资源描述:
王宇 李浩 姚珍珠 等 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和木质部水力特性的影响 应用生态学报 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和 木质部水力特性的影响 王 宇 李 浩 姚珍珠 廖 祺 杜太生 中国农业大学中国农业水问题研究中心 北京 甘肃武威绿洲农业高效用水国家野外科学观测研究站 甘肃武威 摘 要 木质部是植株体内水分传输的主要通路 其水力特性的变化会影响植株的水分关系和果实的水分 积累 目前关于番茄植株木质部解剖结构和水力特性对水分和盐分胁迫的响应及其与植株生长和果实含水 量之间的关系尚不明确 本研究通过日光温室番茄盆栽试验 设置 个处理 对照 土壤含水量 为 田间持水量 初始电导率 为 水分胁迫 开花前 为 开花后至成 熟期 为 为 盐分胁迫 为 为 研究了樱 桃型番茄 红宝石 和中果型番茄 北番 植株在水分和盐分胁迫下的植株生长 果实含水量以及木质部 水力特性的变化 结果表明 与对照相比 水分和盐分胁迫下茎秆横截面积和木质部导管直径分别减小了 和 茎秆比导水率和桁架柄比导水率分别降低了 和 抑制了植株生长 减少了地上部鲜重 果实大小 果实鲜重和含水量 且与樱桃型番茄相比 中果型番 茄的降幅更大 此外 果实含水量分别与茎秆和桁架柄比导水率呈显著正相关 综上 番茄植株在水分和盐 分胁迫下木质部水力特性指标减小 生长被抑制 果实鲜重显著降低 最终导致产量降低 其中 中果型番茄 相较于樱桃型番茄对水分和盐分胁迫更敏感 关键词 水分胁迫 盐分胁迫 木质部水力特性 木质部解剖结构 番茄植株生长 果实含水量 本文由国家自然科学基金杰出青年项目 资助 收稿 接受 通讯作者 应用生态学报 年 月 第 卷 第 期 番茄作为全球种植面积最大 消费量最多的蔬 菜作物 是研究肉质类果实水分关系的模式作 物 番茄果实中水分占鲜重的 以上 一 定程度上决定了其产量和品质的形成 番茄桁 架柄连接着植株与果实 是水分和光合同化物质向 果实运输的关键通路 目前有关植株水分关系 的研究大多集中在根 茎 叶水分传输系统 而有 关茎秆和桁架柄水分传输对果实含水量影响的研究 较少 因此 有必要进一步研究番茄植株的水分关 系 尤其是植株茎秆至果实间的水分传输 木质部是植株水分传输的长距离 低阻力通路 其水力特性对调控植株体内的水分传输至关重 要 且对植株生长和肉质类果实水分积累起到十 分关键的作用 木质部的水力特性很大程度 上由木质部导管的解剖结构决定 同时受遗传基因 的控制 不同物种间存在较大差异 理想状态 下木质部水力导度与导管直径的 次方和导管数量 呈正比 番茄主要种植在干旱半干旱地区 而这些区域 经常伴随着土壤盐渍化问题 土壤干旱与盐渍化是 影响植株生长发育的两大非生物胁迫因素 水 分和盐分胁迫会对植株木质部的解剖结构和水力特 性产生一定影响 通常会减小植株茎秆木质部导管 直径和水力导度 同时植株为保证水分传输的安全 性 木质部导管密度以及导管壁厚度和强度会有所 增加 此外 盐分胁迫还会通过抑制水通道 蛋白的表达和功能 降低植株根系的水力导度 减少 细胞间的水分传输 目前有关盐分胁迫对植 株茎秆木质部水力特性的研究较少 同时水分和盐 分胁迫下植株茎秆或枝条木质部水力特性的研究多 集中在树木等木本植物上 对番茄等作物的研究较 少 因此 本研究以两种不同果型的番茄 樱桃 型番茄和中果型番茄 为供试作物 比较不同品种 番茄对水分和盐分胁迫的敏感性以及水分传输能力 的差异 探讨水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株 茎秆和桁架柄木质部水力特性的影响以及番茄植株 生长和果实含水量的响应变化 旨在为温室番茄节 水优质高效管理提供理论依据 研究地区与研究方法 研究区概况 试验于 年 月在甘肃武威绿洲农业高 效用水国家野外科学观测研究站 海拔 的日光温室内进行 该区 为典型的干旱半干旱气候 多年平均气温 多 年平均降水量 水面蒸发量 年 日照时长 具有极其丰富的光热资源 日光温 室为当地农业主导产业 试验期间植株全生育期温 室内日均太阳辐射 温度 相 对湿度 大气饱和水汽压差 变 化如图 所示 试验设计 本研究供试番茄品种选用西北内陆干旱区广泛 种植的樱桃型番茄 红宝石 简写为 和中果型番 茄 北番 简写为 在武威先正达育苗公司 集中育苗 叶时移栽番茄幼苗至花盆 每盆 300 250 200 150 100 50 0 50 100 UNI79fbUNI683dUNI540eUNI5929UNI6570Days after transplanting d UNI65e5 UNI5e73 UNI5747 UNI592a UNI9633 UNI8f90 UNI5c04 D a i l y s o l a r r a d i a t i o n W m 2 0 20 40 60 80 100 120 UNI65e5 UNI5e73 UNI5747 UNI9971 UNI548c UNI6c34 UNI6c7d UNI538b UNI5dee D a i l y v a p o r p r e s s u r e d e f i c i t k P a 5 4 3 2 1 0 1 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 UNI65e5 UNI5e73 UNI5747 UNI76f8 UNI5bf9 UNI6e7f UNI5ea6 D a i l y r e l a t i v e h u m i d i t y 0 20 40 60 80 100 120 UNI65e5 UNI5e73 UNI5747 UNI6e29 UNI5ea6 D a i l y t e m p e r a t u r e 80 70 60 50 40 30 20 10 0 R s VPD RH T a 图 番茄生育期温室内平均太阳辐射 饱和水汽压差 相对湿度 和温度 的日变化 期 王 宇等 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和木质部水力特性的影响 株 花盆顶部直径 底部直径 深度 容积 盆中装填有 经自然风干的 当地 耕作层砂壤土 每盆土壤中均匀拌入 珍珠岩和 蛭石 同时施入 有机肥作 为底肥 后期根据植株生长状况追施适量水溶肥 为保证土壤透气性 盆底部装碎石 并将盆 体放置在开挖的沟内 盆沿略高于地面 试验设置 个处理 分别为充分灌溉 亏缺灌溉 和盐渍土充分灌溉 即对照 土壤含水量 为 田间持水量 初始电导率 为 水分胁迫 开花前 为 开花后至成熟期 为 为 盐分胁迫 为 为 每天用高精度电子称称重 并 根据上下限计算灌水量进行灌水 土壤含盐量为总 盐分与风干土壤的重量比 根据前人研究 为了模拟西北地区盐渍土壤盐分含量 分别将氯化 钠 硫酸镁和硫酸钙 种盐类按照重量比 混合 随后与 处理土壤均匀混合 每处理 个 重复 共种植 盆 测定指标与方法 环境参数 在日光温室试验区中央安装自动 气象站 美国 每隔 记录 次数据 包括太阳辐射 温度 相对湿度 根据 与 计 算 番茄植株生长指标 在番茄植株打顶后 第 穗开花后 随机选取各处理 盆生长状况良好的 植株并标记 用钢卷尺测量茎基部至主茎顶端的自 然高度 即为株高 用数显式游标卡尺测量位于土壤 表面上方 处的茎秆横径 即为基部茎粗 待拉 秧时 用精度为 的电子天平测量标记植株的 茎秆和叶片总鲜重 即为地上部营养生物量 将植株 所有叶片剪下并铺平 拍照后利用 软件处 理图片 计算求得总叶面积 番茄茎水势 在灌水周期内晴朗无云的天气 条件下 和 分别选取处 于番茄果实膨大期的植株上靠近各果穗处成熟且完 全展开的叶片 提前 用锡箔纸包裹以阻止叶 片蒸腾 然后用刀片从叶柄处将包裹的叶片切 下 迅速移入小型压力室 美国 内 将叶柄切口在气室盖处 伸出 拧紧气室并加压 当切口处刚有小水珠出现 时立即停止加压并读取压力值 即为植株黎明前和 正午茎水势 番茄植株茎秆和桁架柄水力导度 在番茄植 株木质部发育完全时 开花后 各处理选取 株长势良好的番茄植株 截取基部 中部和上部相同 长度的茎段 并截取 穗桁架柄靠近茎秆处相同 长度的柄段 用数显式游标卡尺测定茎段和柄段直 径并计算横截面积 采用重力水头法在 恒 温下测定所取茎段和柄段的流量 茎秆流量测 量时设置重力水头差为 待测茎段下端放 置烧杯和分析天平 通过测量分析天平中烧杯内水 的增加速率来计算 桁架柄流量的具体测量参照 等 的方法 参照 等 的方法计算番茄植株各个部位茎 秆比导水率 和桁架柄 比导水率 计算公式 如下 式中 为流量 为各段长度 为 各段横截面积 为重力水头产生的压力 差 果实指标和单株产量 在番茄成熟收获阶 段 统计各处理番茄的单株产量 并根据灌水量计算 单株水分利用效率 随机选取各处理番茄植株不同 穗上大小相同且成熟度一致的无坏斑番茄 个 测 量果实横径 纵径 鲜重 干重和含水量 果实的横 纵径用电子游标卡尺测量 果实鲜重用精度为 的电子天平测量 果实干重采用直接烘干法 测定 果实含水量 由果实鲜重和干重求 得 计算公式如下 式中 为果实鲜重 为果实干重 茎秆木质部解剖结构 完成茎秆水力导度的 测定后 各段茎秆分别取 厚度的横切面作为 木质部解剖结构的待测样品 并将其保存在 固 定液 甲醛 冰醋酸 酒 精 丙三醇 中 根据 等 的方法制作石蜡 切片 用扫描仪 扫描成像后利用 软件测量木质部横截面积 导管直径 导管圆度 导 管面积 和导管数量 个 总导管腔横截面 积 为木质部导管面积之和 茎秆和木质部导 管密度 个 分别为导管数量 茎秆横截面积 和导管数量 木质部横截面积 应 用 生 态 学 报 卷 数据处理 采用 软件对数据进行统计分析 采用 单因素 和 法进行方差分 析和多重比较 利用 软件作 图 图表中数据为平均值 标准差 结果与分析 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株生长和 果实含水量的影响 从表 可以看出 各处理下樱桃型番茄的株高 基部茎粗 总叶面积 地上部营养生物量均高于中果 型番茄 但二者基部茎粗和总叶面积的差异不显著 樱桃型番茄的单株产量和水分利用效率显著低于中 果型番茄 樱桃型番茄总灌水量均高于中果型番茄 除单株产量和水分利用效率外 水分和盐分胁迫显 著降低了两个品种番茄的各个指标 与对照相比 水分和盐分胁迫下樱桃型番茄总叶面积分别减少 和 地上部营养生物量分别减少 和 单株产量在水分胁迫下降低不显著 仅在 盐分胁迫下减少 而中果型番茄总叶面积分 别减少 和 地上部营养生物量分别减 少 和 单株产量分别减少 和 可见 与樱桃型番茄相比 水分和盐分胁迫 对中果型番茄的影响更大 各处理下樱桃型番茄果实纵径 横径 鲜重 干 重均显著低于中果型番茄 但两个品种番茄果实含 水量的差异不显著 水分和盐分胁迫显著减小了两 个品种番茄果实的纵径 横径 鲜重和含水量 樱桃 型番茄果实干重在水分和盐分胁迫下的变化不显 著 盐分胁迫显著减小了中果型番茄果实干重 与 对照相比 樱桃型番茄果实含水量在水分和盐分胁 迫下分别减少 和 而中果型番茄果实含 水量在水分和盐分胁迫下的降低程度更大 分别减 少 和 表 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株茎水势 和水力导度的影响 水分胁迫下两个品种番茄植株黎明前茎水势显 著降低 且两个品种间存在显著差异 与对照相比 樱桃型番茄和中果型番茄黎明前茎水势分别从 降至 盐分胁迫 对不同品种番茄植株黎明前茎水势的影响不显著 图 与对照相比 水分和盐分胁迫对正午植 表 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株生长 单株产量和水分利用效率的影响 品种 处理 总灌水量 株高 基部茎粗 总叶面积 地上部营养 生物量 单株产量 水分利用效率 樱桃型番茄 中果型番茄 对照 水分胁迫 盐分胁迫 同 列不同字母表示处理间差异显著 下同 表 水分和盐分胁迫对不同品种番茄果实大小 鲜 干重和含水量的影响 品种 处理 纵径 横径 鲜重 干重 含水量 期 王 宇等 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和木质部水力特性的影响 株水分状况的影响较为明显 两个品种番茄正午茎 水势在水分和盐分胁迫下均降低 且樱桃型番茄降 低的程度更大 但盐分胁迫下中果型番茄的差异不 显著 图 由图 可知 各处理下两个品种番茄茎秆比导 水率随植株高度的增加而减小 但樱桃型番茄在盐 分胁迫下第 穗果实到第 穗果实之间的茎秆比导 水率 与第 穗果实至第 穗果实之间的茎秆 比导水率 差异不显著 中果型番茄在对照条件 下从基部至第 穗果实之间的茎秆比导水率 与 差异不显著 与对照相比 水分和盐分胁迫减 小了两个品种番茄各段茎秆的比导水率 且水分胁 迫对樱桃型番茄 和中果型番茄 的影响显 著 盐分胁迫对两个品种番茄 和 的影响 差异均显著 对照樱桃型番茄 和 分别为 水分和盐分 胁迫下 分别为对照的 和 分别为 对照的 和 分别为对照的 和 对照中果型番茄 和 分别为 水分和盐分胁迫 下 分别比对照减小 和 分别减小 和 分别减小 和 由此 Y CK Y WS Y SS Z CK Z WS Z SS 0 0 2 0 4 0 6 UNI5904 UNI7406 Treatment M P a A 0 0 2 0 4 0 6 0 8 B a c b a a a a b c d ab c 图 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株黎明前 和正 午茎水势 的影响 茎水势 樱桃型番茄 中 果型番茄 对照 水分胁迫 盐分胁迫 不同字母表示处理间差异显著 下同 5 4 3 2 1 0 s 1 UNI830eUNI79c6UNI8282UNI95f4Stem internode K s m m k P a s 1 1 1 m g s 2 s 3 5 4 3 2 1 0 Y Z CK WS SS a ab b c de cd d e b a b c d e f a a c 图 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株茎秆不同节间 比导水率 的影响 基部至第 穗果实之间 第 穗果实到第 穗果实之间 第 穗果实至第 穗果实之间 可知 水分和盐分胁迫对两品种番茄 和 的影 响程度较大 中果型番茄比樱桃型番茄对水分和盐 分胁迫更敏感 由图 可知 樱桃型番茄茎秆平均比导水率 1 6 1 2 0 8 0 4 0 K p m m k P a s 1 1 1 m g K s m m k P a s 1 1 1 m g Y CK Y WS Y SS Z CK Z WS Z SS UNI5904 UNI7406 Treatment 5 4 3 2 1 0 b bc a c b b bc c a c c b 图 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株茎秆 和桁 架柄平均比导水率 的影响 应 用 生 态 学 报 卷 在对照 水分和盐分胁迫下分别为 和 桁架柄平均比导水 率 分别为 和 为 的 倍 中果型番茄平均 在对 照 水分和盐分胁迫下分别为 和 平均 分别为 和 为 的 倍 对照中果型番茄 和 均显著高于樱桃型番 茄 水分和盐分胁迫显著减小了两个品种番茄 和 中果型番茄 两个品种番茄 在水分胁迫与盐分 胁迫下均无显著差异 但相比于对照 中果型番茄 的减小程度更大 在水分和盐分胁迫下分别减小 和 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株茎秆解 剖结构的影响 从图 可以看出 不同处理下番茄茎秆木质部 形状 面积和导管形态等均存在差异 各处理下两 个品种番茄植株茎秆木质部具体形态量化指标如表 所示 对照中果型番茄茎秆木质部解剖结构的各 个指标均高于樱桃型番茄 水分胁迫下两个品种番 茄木质部和茎秆横截面积 导管直径和总导管腔横 截面积均减小 导管数量 木质部和茎秆导管密度以 及导管圆度均增加 盐分胁迫下除中果型番茄茎秆 导管数量有所减少外 两个品种番茄各指标的变化 均与水分胁迫下的变化相一致 导管数量 木质部 横截面积及总导管腔横截面积在处理和品种间均无 显著差异 水分和盐分胁迫显著增加了中果型番茄 导管圆度 而对樱桃型番茄无显著影响 盐分胁迫对 两个品种番茄茎秆导管密度以及中果型番茄木质部 导管密度的影响不显著 与对照相比 中果型番茄 图 水分和盐分胁迫下不同品种番茄茎秆解剖结构 木质部导管直径在水分和盐分胁迫下分别为对照的 和 茎秆横截面积分别为对照的 和 樱桃型番茄木质部导管直径分别为对照 的 和 茎秆横截面积分别为对照的 和 中果型番茄木质部导管密度在水 分和盐分胁迫下分别较对照增加了 和 樱桃型番茄分别增加了 和 综合而 言 相较于樱桃型番茄 中果型番茄茎秆木质部导管 形态受水分和盐分胁迫的影响更显著 由图 图 可知 番茄植株茎秆比导水率分别 与茎秆木质部导管直径和茎秆横截面积呈显著正相 关 番茄果 实含水量分别与植株茎杆比导水率和桁架柄比导水 率呈显著正相关 表 水分和盐分胁迫对不同品种番茄植株茎秆木质部导管形态的影响 品种 处理 导管数量 木质部 横截面积 茎秆横截 面积 木质部导管 密度 茎秆导管 密度 导管直径 导管圆度 总导管腔 横截面积 表中数值均为不同部位各段茎秆的平均值 期 王 宇等 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和木质部水力特性的影响 4 5 4 0 3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 K s m m k P a s 1 1 1 m g 30 45 60 75 90 105 120 S a mm 2 R 2 0 502 4 5 4 0 3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 50 55 60 65 70 75 80 d v m R 2 0 510 Y Z 图 番茄植株茎秆比导水率 与茎秆木质部导管直径 和茎秆横截面积 的相关关系 93 5 93 0 92 5 92 0 91 5 91 0 90 5 F W C 0 8 0 9 1 0 1 1 1 2 1 3 K p mg mm kPa s 1 1 1 R 2 0 873 93 5 93 0 92 5 92 0 91 5 91 0 90 5 2 0 2 4 2 8 3 2 3 6 4 0 K s mg mm kPa s 1 1 1 R 2 0 933 图 番茄果实含水量 与植株茎秆比导水率 和 桁架柄比导水率 的相关关系 讨 论 番茄果实体积增长主要由水分积累驱动 且水 分含量占成熟果实鲜重的 以上 水分含量 不仅决定番茄果实物质积累的速率和最终产量的形 成 而且通过稀释或浓缩效应影响果实品质 水 分和盐分胁迫是较为常见的两大非生物胁迫 二者 通过影响作物渗透吸水对作物造成胁迫伤害 且过 多的盐离子还会对细胞产生离子毒害作用 破坏生 物膜和蛋白质的结构与功能 影响酶活性和作物代 谢 许多研究表明 水分和盐分胁迫会降低植株 水势 抑制植株生长 减少植株叶面积 含水量和生 物量 还会降低果实含水量 本研究结果与上 述研究一致 此外 与樱桃型番茄相比 中果型番茄 植株生长和果实含水量对水分和盐分胁迫更敏感 水力特性是表征植株水分传输的基础指标 但 其受生长环境 作物品种等多种因素的影响 木质部通路是植株低阻力水分传输的路径 其水力 特性与木质部面积 导管数量 几何形状和结构 等密切相关 有研究表明 木质部导管直径是影 响植株木质部水分传输的重要因素 且其与植株 输水效率呈正比 即导管直径越大 导水率越大 但在不同生长环境下木质部导管直径差异较大 本研究结果表明 对照条件下中果型番茄茎秆木质 部导管直径和数量较大 导致其茎秆比导水率较樱 桃型番茄高 此外 两个品种番茄植株茎秆的比导 水率随植株高度的增加而减小 这可能与木质部导 管直径和数量的变化有关 已有研究表明 在维管 植物中 植株基部至顶端木质部导管直径逐渐减小 茎基部直径较大被认为是作物的适应性调节 这是 因为随植株生长 其水力运输路径延长 水力阻力增 加 输水效率降低 导致生长减缓甚至停滞 而较大 的茎基部直径则降低了这种风险 另外 水分 和盐分胁迫也会影响作物木质部导管形态和结构 从而影响作物木质部的水分传输 本研究发 现 水分和盐分胁迫显著减小了两个品种番茄茎秆 横截面积和导管直径 这可能是番茄茎秆比导水率 显著降低的原因 此外 水分和盐分胁迫增加了两 个品种番茄茎秆木质部导管密度 在一定程度上弥 补了胁迫条件下因导管直径变小而导致的水力导度 降低 水分是植物体内能量流动和物质循环的基础 植物水分传输能力对植物的生长代谢至关重 要 有研究表明 苹果幼树的水分传输能力与 其生长联系紧密 植株根系和冠层的水力导度分别 与各部分干物质呈显著线性正相关关系 本研 究表明 水分和盐分胁迫减小了茎秆和桁架柄的比 导水率 而茎秆和桁架柄的比导水率分别与果实含 应 用 生 态 学 报 卷 水量呈显著正相关 这可能是两个品种番茄生长和 果实含水量减小的原因 因此 水分和盐分胁迫可 能通过影响番茄植株的水分状态和水分传输能力 进而影响番茄植株的生长和果实含水量 而番茄果 实含水量的变化可能通过 浓缩效应 影响果实内 部溶质浓度 最终改变果实品质 果实含水量 除了与番茄植株水分传输能力密切相关外 还与果 实内部木质部水力特性 韧皮部运输特征和表皮蒸 腾作用有关 因此 还需进一步探究果实水分 平衡在水分和盐分胁迫下的响应规律 分析其与调 控因素之间的关系 为实现番茄绿色高效节水优质 生产提供理论与技术支持 结 论 番茄植株茎秆横截面积和木质部导管直径均与 茎秆比导水率呈显著正相关 水分和盐分胁迫下两 个品种番茄茎秆横截面积和木质部导管直径分别显 著减小了 和 茎秆和桁 架柄比导水率分别降低了 和 抑制了植株生长 果实含水量显著减少 且果实含水量与茎秆和桁架柄比导水 率呈显著正相关 此外 与樱桃型番茄相比 中果型 番茄对水分和盐分胁迫更敏感 参考文献 肖怀娟 李娟起 王吉庆 等 亚低温与干旱胁迫对 番茄植株水分传输和形态解剖结构的影响 应用生 态学报 张红霞 袁凤辉 关德新 等 维管植物木质部水分 传输过程的影响因素及研究进展 生态学杂志 李美琦 姜在民 赵涵 等 加杨水力学与生理特性 对不同土壤水分条件响应研究 植物生理学报 陆世通 陈森 李彦 等 罗汉松科 种植物茎和根 木质部水分运输 解剖结构与机械强度之间的关系 植物生态学报 杨启良 张富仓 刘小刚 等 不同滴灌方式和 处理对苹果幼树生长和水分传导的影响 植物生态 学报 周洪华 李卫 胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应 与适应 植物生态学报 贾建华 郭佳 宫海军 模拟干旱和盐胁迫下番茄的 水分吸收和质膜水通道蛋白的表达响应 中国园艺 学会 年学术年会 青岛 期 王 宇等 水分和盐分胁迫对番茄植株生长和木质部水力特性的影响 王玮 李德全 植物盐分胁迫与水分胁迫的异同 植 物生理学通讯 周洪华 李卫红 木巴热克 阿尤普 等 荒漠河岸 林植物木质部导水与栓塞特征及其对干旱胁迫的响 应 植物生态学报 徐茜 陈亚宁 胡杨茎木质部解剖结构与水力特性对 干旱胁迫处理的响应 中国生态农业学报 作者简介 王 宇 女 年生 硕士研究生 主要从事 作物高效用水机理研究 责任编委 郝广友 责任编辑 张凤丽 应 用 生 态 学 报 卷
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