分别表示连作和套作图 连作与套作玉米的草莓植株渗透物质及丙二醛的含量 ， 表 不同耕作模式下草莓果实品质和产量的变化 品种耕作模 式 单果重 可 溶性 固形物 硬度（）单株 产 量 宁 玉连作 套作 紫金久 红 连作 套作 注 ：图中数据为平均数 标准误 （）；同一指标内不同字母表示品种及处理之间在 水平存在显著性差异 （）： （）； （）可溶性 糖含量表现为根系显著高于相应叶片 ，而其脯氨酸含量则表现为根系低于叶片 。以上结果显示连作造成草莓植株根系丙二醛含量较高 ，说明连作对草莓植株根系是一种极强的逆境胁迫 ，而套作可以改善这种胁迫 ，且可显著提高草莓叶片中可溶性糖含量 ，保证草莓植株良好的营养状态 。西北植物学报卷 套作 对草莓果实产量和品质的影响从 表可知 ，套作耕作模式对草莓单株产量的影响最明显 ，尤其在极早熟草莓品种 宁玉的单果重和单株产量方面差异最为突出 ，套作模式草莓单果重和单株产量分别较连作模式提高和；套作模 式对甜度较高的品种 紫金久红的单株产量影响也比较明显 ，套作模式单株产量较连作模式显著提高了，而对套 作 紫金久红的单果重影响较小 。在果实品质方面 ，套作模式对品种果实硬度方面影响最明显 ，套作模式 宁玉和紫金久红果实硬度较连作模式显著上升了和。套作栽 培模式对品种草莓果实的可溶性固形物含量影响均较小 。 讨论 套 作促 进了草莓植株生长随着草莓连作年限增加 ，根际土壤中细菌数量会逐渐降低 ，真菌数量逐渐升高 ，细菌和真菌的比值逐渐降低 ，土壤微生物由 “细菌型 ”向 “真菌型 ”转变，其中病原真菌 是草莓连作主要障碍因子之一 ，主要包括镰刀菌属 、丝核菌属 、轮枝菌属 、疫霉属 、腐霉属 、拟盘多毛孢属和炭疽菌属等致病真菌。中国草莓 重茬病主要由镰刀菌属 、丝核菌属和轮枝菌属的真菌单独或复合侵染所导致。合理的 套作不仅能够对土壤微生物数量和群落结构 、土壤酶活力及土壤养分进行有效的调节，同时还 能够改善作物的矿质营养 ，进而提高作物生产力 、改善作物矿质营养。本研究 主要通过对比套作玉米草莓与连作草莓植株长势指标 ，分析草莓套作玉米后如何对草莓植株本身起到有益调节 。通过结果分析发现 ，套作草莓在定植初期的死苗率有所下降 （套作死苗率约为连作的），且其幼 苗缓苗速度较连作草莓更快 ；同时 ，套作草莓开花结果始期 （月初 ）植株的长势得到了改善 ，其茎粗 、根长 、根重 、植株鲜重和株高分别比连作模式增加了、和。说明套作 模式降低了草莓植株发生土传病害的几率 ，其土壤环境有利于草莓根系的生长 ，从而可以快速地供给草莓植株养分 ，使其植株在开花结果始期即储备了大量养分 ，为后期的生殖生长提供充足养分 。早期上市的草莓经济效益高 ，因此草莓前几级花序分化的质量和数量很大程度上决定了当年草莓生产的经济效益 。通过对比两种栽培模式下草莓始花序的物候期数据 （初 ）可知 ，套作玉米地块的草莓植株现蕾数是连作草莓植株现蕾数近倍 ，其结实数量较连作模式提高，其花果 总数超过连作地块草莓的倍有余 。说明草莓套作玉米模式可能在一定程度上通过改良草莓植株自身的营养状况 ，进而提高花芽分化数量 、促进果实生长发育 。 套作提高了草莓植株抵御胁迫的能力植物体内保护酶是一种源于植物自身的活性物质 ，能够消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质 。和是植物 体内超氧化物和过氧化物清除酶系统的主要酶类 ，的 作用 是将歧化成和，可 以将转变成和，两者共 同作用可以最大限度减少活性氧的形成。草莓苗 秋季移栽的缓苗速度及死苗率可有效地评估移栽田块的土壤状况 ，而植物体内的保护酶可以有效保障草莓苗顺利度过移栽初期的环境变化 。本研究结果表明 ，套作草莓植株根系和叶片总活 力均 明显高于连作草莓植株 （套作植株根系和叶片较连作植株分别提高和），进而提高秋季移栽后草莓植株快 速适应新土壤环境的能力 。同时 ，种种植模式下草莓植株根系中的活 力均处于较低水平 ，但叶 片中活 力相对 较高 ，且套作草莓植株叶片中活 力显 著高于连作模式叶片 （套作叶较连作叶高）。这可能是 秋季草莓定植初期 ，叶片中的过氧化物含量较高 ，植株体内优 先供 给叶片 ，而此时的根系中因过氧化物含量较低 ，其活 性暂 时处于较低水平 。另外 ，是 乙醇发酵的一个关键酶 ，催 化乙醛转化为乙醇，的活性水平与植物 自身的解毒能力密切相关。本研究 中 ，套作和连作的草莓植株叶片中活 力均维持在较高水平 ，而其在 根系中活性较低 ，并以套作草莓植株叶片中活 力最 高 ，是连作叶片活 力的倍 。说明种 植在套作玉米地块的草莓植株解毒能力强 ，进而促进了植株的生长 。种种植模式下草莓植株体内的内含物质含量测定结果表明 ，套作玉米模式使草莓植株根系及叶片中可溶性糖及脯氨酸含量均得到提高 ，而种种植模式下的草莓植株根系可溶性糖含量均维持在较高水平 ，二者相差较小 。这可能是由于草莓植株在进入大量开花结果期前 ，植物根系除了行使吸收功能外 ，也同样是储存同化物的器官 ，而在果实膨大期 ，同化物会优先运往果实 。即根中的同化物与果实中的同化物存在一定的竞争关系，结合前 述物候期调查 ：“套作玉米模式下的草莓植株开花量及结期关玲 ，等 ：套作玉米对草莓生长生理特性及其产量和品质的影响实量均 多于连作模式 ”，其原因可解释为套作模式下草莓植株根系中的可溶性糖含量优先运往果实 ，而使得两种种植模式下的草莓植株根系中可溶性糖含量水平接近 。这也许同样是草莓植株的生长指标中 ，套作草莓植株根长与连作模式较为接近的根本原因 。丙二醛作为脂质过氧化作用的产物 ，其含量的多少代表着植物细胞遭受逆境伤害和膜脂过氧化的程度。本研究 中套作草莓根中丙二醛含量显著低于连作模式 ，而在叶片中含量较为一致 。说明多年连作的土壤环境对于草莓根系的生长是一种逆境胁迫 ，通过套作玉米可以适当克服或者缓解连作导致的胁迫 。 套 作改 善了草莓果实产量及品质不同的草莓品种间抗连作障碍能力存在较大差异，本研究 通过盆栽实验 ，对比极早熟品种 宁玉和高糖度品种 紫金久红对种耕作模式的响应差异 ，发现极早熟品种 宁玉的单果重和单株产量在套作玉米栽培模式下得到了明显提升 。说明套作玉米在一定程度上可通过提升草莓植株自身的营养状况来提升草莓植株的早期产量 ，使草莓生产的经济效益得到保障 。此外 ，通过跟踪调查上述草莓实验基地江苏省海门市常乐镇培育村春华家庭农场的实际生产状况发现 ，在江苏地区的草莓生产后期 （月末以后 ），相同管理模式下 ，连作模式的草莓因植株矮小无法持续正常开花结果 ，而套作玉米模式下的草莓植株可正常坐果 。将种种植模式下草莓的全年产量相比较 ，套作玉米模式 （产量约）较连作 模式 （产量约）可提高 草莓 红颊果实总产量约，与 本研 究的盆栽实验结果较为一致 。在产量提高的同时 ，套作模式下的草莓果实硬度也得到了极显著的提升 ，这可能是因为套作玉米后土壤中的钙元素得到补充 ，进而使得草莓植株对钙离子的吸收量得到改善 ，从而提高草莓果实硬度 。此方面的研究有待进一步加深 。此外 ，个不同类型的草莓品种在套作玉米与连作模式下其果实可溶性固形物含量差异不显著 ，说明草莓套作玉米与连作模式对比 ，并未影响到草莓果实可溶性固形物的含量 。综上所述 ，草莓套作玉米可提高秋季草莓移栽的成活率 、缓苗速度和草莓生产产量 。通过此法改良后的土壤较连作相比 ，可在草莓结果初期保证植株长势良好 ，对于具有极早熟特性的草莓品种的前期产量和果实硬度有较大的提高 。可见 ，草莓套作玉米改良土壤一方面避免了因草莓连作而导致的专性土传病害的发生 ，另一方面良好的土壤环境可充足地供给草莓植株生长所需养分 ，保障草莓安全高效生产 。本研究为草莓玉米套作适用于江苏乃至长江流域克服草莓连作障碍提供依据 ，也为草莓生产的优质高效及化肥 、农药双减工作奠定基础 。参考文献 ：邓明 琴 ，雷 家军 中国果树志 草莓卷 北京 ：中国林业出版社 ，：赵密 珍 ，钱 亚明 ，王壮伟 ，等 江苏草莓产业现状与展望 草 莓研究进展 （）北京 ：中国园艺学会 ，马燕会 ，齐 永志 ，赵绪生 ，等 自毒物质胁迫下不同草莓品种枯萎病抗性变化的研究 河北农业大学学报 ，（）： ， ， ， ，（）：陈 云林 盐城市盐都区草莓连作障碍原因调查及防治技术南 京：南京农业大学 ，赵帆 ，赵密珍 ，王钰 ，等 不 同连作年限草莓根际细菌和真菌多样性变化 微生物学通报 ，（）： ， ， ， ，（）： 高志华 ，张 学英 ，葛会波 ，等 草莓根系分泌物障碍效应的模拟研究 植物营养与肥料学报 ，（）： ， ， ， ，（）：高 志华 草 莓 （ ）连作障碍机理及抗连作障碍的研究 河北保 定 ：河北农业大学 ，刘奇志 ，李 星月 ，刘艳斌 ，等 国内外草莓连作障碍与综合治理研究进展 中国果树 ，（）： ， ， ， ，（）：崔 爱花 ，周 丽华 ，杨滨娟 ，等 红壤旱地不同复种方式的生态功能评价 应用生态学报 ，（）： ， ， ， ，（）：卢良恕 中国立体农业概论 成 都 ：四川科学技术出版社 ，樊庆波 ，邹 永洲 ，徐苑芳 设施草莓间套作模式研究 中国西北植物学报卷果菜 ，（）： ， ， ，（）：陶福英 ，周 东海 大棚草莓丝瓜高效栽培模式 技 术 要点 上海农业科技 ，（）： ， ，（）：袁娟 扁豆和草莓套作优质高产栽培技术 上海蔬 菜 ，（）： ，（）：姚林泉 草 莓甜瓜轮作高产高 效 栽培技术 上海蔬菜 ，（）： ，（）：苏雄 日 光温 室草莓芝麻 蜜甜 瓜 黑豆 高 效轮作栽培中国瓜菜 ，（）： ，（）：