天敌昆虫东亚小花蝽研究进展与展望.pdf

植物保护学报Journal of Plant Protection 2022 49 6 1551 1564 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2022 2021015 天敌昆虫东亚小花蝽研究进展与展望 朱正阳 1 2 邸 宁 1 张 帆 1 徐志刚 2 王 甦 1 1 北京市农林科学院植物保护研究所 北京100097 2 南京农业大学农学院 南京210095 摘要 东亚小花蝽Orius sauteri是一种应用价值较高的捕食性天敌 因其具有分布范围广 捕食能 力强等优点 在农林害虫生物防治中发挥着越来越重要的作用 该文综合分析国内外近几十年东 亚小花蝽的研究进展 主要从其形态特征 生活史 环境适应性 捕食能力 人工饲养及应用等方面 进行综述 并对其应用前景和进一步的研究方向进行展望 以期为东亚小花蝽的规模繁育和释放应 用提供依据 关键词 天敌昆虫 东亚小花蝽 生物防治 环境适应性 规模繁育 释放应用 Research progress and prospect of minute pirate bug Orius sauteri Zhu Zhengyang 1 2 Di Ning 1 Zhang Fan 1 Xu Zhigang 2 Wang Su 1 1 Institute of Plant Protection BeijingAcademy ofAgriculture and Forestry Sciences Beijing 100097 China 2 College ofAgriculture NanjingAgricultural University Nanjing 210095 Jiangsu Province China Abstract The minute pirate bug Orius sauteri is a predatory natural enemy with a high application val ue For its wide distribution and strong predatory ability it plays an increasingly important role in the bi ological control of agricultural and forest pests In this review the research advances in O sauteri in China and abroad in recent decades were comprehensively discussed The morphological characteris tics life history environmental adaptability predatory ability artificial rearing and application of O sauteri were summarized In order to provide a reference and theoretical basis for the mass rearing re lease and application of O sauteri the prospects for application and further research of O sauteri were predicted Key words natural enemy Orius sauteri biological control environmental suitability mass rearing releaseapplication 东亚小花蝽Orius sauteri 隶属于半翅目花蝽科 小花蝽属Orius 因其具有分布范围广 适应性好 捕 食能力强等优点 是一种应用价值较高的捕食性天 敌昆虫 东亚小花蝽主要分布在中国北方的辽宁 内蒙古 北京 天津 河北 山西和南方的湖北 四川 等省 市 区 以及日本 朝鲜和俄罗斯远东地区 Wang et al 2003 杨淑斐 2008 该天敌捕食范 围广 成虫和若虫均可捕食蓟马 粉虱 蚜虫 叶螨 叶蝉和鳞翅目昆虫的卵及低龄幼虫等 Zhao et al 2017 Wang et al 2019 Lin et al 2020 目前 东 亚小花蝽作为可购买到的捕食性天敌 已经逐渐用 于温室作物蓟马和粉虱等害虫的防控 在绿色农业 生产中发挥着越来越重要的作用 Wang et al 2014 Oginoet al 2016 Geetal 2020 但是目前 该 天敌的生产和应用成本都较高 主要是由于工厂化繁 育水平受到饲养扩繁技术不完善等问题的限制 释放 应用的规模化水平受到配套技术不成熟等问题的制 约 所以本文针对东亚小花蝽的生活史 环境适应性 和人工规模繁育等领域的研究和应用进展进行总结 以期为东亚小花蝽的进一步研究和应用提供参考 基金项目 北京市农林科学院青年科学基金 QNJJ201917 国家自然科学基金青年基金 31901945 财政部和农业农村部国家现代农业产业 技术体系 CARS 30 3 04 北京市科技计划项目 Z201100008020014 通信作者 Authors for correspondence E mail dining wangsu 收稿日期 2021 01 07 1552 植 物 保 护 学 报 49卷 1 形态特征 东亚小花蝽体型微小 体呈椭圆形 有光泽 体 长多为1 9 2 6 mm 在小花蝽属中体型中等 头黑 褐色 头顶中部有纵列毛 呈Y形分布 单眼突出 两 单眼间有一横列毛 触角共4节 粗细较一致 常雌 雄分型 雄成虫触角经常比雌成虫触角粗 其中又以 第2节最为明显 触角第1 2节污黄褐色 第3 4节 黑褐色 喙3节 一般长度超过前足基节 前胸背 板黑褐色 具刻点 领短 胝区隆起 光滑 四角无直 立长毛 雄成虫侧缘微凹 雌成虫侧缘直 全部或大 部分成薄边状 雄成虫前胸背板较雌成虫小 前翅 具刻点 爪片和革片淡色 楔片大部分黑褐或仅末端 色深 膜片具3条脉 黑褐色或黑白色 足淡黄褐 色 股节外侧色较深 后足基节相互靠近 雄成虫前 足胫节内侧有小齿 后胸腹板三角形 雌成虫体型 较雄成虫大 腹部末端正常 产卵器明显 雄成虫腹 部末端呈不对称状 阳基侧突螺旋型 向左旋 卜文 俊和郑乐怡 2001 东亚小花蝽为不完全变态昆 虫 两性生殖 生活史经历卵 若虫 成虫3个阶段 其多数在早晨和上午羽化成虫 羽化数小时后即可 交配 全天均可交配 雌 雄成虫一生可以多次交配 以第1次交配时间最长 且交配行为多在较暗的地 方进行 一般交配2 d后可产卵 仅交配后的雌成虫 具有产卵能力 张维球 1980 小花蝽属昆虫的若 虫具翅芽且随龄期增长逐渐伸长 体型呈椭圆状 初 孵时呈淡黄色且透明 随龄期增长体色逐渐变为淡 黄褐色 若虫多为5龄 也有少数为4龄 崔素贞 1994 在若虫发育末期雄成虫抱器基本形成 雌成 虫产卵器也开始分化 已经可以分辨雌雄 罗志义 1980 由于小花蝽属昆虫形态特征相近 所以田间 的识别较为困难 多数文献报道采用解剖交配管的 方法进行分类鉴定 王义平 1999 张骏等 2015 近 年也有利用DNA条形码技术进行分类鉴定的报道 胡泽章等 2017 东亚小花蝽与其他小花蝽属昆虫相同 常将卵 产于植物嫩叶叶柄 叶脉组织和嫩茎内 外表可见 白色外露的卵盖 边缘隆起 中间凹陷 凹陷中央又 略微隆起 在显微镜下可看到卵盖边缘由许多不规 则形状的孔室排列而成 卵粒呈长茄形 表面有网 状花纹 内部充盈液体 长0 5 0 6 mm 最宽处约 0 2 mm左右 卵盖直径约0 1 mm 初产时呈乳白色 中期灰白色 后期呈黄褐色 临近孵化时可观察到一 对红色眼点 罗志义 1980 张维球 1980 小花蝽 属昆虫这种产卵习性 使得在人工饲养中产卵基质 的把控至关重要 这也是大规模饲养的瓶颈之一 刘 俊秀等 2022 2 生活史 我国学者对小花蝽属昆虫生活史的研究集中 于20世纪末到21世纪初 这些研究系统总结了小花 蝽的越冬场所和活动时期 小花蝽属昆虫以雌成虫 在树皮缝隙及小麦 苜蓿 油菜 蔬菜和杂草等多种 越冬作物的枯枝落叶中越冬 张维球 1980 崔素贞 1994 在我国北方 越冬的东亚小花蝽3月下旬开 始在苜蓿等杂草和地面上的枯枝落叶内活动 并且 卵巢开始发育 4月初卵巢成熟 并开始产卵 于毅 和严毓骅 1999 4月中旬前后 其数量有所增加 均为越冬的雌成虫 5月中下旬即可观察到新孵化 的若虫和成虫 说明已经繁殖完成1代 8月中旬 至9月末时若虫数量较多 10月中旬左右雄成虫变 少 雌成虫变多 小花蝽开始群集越冬 王义平 1999 经室内室温饲养观察 东亚小花蝽若虫期平 均为11 13 d 成虫期平均为15 18 d 最新研究表 明 以取食人工饲料微胶囊剂型 平菇厉眼蕈蚊Ly coriella pleuroti和黏虫Mythimna separata卵的东亚 小花蝽雌成虫的全生育期寿命分别可以达到36 36 和31 d Wang et al 2019 郭培等 2020 东亚小花 蝽从卵发育到成虫即完成1个世代历期 图1 在北 京1年可发生5 8代 每代历期1个月左右 世代重 叠明显 崔素贞 1994 3 环境适应性 环境条件会对昆虫的生长发育 呼吸代谢 存活 繁殖 寿命和捕食行为等方面产生重要影响 环境 因素主要包括温度 湿度 光 风 土壤温湿度 土壤 理化性质等 寄主植物和化学投入品的使用也会影 响东亚小花蝽的适合度 适宜的环境条件是成功进 行天敌饲养和应用的基础 目前 基于我国农业绿 色生产的需求 对东亚小花蝽等捕食性天敌的需求 日益增加 但是其工厂化繁育和规模化应用仍有许 多问题 其中环境适应性制约着这些捕食性天敌的 饲养和应用效率 而目前国内外对于影响东亚小花 蝽生长发育等的环境因素主要集中在温度 光和杀 虫剂等3个方面 3 1 温度 温度是所有环境条件中对昆虫影响最为显著的 因素之一 温度不仅可以影响东亚小花蝽的生长发 6期 朱正阳等 天敌昆虫东亚小花蝽研究进展与展望 1553 育和繁殖 还对其捕食能力以及越冬 滞育产生一定 影响 东亚小花蝽生长发育的最适温度一般在 25 左右 Lee B 1st instar nymph C 2nd instar nymph D 3rd instar nymph E 4th instar nymph F 5th instar nymph G newly emerged adult H female adult I male adult 图1 东亚小花蝽生活史 Fig 1 Life cycle of Orius sauteri 温度也会影响东亚小花蝽对猎物的捕食能力 在一定的温度范围内 东亚小花蝽对猎物的捕食能 力先随温度升高而增强 在适宜的温度下达到最大 之后随着温度的持续升高其捕食能力逐渐减弱 例 如 东亚小花蝽在15 20 25和30 下对豆蚜Aphis craccivora的捕食功能反应均符合Holling II型 且 捕食能力与温度显著相关 在25 时 对豆蚜的捕 食能力最强 理论最大捕食量为181 36头 d 显著高 于15 20和30 时的捕食量 Ge et al 2018 张安 盛等 2007a b 研究了东亚小花蝽成虫在18 22 26 30和34 五个温度下对西花蓟马Frankliniella occidentalis成虫和若虫的捕食功能反应 发现其对 该害虫成虫和若虫的最大捕食量均在26 时达到 最高 捕食上限分别为51 3头 d和163 9头 d 在东 亚小花蝽若虫捕食西花蓟马成虫的试验中 发现其 最适的捕食温度也为26 张安盛等 2008 以上 研究结果均表明东亚小花蝽捕食的最适温度与其生 长发育的最适温度相接近 所以在田间应用时 若 环境温度过高或过低 均不利于东亚小花蝽达到 最佳的捕食能力 3 2 光 光对昆虫的生长发育同样起着关键性作用 光 周期 光照强度和光谱 波长 都会对东亚小花蝽的 生长发育和行为反应产生重要影响 在恒温条件 1554 植 物 保 护 学 报 49卷 下 随着光照时间的延长东亚小花蝽若虫的发育历 期有缩短趋势 且温度越低 趋势越明显 在同一光 周期下 东亚小花蝽雄成虫的发育速率略快于雌成 虫 尤以接近13 h的光照时间最为明显 于毅等 1998 同时 光照时间的增加可以显著增加东亚小 花蝽的产卵量 而产卵前期逐渐缩短 可见光照时间 的增加可加速其卵巢发育进程 提高产卵百分率 于 毅和严毓骅 1999 东亚小花蝽滞育诱导的临界光 周期在14 L 10 D和14 5 L 9 5 D之间 Ito Naka ta 1998 而Kohno 1998 研究却发现在东亚小花蝽 的滞育解除过程中 26 下10 L 14 D相比于14 L 10 D的光周期使东亚小花蝽雌成虫的产卵率显著 下降 但是产卵前期却要短于14 L 10 D时的产卵 前期 表明在26 时较短的光周期并未延长东亚小 花蝽的产卵前期 Wang et al 2013 研究发现较低 的光照强度显著延长东亚小花蝽1 3龄若虫和成虫 的发育历期 产卵前期 同时降低产卵量 但却提高 卵孵化率 在对其行为影响方面 东亚小花蝽雌成虫 的移动速度也会因为光照强度的降低而减慢 蓝光 和红光可以显著延长东亚小花蝽的发育历期和产卵 前期 并降低产卵量和卵的孵化率 但是黄光和绿光 却没有延长作用 Wang et al 2013 目前国内有 利用紫外光防控温室害虫的尝试 然而该技术仍处 于初步探索阶段 仍有待进一步研究和验证 光谱 对东亚小花蝽成虫的趋 避光行为影响也很大 且在 不同光谱之间差异显著 东亚小花蝽雌雄成虫在 趋 避光行为反应中总体趋势相似 都对紫外光 蓝 绿光和橙红光较为敏感 但是雌成虫的趋 避光反应 行为远大于雄成虫 冯娜等 2015 Ogino et al 2016 2020 研究发现紫外光可以将东亚小花蝽吸 引到田间作物上 进而降低农作物上的害虫数量 光环境的改变会严重影响东亚小花蝽的发育进程和 繁殖能力 而当前在人工繁育过程中 最常用的是 固定光照强度的白光 若通过对光谱 光照强度或 光周期加以改良的方式提高繁育效率 将有助于 进一步优化东亚小花蝽的人工繁育技术 3 3 杀虫剂 目前在农业生产中 化学防治仍是害虫防控的 重要手段 但杀虫剂不但会影响昆虫的行为 还能 够直接杀死天敌昆虫 造成农田生态系统的食物网 链 失衡 降低天敌的控害效果 目前常用的杀虫 剂大都会对东亚小花蝽造成一定的毒杀作用 表 1 例如 吕兵等 2018 研究10种设施蔬菜常用杀 虫剂对东亚小花蝽的影响时发现 使用田间推荐浓 度的高效氟氯菊酯 噻虫嗪和醚菊酯处理东亚小花 蝽24 h后其致死率高达100 除了直接的毒杀作 用 杀虫剂还会影响东亚小花蝽的捕食能力和繁殖 能力 如东亚小花蝽对大豆蚜Aphis glycines的捕 食能力和搜寻效应随高效氯氟氰菊酯浓度的增加而 下降 邓士群等 2020 Lin et al 2020 研究表明 东亚小花蝽在LC 10 LC 20 和LC 30 三种亚致死浓度的 啶虫脒和吡虫啉下暴露24 h后 其繁殖能力显著下 降 且啶虫脒的影响高于吡虫啉 同时这2种杀虫剂 还会降低东亚小花蝽的产卵期和成虫寿命 并增加 F 1 代若虫的死亡率 现有研究表明 只有吡蚜酮 螺 虫乙酯 联苯肼酯和鱼藤酮等少数几种杀虫剂对东 亚小花蝽的毒性较小 相对较为安全 何丹等 2018 孙贝贝等 2018 Lin et al 2021 因此 在释放东 亚小花蝽防控害虫时 应选用对其安全 低毒的杀虫 剂 协调应用生物防治和化学防治 东亚小花蝽与 啶虫脒或氟吡呋喃酮联合用于防控温室辣椒上的西 花蓟马时 其效果要强于单独使用这2种农药时的 效果 但低于仅应用东亚小花蝽防控的效果 且与仅 使用化学防治相比环境风险较低 故可作为一种经 济可行的西花蓟马防治方法 Lin et al 2021 只有 两者有机结合 才有可能达到 1 1 2 的控害效果 4 人工饲养 目前 天敌昆虫的释放应用作为绿色防控的重 要环节 在农业生产中发挥着越来越重要的作用 而天敌释放应用的基础是规模繁育 所以东亚小花 蝽等小花蝽属天敌的人工饲养技术研发与创新一直 是国内外研究的热点 捕食性天敌的工厂化水平与 寄生性天敌相比还比较低 目前饲养技术较为成熟 的捕食性天敌包括捕食螨 异色瓢虫Harmonia axy ridis 七星瓢虫Coccinella septempunctata和龟纹瓢 虫Propylea japonica等 而由于东亚小花蝽在植物 组织内的特殊产卵习性造成人工饲养中产卵基质和 替代寄主的选择和操作难度大 所以对于其产卵基 质和饲料的研究一直是国内外规模繁育的重点 4 1 产卵基质 产卵基质是东亚小花蝽人工饲养中的一个关键 问题 它直接影响雌成虫的产卵量和卵的孵化率 从 而影响东亚小花蝽的繁殖效率 由于小花蝽属天敌 将卵产入植物组织 而卵的发育和孵化全程在组织 内部完成 所以需要相对稳定的组织环境 目前国 内外关于产卵基质的研究多数集中于植物性产卵基 质 也有少量人造产卵基质的报道 6期 朱正阳等 天敌昆虫东亚小花蝽研究进展与展望 1555 表1 常用杀虫剂对东亚小花蝽的急性毒性 Table 1 The acute toxicity of common insecticides to Orius sauteri 药剂名称 Insecticide 啶虫脒Acetamiprid 阿维菌素Avermectin 联苯肼酯Bifenazate 联苯菊酯Bifenthrin 噻嗪酮Buprofezin 噻虫胺Clothianidin 呋虫胺Dinotefuran 甲氨基阿维菌素苯甲酸盐 Emamectin benzoate 氟吡呋喃酮Flupyradifurone 吡虫啉Imidacloprid 高效氯氟氰菊酯Lambda cyhalothrin 烯啶虫胺Nitenpyram 除虫菊素Pyrethrins 鱼藤酮Rotenone 乙基多杀菌素Spinetoram 螺虫乙酯Spirotetramat 噻虫啉Thiacloprid 噻虫嗪Thiamethoxam LC 50 mg a i L 4 49 2 87 12 75 2 86 36 57 111 79 0 08 35 28 1 40 0 97 3 72 15 80 9 24 10 13 4 99 44 32 1 84 2 11 2 22 38 31 1 36 10 844 23 0 30 12 96 0 002 1 45 毒力回归方程 Toxicity regression equation y 1 03 1 53x y 0 78 0 67x y 4 09 0 82x y 4 07 2 01x y 2 11 1 35x y 2 38 0 99x y 1 45 1 33x y 2 12 1 81x y 4 90 0 67x y 0 01 1 60 x y 4 35 1 13x y 2 38 1 99x y 4 01 1 03x y 3 47 1 48x y 1 14 1 65x y 3 71 0 78x y 2 48 1 58x y 4 30 2 15x y 1 64 0 76x y 1 62 0 56x y 2 03 1 50 x y 1 56 0 32x y 5 49 0 95x y 2 09 1 22x y 3 67 1 32x y 4 83 1 07x 相关系数 Correlation coefficient r 2 0 968 0 998 0 971 0 982 0 959 0 888 0 957 0 980 0 982 0 976 0 961 0 937 0 955 0 978 0 985 0 997 0 989 0 995 0 961 0 911 0 963 0 977 0 951 0 932 0 966 0 982 参考文献 Reference 何丹等 2018 He et al 2018 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 Lin et al 2021 肖达等 2014 Xiao et al 2014 何丹等 2018 He et al 2018 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 何丹等 2018 He et al 2018 肖达等 2014 Xiao et al 2014 Lin et al 2021 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 肖达等 2014 Xiao et al 2014 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 邓士群等 2020 Deng et al 2020 Lin et al 2021 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 Lin et al 2021 孙贝贝等 2018 Sun et al 2018 何丹等 2018 He et al 2018 Lin et al 2021 4 1 1 植物性产卵基质 植物性产卵基质既可以作为产卵的载体 又可 以作为水源 但也有易干枯 易腐烂和农药残留等缺 点 影响了东亚小花蝽雌成虫的产卵和卵的孵化 进 而影响成虫的获得 王广鹏等 2005 所以选择易 获得 易购买和易储藏的产卵基质 是植物性产卵基 质的研究重点 研究表明 东亚小花蝽的产卵选择偏好性受植 物物理性状的影响 其雌成虫更喜欢选择气孔密度 高 气孔面积大 毛状体较少的植物作为产卵寄主 产卵深度由叶片厚度决定 并且东亚小花蝽雌成虫 可以通过评估植物表面的结构质量来选择产卵寄主 和特定的产卵部位 Zhang L et al 2021 目前东 亚小花蝽的产卵基质以植物组织为主 主要包括黄 豆芽 寿星花嫩茎 菜豆荚和夏至草等 周伟儒等 1991 研究东亚小花蝽在黄豆芽 连翘嫩茎和菜豆 荚3种产卵基质上的产卵选择时发现 东亚小花蝽 在黄豆芽上的产卵量远高于在连翘嫩茎和菜豆荚的 产卵量 卵孵化率和成虫获得率都较高且可以冷 藏 于毅等 1997 比较了东亚小花蝽对果园内常见 植物夏至草 泥胡菜 紫花苜蓿和独行草等的产卵选 择 发现东亚小花蝽在夏至草上的产卵量显著高于 其他植物 也有研究发现东亚小花蝽在寿星花嫩 茎 燕子掌叶片和黄豆芽3种植物上没有产卵选择 偏好性 且产卵能力也无差异 但是在寿星花嫩茎上 的卵孵化率高且易冷藏 因此研究提出寿星花嫩茎 1556 植 物 保 护 学 报 49卷 是一种较好的产卵基质 郭建英和万方浩 2001 此外 用发芽的蚕豆种子作为东亚小花蝽的产卵基 质 其卵孵化率可达97 1 带卵的发芽蚕豆种子在 2 5 12 5 中保存1周仍能保持较高的孵化率 Mu rai et al 2011 Tan et al 2014 通过比较菜豆芽 黄豆芽 蚕豆芽和菜豆叶作为东亚小花蝽的适宜产 卵基质时发现 东亚小花蝽在菜豆芽上的产卵量最 多 并且产卵前期更短 卵孵化率更高 而杨丽文等 2014 发现东亚小花蝽更喜欢在白芸豆叶片上产 卵 且卵孵化率高达91 76 高于在白芸豆嫩茎 发 芽的蚕豆种子和夏至草嫩茎上的卵孵化率 认为白 芸豆叶片适合作为东亚小花蝽人工饲养的产卵基 质 近期 有研究采用东亚小花蝽在植物上的产卵 适合度作为评价指标 探索可增加东亚小花蝽应用 防治效果的田间功能植物 研究结果表明红豆 和绿豆2种豆科植物具有较好的产卵适合度 可以 在田间作为功能植物提高东亚小花蝽的防效 Zhang RF et al 2021 刘俊秀等 2022 目前所报 道的研究结果多为实验室条件下东亚小花蝽繁殖 1 2代时的产卵量 卵孵化率和寿命等指标 而在中 试条件下的长期观测对于规模繁育的成功与否至关 重要 所以一种植物性产卵基质是否能够用于工厂 化生产 还需实践检验 4 1 2 非植物性产卵基质 非植物性产卵基质的研究和报道极少 国外 学者Casta Zalom 1994 研制出一种石蜡包裹 氯化钾角叉藻盐的人造产卵基质用于繁育狡小花蝽 O insidiosus 与菜豆荚作为产卵基质相比 这种人 造产卵基质在日产卵量 卵孵化率 发育历期和雌成 虫获得率及冷藏后的卵孵化率等方面均无显著差 异 因此可以作为美洲小花蝽的替代产卵基质 而 目前国内对东亚小花蝽人造产卵基质的研究未见报 道 若人造产卵基质研制成功 将减少工厂化繁育 中植物性产卵基质替换和把控的问题 极大降低工 作量 提高饲养效率 然而目前非植物性产卵基质 仍有待进一步探索与研究 进一步优化东亚小花蝽 的规模化繁育技术 4 2 饲料 饲料作为东亚小花蝽的营养来源维持其正常生 命活动 是人工饲养的关键环节 目前国内外研究主 要集中在植物源饲料 动物源饲料及人工合成饲料 3个方面 4 2 1 植物源饲料 植物源饲料主要包括各种植物的花粉 花蜜和 汁液 周伟儒和王韧 1989 研究发现 取食苦瓜 月 季 扁豆和丝瓜花粉的东亚小花蝽成虫获得率可达 90 以上 但如果只喂食月季花粉 不补充水和植物 菜豆荚 东亚小花蝽不能发育到成虫 若虫仅存活 2 d 单独喂食菜豆荚 也不能发育到成虫 若虫可存 活5 d 单用花粉等饲养东亚小花蝽 不能完成正常 的生长发育 Richards Schmidt 1996 Vacante et al 1997 王方海等 1996 用花粉酥和嫩玉米粒饲 养东亚小花蝽 其成虫获得率分别为40 和10 国内外大量研究表明 仅使用植物源饲料单独饲养 东亚小花蝽不能使其发育为成虫 或虽可发育至成 虫但产卵量较低 表明植物源饲料不能充分满足其 生长发育或生殖的营养需求 在东亚小花蝽饲养过 程中只能作为其他饲料的辅助营养物质 4 2 2 动物源饲料 自然界中东亚小花蝽所捕食的蓟马 粉虱 蚜虫 以及鳞翅目昆虫的卵等均可作为动物源饲料 Ya noetal 2002 研究表明 用地中海粉螟Ephestiakuehni ella卵饲养东亚小花蝽 其单雌产卵量为103 9粒 雌成 虫寿命为27 9 d 表明用地中海粉螟卵作为饲料饲 养东亚小花蝽具有可行性 郭建英等 2002 研究发 现 用人工螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis蛹饲 养的东亚小花蝽若虫发育和成虫产卵能力均与用自 然寄主桃蚜Myzus persicae饲养的东亚小花蝽无显 著差异 表明螟黄赤眼蜂蛹作为饲料能够满足东亚 小花蝽生长发育和繁殖的需要 杨淑斐等 2009 研 究表明腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae可以作为 东亚小花蝽规模化饲养的饲料 其成虫获得率为 70 80 与用桃蚜饲养的效果无显著差异 但显 著高于用朱砂叶螨Tetranychus cinnabarinus饲养的 东亚小花蝽成虫获得率 研究报道米蛾Corcyra cephalonica卵可以作为替代猎物来满足东亚小花 蝽全世代生长发育的营养需求 其单雌产卵量为 70 5粒 种群增长指数为22 18 雌成虫全生育期需 要取食米蛾卵183 8粒 表明以米蛾卵为饲料饲养东 亚小花蝽具有可行性 杨丽文等 2014 Wang et al 2014 研究发现用西花蓟马饲养的东亚小花蝽比 朱砂叶螨和蚜虫饲养的东亚小花蝽发育更快 成虫 个体更大 产卵前期更短 繁殖力更高 寿命更长 郭培等 2020 研究表明黏虫卵可以作为东亚小花蝽 的饲料 使其完成正常的生长发育 成虫获得率为 77 5 单雌产卵量为72 5粒 东亚小花蝽雌成虫全 生育期只需取食80 4粒黏虫卵 并且使用黏虫卵辅 6期 朱正阳等 天敌昆虫东亚小花蝽研究进展与展望 1557 以芸豆荚和10 蜂蜜水作为饲料 可以显著提高东 亚小花蝽成虫获得率和单雌产卵量 分别为76 27 和107 87粒 是适宜东亚小花蝽规模化繁育的优良 饲料组合 李成军等 2021 以上研究表明利用地中海粉螟卵 腐食酪螨 西 花蓟马 桃蚜和米蛾卵等饲养东亚小花蝽均具有可 行性 但是不同动物源饲料的饲养效率和操作难易 程度也存在差异 因此 应该根据不同的繁育条件 不断优化 筛选出最适宜东亚小花蝽生长发育 繁 殖 以及捕食控害的动物源饲料 值得指出的是 由 于动物源饲料总体成本相对较高 且大规模饲养时 受环境条件影响大 限制了其稳定供应能力 所以应 与植物源饲料和人工饲料相结合用于东亚小花蝽的 饲养 进一步提高成虫获得率和产卵量 从而降低生 产成本 4 2 3 人工饲料 由于植物源饲料不能满足东亚小花蝽生长发育 和生殖营养的需要 而动物源饲料的规模生产又受 其他饲养的限制 因而人工饲料作为东亚小花蝽规 模繁育的替代饲料具有极大的研发应用价值 周伟 儒和王韧 1989 用人工卵IIB型人工饲料 啤酒酵 母自溶液 大豆水解液 鸡蛋黄 蜂蜜 蔗糖和亚油 酸 和啤酒酵母液 啤酒酵母粉 食糖和水 饲养东亚 小花蝽 发现人工卵IIB型人工饲料的成虫获得率 为72 3 82 3 而啤酒酵母液饲料的成虫获得率 仅为18 2 王方海等 1996 用脱脂奶粉和生鸡蛋 饲养东亚小花蝽 发现用脱脂奶粉饲养的东亚小花 蝽成虫获得率为20 而用生鸡蛋饲养的东亚小花 蝽羽化前全部死亡 谭晓玲等 2010 研制出以海藻 酸钠和壳聚糖为外包装材料 以鸡蛋黄 柞蚕An theraea pernyi蛹匀浆 蔗糖 蜂蜜 油菜花粉和胆碱 等材料的不同配比制成的东亚小花蝽人工饲料微胶 囊剂型 该微胶囊型人工饲料能够满足东亚小花蝽 的生长发育和繁殖 但与活体饲料朱砂叶螨饲养相 比 该人工饲料饲养的东亚小花蝽若虫发育历期显 著延长 雌成虫寿命显著缩短 且产卵量 卵孵化率 和产卵期显著降低 此外 取食人工微胶囊饲料的东 亚小花蝽成虫呼吸墒 代谢速率和爬行速度显著降 低 Tan et al 2013 虽然有人工饲料饲养成功的 案例 但国内外关于东亚小花蝽人工饲料的研发报 道和相关专利还很少 对所需营养成分的优化和配 比还需要深入研究和探索 稳定的人工饲料剂型和 高效的饲料配方是成功应用的关键 东亚小花蝽人 工饲料的成功研制和稳定应用 必会极大降低其饲 养成本 提高饲养效率 降低释放成本 从而提高其 田间释放应用的群众接受度 5 捕食能力及应用 5 1 捕食能力 东亚小花蝽捕食范围广 其成虫和若虫均有较 强的捕食能力 对不同猎物以及相同猎物的不同虫 态的捕食具有选择偏好性 尹哲等 2017 研究了东 亚小花蝽对西花蓟马 桃蚜和二斑叶螨Tetranychus urticae的捕食能力及其捕食选择性 结果表明东亚 小花蝽对西花蓟马 二斑叶螨和桃蚜均具有较强的 捕食能力 而当这3种猎物共存时 东亚小花蝽会 优先捕食西花蓟马 其次是桃蚜和二斑叶螨 这 与Xu Enkegaard 2009 发现的在西花蓟马2龄若 虫和二斑叶螨密度相同的情况下 东亚小花蝽更喜 欢捕食西花蓟马的结果一致 东亚小花蝽对玉米蚜 Rhopalosiphum maidis 棉蚜Aphis gossypii 桃蚜和 豆蚜4种蚜虫的捕食选择趋势无显著差异 Zhang et al 2022 东亚小花蝽成虫和5龄若虫对西花蓟 马2龄若虫的捕食选择性均强于对该害虫的成虫 而对二斑叶螨的捕食选择性却完全相反 从高到底 依次为雌成螨 若螨 幼螨 孙晓会等 2009 东亚 小花蝽对不同猎物的捕食选择性可能与它们长期的 协同进化有关 而对相同猎物的不同虫态或相近物 种而言 则可能与该猎物的体型 水分含量和营养成 分水平等紧密相关 通过捕食功能反应研究表明 东亚小花蝽对蓟马 蚜虫 粉虱 叶螨等均具有较强 的捕食能力和控害潜能 其捕食功能反应大都符合 Holling II模型 但东亚小花蝽成虫对美洲棘蓟马 Echinothrips americanus的捕食功能反应既符合 Holling II模型又符合Holling III模型 表2 东 亚小花蝽的捕食能力也会因温度变化而变化 一 般在26 左右时具有较强的捕食能力 这为东亚 小花蝽在适宜的温度下释放提供依据 韩岚岚 等 2015 Ge et al 2018 5 2 释放应用 目前随着我国农业对绿色防控技术需求的日益 增加 东亚小花蝽在防控果园 设施蔬菜及花卉害虫 的发生和暴发中发挥着重要作用 具有巨大的潜力 已成为绿色农业和有机农业生产中蓟马等小型害虫 防控的优势天敌之一 1558 植 物 保 护 学 报 49卷 表2 东亚小花蝽对一些猎物的捕食功能反应模型 Table 2 The predation models for functional response of Orius sauteri to some preys 猎物Prey 豆蚜成虫 Aphis craccivora adult 大豆蚜成虫 A glycines adult 烟粉虱成虫 Bemisia tabaci adult 烟粉虱伪蛹 Be tabaci pseudopupae 甘蓝蚜成虫 Brevicoryne brassicae adult 红花指管蚜成虫 Cyrtopeltis tenuis adult 茶棍蓟马成虫 Dendrothrips minowai adult 美洲棘蓟马成虫 Echinothrips americanus adult 茶小绿叶蝉卵 Empoasca onukii egg 茶小绿叶蝉若虫 Em onukii nymph 西花蓟马成虫 Frankliniella occidentalis adult 西花蓟马若虫 Frankliniella occidental nymph 西花蓟马2龄若虫 F occidentalis 2nd instar nymph 西花蓟马4龄若虫 F occidentalis 4th instar nymph 平菇厉眼蕈蚊卵 Lycoriella pleuroti egg 东亚小花蝽虫态 Stage of O sauteri 成虫Adult 雌成虫 Female adult 4 5龄若虫 4th 5th instar nymph 雌成虫 Female adult 成虫Adult 雌成虫 Female adult 成虫Adult 成虫Adult 2龄若虫 2nd instar nymph 4龄若虫 4th instar nymph 4 5龄若虫 4th 5th instar nymph 雌成虫 Female adult 雌成虫 Female adult 4 5龄若虫 4th 5th instar nymph 4 5龄若虫 4th 5th instar nymph 成虫Adult 2龄若虫 2nd instar nymph 4龄若虫 4th instar nymph 成虫Adult 2龄若虫 2nd instar nymph 4龄若虫 4th instar nymph 雌成虫 Male adult 试验温度 Test tempera ture 25 26 26 22 5 24 22 5 25 25 25 25 25 25 25 25 25 26 26 26 26 26 26 25 捕食功能反应模型 Type of functional response Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling II Holling III Holling II Holling II Holling II Hol