蔬菜作物逆境生理与抗逆栽培研究进展_束胜.pdf

南京农业大学学报 Journal of Nanjing Agricultural University ISSN 1000 2030 CN 32 1148 S 南京农业大学学报 网络首发论文 题目 蔬菜作物逆境生理与抗逆栽培研究进展 作者 束胜 胡晓辉 王玉 张润花 袁颖辉 陈长军 施露 郭世荣 收稿日期 2022 02 28 网络首发日期 2022 10 09 引用格式 束胜 胡晓辉 王玉 张润花 袁颖辉 陈长军 施露 郭世荣 蔬菜作物 逆境生理与抗逆栽培研究进展 J OL 南京农业大学学报 网络首发 在编辑部工作流程中 稿件从录用到出版要经历录用定稿 排版定稿 整期汇编定稿等阶 段 录用定稿指内容已经确定 且通过同行评议 主编终审同意刊用的稿件 排版定稿指录用定稿按照期 刊特定版式 包括网络呈现版式 排版后的稿件 可暂不确定出版年 卷 期和页码 整期汇编定稿指出 版年 卷 期 页码均已确定的印刷或数字出版的整期汇编稿件 录用定稿网络首发稿件内容必须符合 出 版管理条例 和 期刊出版管理规定 的有关规定 学术研究成果具有创新性 科学性和先进性 符合编 辑部对刊文的录用要求 不存在学术不端行为及其他侵权行为 稿件内容应基本符合国家有关书刊编辑 出版的技术标准 正确使用和统一规范语言文字 符号 数字 外文字母 法定计量单位及地图标注等 为确保录用定稿网络首发的严肃性 录用定稿一经发布 不得修改论文题目 作者 机构名称和学术内容 只可基于编辑规范进行少量文字的修改 出版确认 纸质期刊编辑部通过与 中国学术期刊 光盘版 电子杂志社有限公司签约 在 中国 学术期刊 网络版 出版传播平台上创办与纸质期刊内容一致的网络版 以单篇或整期出版形式 在印刷 出版之前刊发论文的录用定稿 排版定稿 整期汇编定稿 因为 中国学术期刊 网络版 是国家新闻出 版广电总局批准的网络连续型出版物 ISSN 2096 4188 CN 11 6037 Z 所以签约期刊的网络版上网络首 发论文视为正式出版 1 蔬菜作物 逆境生理与 抗逆栽培 研究 进展 束胜 胡晓辉 王玉 张润花 袁颖辉 陈长军 施露 郭世荣 南京农业大学 园艺学院 江苏 南京 210095 摘要 蔬菜是农业生产的重要组成部分 在 我国 产业结构 调整 农民增收致富以及乡村振兴等方面 占居 重 要地位 但 由于 蔬菜生产 大多 条件 简易 管理 不科学 导致 蔬菜 作物 容 易 遭受 病虫害 以及 极端温度 盐 碱 化 弱光 或强光 等 逆境 成为蔬菜 产量和品质提升 的主要限制因子 本文综述了近年 来 蔬菜 作物 逆境 与抗 性 生理理论 方面取得的研究进展 总结了提高蔬菜 植株 抗 逆 性 的 栽培 措施 并 从 信号分子 基因工程 抗 性品种选育以及抗逆 栽培 技术 与 产品研发等方面 探讨 了未来蔬菜抗逆栽培研究方向及前景 以期 为蔬菜 产业健康可持续发展提供借鉴 与思路 关键词 蔬菜 逆境生理 抗逆栽培 研究进展 中图分类号 S63 文献标志码 Research progress on stress physiology and stress resistant cultivation of vegetable crops SHU Sheng HU Xiaohui WANG Yu ZHANG Runhua YUAN Yinghui CHENG Changjun SHI Lu GUO Shirong College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China Abstract The vegetable crops are an important part of agricultural production occupying an important position in industrial restructuring increasing farmers incomes and rural revitalization However because of the simple production conditions of vegetables coupled with unscientific and management it is easy to cause vegetables to face biological stresses such as diseases pests and weeds and abiotic stresses such as extreme temperature salt stress low temperature and low or high light intensity which becoming the main limiting factors for the improvement of vegetable yield and quality This article reviewed recent research progress in the basic theory of stress physiology and resistance of vegetable crops and summarized the practical measures to improve vegetable plant resistance cultivation and production The future research direction and prospects of vegetable stress resistant cultivation were discussed Finally from the aspects of signal molecule genetic engineering selection of resistant varieties as well as stress resistant cultivation technology and product development in order to provide reference and ideas for the healthy and sustainable development of vegetable industry in China Keywords vegetables stress physiology stress resistant cultivation research progress 2020 年 我国 蔬菜播种面积约为 2 200 万 hm2 其中设施蔬菜面积约 410 万 hm2 1 蔬菜 已成为我国第一大经济作物 然而 蔬菜 生产中常常 面临高温 低温 干旱 高湿 涝害 盐碱 弱光 病虫草害 连作障碍等不利环境条件 蔬菜作物的生长发育受阻 导致产量和 品质 下降 因此 急需解析蔬菜作物逆境生理和逆境调控机 制 培育蔬菜作物抗逆品种 开 发 提高蔬菜植株抗性的技术和产品 建立完善的蔬菜可持续健康生产技术体系 本文首先 阐 述了 逆境胁迫对蔬菜作物的影响以及蔬菜作物的抗逆生理 然后 对抗逆栽培 的 主要 品种 技 术和产品等进行综述 最后对蔬菜抗逆栽培进行总结和展望 以期为 蔬菜 绿色 优质 高效 高产抗逆栽培提供理论依据 和 实践指导 收稿日期 2022 02 28 基金项目 现代农业产业技术体系专项资金 CARS 23 B16 国家 自然科学基金 项目 32272793 32072649 作者简介 束胜 教授 主要从事设施蔬菜与无土栽培方面研究 E mail shusheng 通信作 者 郭世荣 教授 博导 主要研究方向为设施园艺 E mail srguo 网络首发时间 2022 10 09 14 42 53 网络首发地址 2 1 蔬菜 逆境 障碍因子及其危害 1 1 生物逆境因子 1 1 1 病原菌 蔬菜病原菌主要包括真菌 卵菌 细菌和病毒 它们分别与寄主植物和环境 因子互作 进而致病 真菌病害占蔬菜病害 的 80 以上 灰葡萄 孢菌 Botrytis cinerea 是引起园艺作物最重 要 的 病害 为 灰霉病的病原菌 研究发现 黄瓜转录因子 CsWRKY10 通过降低活性氧含量和 抑制 茉莉酸 JA 介导的抗性信号通路 对黄瓜灰霉病菌的抗性起负调节作用 但增强了 黄瓜对褐飞虱的抗性 2 研究表明 叶面喷施 人工合成的双链小 RNA dsRNA 能够抑制 灰葡萄孢菌 菌核病菌 Sclerotinia sclerotiorum 立枯丝核菌 Rhizoctonia solani 和 黑曲 霉 Aspergillus niger 的致病性 但不能抑制胶孢炭疽病菌 Colletotrichum gloeosporioides 和致病疫霉 菌 Phytophthora infestans 用 dsRNA 处理土壤 能够抑制 大丽轮枝菌 Verticillium dahliae 的侵染 dsRNA 防效取决于植株对其吸收率 3 卵菌主要包括疫霉和腐霉 疫霉菌引起的作物疫病曾被称为 植物瘟疫 有 160 多种 能侵染蔬菜等上千种植物 具有发病快 变异快 流行快等特点 在 生产上防控比较困难 疫霉菌侵染宿主过程中 质外体扮演着极其复杂和精确的 攻击防御 角色 病原菌攻击寄主 采用 诱饵模式 Decoy 4 即疫霉菌分泌的糖基水解酶 XEG1 通过攻击寄主细胞壁 破 坏植物的抗病性 但植物通过细胞膜免疫受体 RXEG1 来识别 XEG1 是植物启动对疫霉菌 免疫的分子基础 疫霉菌会利用 XEG1 的酶活丧失突变体 XLP1 作为 分子诱饵 来掩护 XEG1 对植物的攻击 进一步研究表明 疫霉菌通过 N 糖基化修饰保护 XEG1 从而逃避寄 主植物大豆分泌的天冬氨酸蛋白酶 GmAP5 的识别以防护罩 Shield 形式保护 XEG1 免于 被植物降解 5 疫霉菌分泌型分子诱饵 XLP1 则通过 C 端缺失逃避 GmAP5 的识别 与 XEG1 竞争性结合抑制子 GmGIP1 从而掩护 XEG1 攻击植物免疫系统 大豆 GmAP5 是一类新的 广谱抗病基因资源 对 XEG1 的深入认识 可 为以分泌型核心毒性因子为分子靶标筛选杀 菌剂提供理论依据 由 细菌 丁香假单胞菌 Pseudomonas syringae 引起的黄瓜角斑病 是设施栽培黄瓜的主 要细菌性病害 研究表明从发病株形成的粒径 1 1 4 7 m 气溶胶占整个气溶胶的 72 16 空气中 84 179 CFU m 3 气溶胶是发病的阈值 为及时清除棚内病株提供理论支撑 6 番茄 细菌性叶斑病菌 miR863 3p 能够作用于植物免疫中的正向和反向调节因子 进而调控植物 免疫反应 即侵染初期在 miRNA水平上抑制 非典型受体样假激酶 基因 ARLPK1和 ARLKP2 的表达 侵染后期 在 蛋白水平上抑制 对 miRNA 加工和 合成关键 蛋白 的 表达 从而关闭植 物防卫反应 这有助于通过 RNA 沉默增强植物抗病性 7 负链 RNA 病毒是对蔬菜等作物生产具有严重威胁的植物病毒 例 如番茄斑萎病毒 它 能侵染 1 000 多种植物 对全球经济和园艺作物安全生产构成重大威胁 已成功建立植物多 分体负链 RNA 病毒的反向遗传学体系 可用于病毒 侵染和致病机制 的 深入研究 意味着植 物多分体负链 RNA 病毒研究新时代的到来 8 1 1 2 害 虫 烟粉虱是被联合国粮农组织 FAO 认定的迄今唯一的 超级害虫 在设施 茄 果类 蔬菜生产中危害严重 Xia 等 9 研究 表明 植物和动物之间存在功能性基因水平转移现象 并 揭示了昆虫如何利用水平转移基因来克服宿主的防御 为探索昆虫适应性进化规律开辟了 新的视角 也为新一代靶标基因导向的烟粉虱田间精准绿色防控技术研发提供全新思路 研 究 表明 烟粉虱 磷脂酰乙醇胺结合蛋白 PEBP4 是 导致 番茄 感染 黄化曲叶病毒的关键 因子 通过维持其细胞凋亡与自噬作用相互拮抗的中度免疫平衡 以达到高效传毒 给番茄 植株 10 小菜蛾是十字花科蔬菜作物的重要害虫 是最早被报道对 Bt 生物杀虫剂产生抗药性的 农业害虫 小菜蛾昆虫激素含量升高及其激活的 MAPK 信号途径反式调控中肠受体和非受 3 体同源基因 的 差异表达 从 而使小菜蛾在维持正常生长发育的前提下对 Bt Cry1Ac 杀虫蛋白 产生高抗性 小菜蛾 MAPK 信号途径调控的转录因子 GATAd 通过与 Bt Cry1Ac 杀虫蛋 白受体基因 PxmALP 的启动子不同靶标位点结合 调控抗性小菜蛾 PxmALP 表达下调 从而参与小菜蛾 Bt Cry1Ac 杀虫蛋白抗性的形成 11 1 1 3 草害 蔬 菜 地 杂草种类繁多 危害严重的有 40 余种 稗草是世界性恶性杂草 被列为 我国农田危害严重的杂草之首 在 设施蔬菜栽培中 危害较严重的主要有马塘 狗尾草 刺 苋和荠菜 草甘膦是一种灭生性除草剂 由于长期和大量施用已导致田间至少 48 种 杂草对 草甘膦 产生了抗药性 五氟磺草胺自 投入市场以来 在防治稗草方面起到了重要作用 但随 着使用年限的增加 我国常见稗草已对五氟磺草胺产生抗药性 并呈现不断扩大的趋势 现 已无法控制 研究发现 稗草 中 抗 五氟磺草胺 的 主效基因为 水稻细胞色素 P450 基因 CYP81A68 而 CYP81A68 启动子 的 甲基化 是 导致 CYP81A68 高表达 的主要原因 研究结 果为稗草 抗 除草剂及其转录调控机制提供新视野 12 1 2 非生物逆境因子 1 2 1 极端温度 极端温度 会 导致蔬菜细胞膜透性增大 活性氧 ROS 大量生成 光合机 构受损 高温 会 导致酶变性失活 蒸腾作用加剧 叶片失水萎蔫 花序脱落 果实灼伤等症 状 而 低温抑制呼吸代谢 根系吸水缓慢 叶片失绿 变黄 果实出现坏死斑 蔬菜在生殖 生长阶段对温度尤为敏感 高温和低温均可显著影响番茄的开花数和坐果率 30 就会使 番 茄花粉萌发率降低 50 以上 13 14 1 2 2 盐胁迫 土壤盐渍化已成为限制设施蔬菜生产的主要因素之一 根际 土壤 中 Na Ca2 Cl SO42 等 离子浓度过高 会导致土壤水势过低 使 蔬菜根系吸水困难 出现渗透胁迫 植 株因失去细胞膨压而开始萎蔫 另一方面 盐分过多易对蔬菜产生离子毒害 由于各离子之 间存在拮抗作用 盐胁迫可引起养分失衡 例 如 Na 竞争性抑制细胞对 K 的吸收 会 影响 50 多种依赖 K 酶的功能 从而 引发代谢紊乱 1 2 3 酸 碱胁迫 酸性物质在叶片表面沉积直接引起叶片枯黄甚至坏死 落入地表导致土 壤酸化 间接 阻碍 作物生长发育 酸 碱胁迫除了对蔬菜造成渗透胁迫 离子毒害 还会引 起 pH 胁迫 酸 碱胁迫下蔬菜细胞内 K Na 稳态被破坏 丧失细胞膜完整性 钟嘉文等 15 研究表明 当 pH 值为 3 0 时 生菜 净光合速率降低 17 0 产量显著 下降 此外 土壤 pH 值 决定了营养元素是否处于可供蔬菜植株吸收利用的状态 因此 酸 碱胁迫 容 易引发蔬菜 缺素症 1 2 4 水分胁迫 干旱胁迫下蔬菜由于吸水量小于蒸腾失水量 表现为叶片萎蔫 茎端下垂 细胞伸长 生长受到抑制 干旱胁迫下气孔开度降低以阻止水分散失 CO2 吸收随之受限 且叶绿素降解加速 合成减慢 光合电子传递受阻 光合作用减弱 干旱胁迫还导致 植物体 内 DNA RNA 和蛋白质等迅速分解 泛素化蛋白水平上升 涝害对蔬菜的伤害主要是根际缺氧造成 缺氧阻碍了根系有氧呼吸 抑制根系生长 且 无氧呼吸易积累乙醇 乳酸等有害物质 使得根尖发黑 根系腐烂 缺氧环境下蔬菜茎基部 可产生多个不定根 光合色素含量迅速下降 叶片转黄 早衰 甚至 脱落 设施 栽培条件下 内高湿环境极易引发瓜类霜霉病 以及 茄果类炭疽病 疫病和灰霉病等 真菌性病害 发生 导致产量损失 40 70 高湿有利于缩短其孢子产生时间或提高其孢子 萌发率 例 如 在相对湿度 RH 95 以上时 黄瓜 番茄叶斑病的棒孢菌孢子萌发率可达 92 6 16 高温高湿条件下 蔬菜叶片气孔开度减小 光合速率 降低 生长速度减慢 抗氧 化酶活性降低 同时显著抑制了生殖生长 此外 高湿 环境下 植物蒸腾作用受到抑制 养 分吸收受阻 易发生 生理 性 病害 1 2 5 光照强度 胁迫 在冬春季蔬菜栽培 尤其是设施栽培中 弱光 寡照常伴随低温胁迫 大 气污染或设施覆盖材料透光性差等也会带来弱光逆境 弱光环境下 蔬菜净光合速率和光系 4 统 II PSII 最大光化学效率 Fv Fm 显著降低 同化产物合成量减少 研究发现番茄在弱 光处理 5 d 后叶绿素 a 和叶绿素 b 与对照相比分别降低 12 28 和 10 96 17 蔬菜对弱光会 作出避荫 响 应 如叶片变薄 变大 节间距增大 茎秆和叶柄变细 变长 幼苗下胚轴增长 这些都有利于光截留最大化 此外 长期弱光导致同化产物分配改变或入库受阻 引起花芽 分化 果实发育不良 最终影响果实产量和品质 相 反 夏季蔬菜栽培可能遭受强光胁迫 强光会减少叶绿素含量 导致气孔限制增加 同时抑制 PSII 的 修复 并引起光氧化 D1 蛋 白周转 叶黄素循环和电子传递受阻 Rubisco 酶活性降低 引发光抑制 强光下番茄 生 育酚和质体醌水平显著提高 以减缓强光对番茄造成的光抑制和光漂白 18 1 2 6 重金属胁迫 重金属离子被大量吸收后 会 严重干扰蔬菜细胞内原有离子稳态 致使代 谢紊乱 重金属可与蛋白质 核酸互作而破坏其结构或功能 蔬菜植株的光合 呼吸 蒸腾 作用以及矿质营养代谢等 均会 受到抑制 蔬菜生长发育迟滞 甚至死亡 重金属也会 抑制抗 氧化系统 诱导 ROS 积累 加剧氧化胁迫 铜 胁迫可诱导泛素化蛋白酶体失活 蔬菜无法 清除体内的错误折叠或变性蛋白 使植株生育受阻 19 1 3 连作障碍 由于设施蔬菜栽培的半封闭性 加之复种指数高 作物种类单一和不合理的肥水管理 使得连作障碍频发 连作障碍造成植株生长发育不良 产量 品质下降 极端情况下 局部 死苗 不发苗或发苗不旺 多数受害植物根系发生褐变 分支减少 活力降低 分布范围狭 小 导致吸收水分 养分的能力下降 连作障碍在植物科属间存在显著的差异 茄科 豆科 十字花科 葫芦科和蔷薇科等蔬菜作物易发生连作障碍 种植 5 年以上的大棚 日光温室 连 作障碍达到 80 20 年以上的连作障碍接近 100 严重制约设施蔬菜的可持续发展 20 连 作障碍形成的原因及危害主要有以下几个方面 1 3 1 土壤 理化性状恶化 日光温室内连续 10 年种植甜瓜 土壤含盐量会 增加数倍 过量施 用化肥和有机肥 特别是生理酸性肥料和未完全腐熟的有机肥 破坏了土壤的缓冲性和离子 平衡 最终导致土壤酸化 张福建等 20 研究发现 江西地区 辣椒连作 2 年 内的 土壤 pH 值 平 均为 5 85 而连作 2 年以上的 pH 值 平均为 4 95 番茄连茬种植后土壤 pH 值下降 硝态氮 含量升高 根系淀积物增多 影响番茄的生长发育 随着土壤酸化加剧 pH 值下降 会将 K Ca2 Mg2 从土壤胶体中置换出来 这些离子极易被淋溶 导致作物出现缺钙 缺镁的 症状 而 Mn2 和 Al3 等离子在土壤中的含量增加 植株受到毒害 1 3 2 有害微生物积累 同一种作物长期连续种植导致土壤某些特定微生物富集 病原菌数 量增加 而有益细菌种类和数量减少 土壤酸化会使土壤微生物的活动和繁殖受到限制 土 壤微生物活性降低 影响有机质的分解和养分循环 土壤中的细菌 放线菌会随着番茄的连 作而数量降低 尖孢镰刀菌 等真菌 数量增加 细菌和真菌比值 放线菌和真菌比值 微生物 群落多样性降低 番茄连作使土壤中微生物群落组成改变 放线菌 门和 球囊菌 门的相对丰度 降低 而 枝鼻菌属 相对丰度升高 黄瓜连作根际土壤微生物区系发生明显改变 土壤微生物 群落的多样性指数及丰富度也随着种植年限的增加而降低 番茄 甜椒 黄瓜等蔬菜 作物连 续种植 3 年 后 每年 将会减产 10 20 同时 猝倒病 枯萎病 根结线虫等病虫害逐年加 重 21 1 3 3 自毒作用 蔬菜 体内的酚类 萜类 糖和糖苷类 生物碱等 次生代谢产物通过 地上部 淋溶 根系分泌和残根分解等 途径进入 土壤 成为 化感物质 抑制同茬及下茬同种或同科植 株的生长 番茄 辣椒 茄子 黄瓜等蔬菜的地上部分和地下部分均有自毒物质 可影响蔬 菜作物 水分吸收 光合作用 蛋白质和 DNA 合成以及 对 CO32 K 和 Ca2 等离子的吸收 对蔬菜作物的生育产生不利影响 22 连作障碍显然属于土壤理化性状恶化 自毒物质危害的非生物和有害微生物侵染的生物 混合胁迫作用的结果 产生原因错综复杂 需要深入研究 2 蔬菜逆境适应 性 与抗逆 栽培 机制 2 1 形态结构适应性变化 非生物胁迫下植株形态结构和生理生化代谢会发生一系列 的变化 以适应逆境胁迫 水 5 涝胁迫下 耐涝性冬瓜于 48 h 后即可萌发不定根 且随水涝胁迫时间延长 不定根数量和 长度明显增加 而涝敏感性 品种不定根数量形成较少 23 淹水胁迫会增加大豆下胚轴通气 组织数量和面积 施用生长调节剂 S3307 进一步提高大豆对淹水逆境的适应性 增加通气 组织数量和通气组织面积 以应对淹水胁迫对植株造成的缺氧胁迫 24 而干旱胁迫下 由 于气孔周围保卫细胞的膨胀压力而使气孔发生运动 并出现气孔开度降低 以减少水分的蒸 发 提高蔬菜作物对干旱胁迫的适应性 Wang 等 25 研究发现大豆中受光诱导的 TGACG 基 序结合因子 GmSTF3 4 和开花基因 GmFT 会从大豆的地上部移动到根系中 相互依 赖地诱导根瘤器官发生 弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态产生适应性变化 叶面积 茎叶夹角 茎叶垂角 垂度均显著提高 以响应弱光胁迫 2 2 抗逆栽培 机制 2 2 1 植物生长调节剂 目前已报道的可提高植物抗逆性的外源物质主要有植物生长调节剂 渗透调节物质和非酶促抗氧化物质等三大类 植物生长调节剂是人工合成的一类与植物源激 素具有类似生理和生物学效应的物质 主要包括多胺 PA 油菜素内酯 BR 脱落酸 ABA 一氧化氮 NO 等 这些物质大多具有促进蔬菜植物生长发育 提高产量 改善品质以及 增强植株抗逆性等功能 PA 高等植物体内主要存在腐胺 Put 亚精胺 Spd 和精胺 Spm 广泛参与生长 代谢过程 如基因复制和表达 生长发育 衰老 生物膜稳定 酶活调节以及响应生物和非 生物胁迫 26 27 外源 Put 能够调节盐胁迫下黄瓜 PSII 捕光天线蛋白的转录和翻译水平 提 高热耗散能力 26 同时 Put 可以诱导环式电子传递能力的加强 避免 PSI 过度还原 从而 缓解 盐胁迫诱导 黄瓜幼苗 的氧化伤害 28 高温胁迫下 喷施 1 mmol L 1 Spd 明显增加生菜叶 绿素含量 减少胆色素原向尿卟啉原 III 的转化过程 抑制 原卟啉 IX 的过量积累 避免叶 绿体的氧化损伤 有效减轻高温对生菜的伤害 29 外源 Spm可 促进 呼吸爆发氧化酶 RBOH 活性 使质外体产生更多的 H2O2 激活 抗氧化基因的表达 提高 超氧化物歧化酶 SOD 过氧化氢酶 CAT 抗坏血酸过氧化物酶 APX 和 谷胱甘肽还原酶 GR 的活性 从而 促进盐碱胁迫下番茄幼苗的生长 暗示 Spm 诱导的番茄幼苗对盐碱胁迫的耐受需要依赖于 RBOH1 的 H2O2信号分子功能 30 黄瓜植株经外源 Spd 处理后 诱导了 RBOH1 表达 促进 了根系 H2O2积累 而 H2O2作为信号分子诱导 自噬体 相关基因 ATGs 表达和自噬体形成 吞噬了盐胁迫下受损的蛋白质或蛋白质聚集体以供进一步利用 从而提高黄瓜幼苗 耐 盐性 31 BR 外源施用 BR 显著减轻 Cd 胁迫诱导的番茄植株生长抑制 显著降低番茄各组织中 Cd 的积累 并且与钙 水杨酸复合施用 能进一步减轻 Cd 胁迫 32 BR 预处理可以降低脂 质过氧化对膜的损伤 和 ROS 的产生 提高冷处理下冬萝卜和油菜的气孔导度 光合效率 抗氧化能力 33 干旱胁迫下 外源施用 BR 通过降低 MDA 含量和增加脯氨酸含量 以及 抗氧 化酶和硝酸还原酶 的 活性 减少产量损失 提高了不同基因型豇豆的耐 旱 性 34 BR 类似物 预处理可以改善干旱条件下植物叶片 的 水分状况 降低脂质过氧化水平 而促进脯氨酸和总 可溶性糖的积累 提高 作物 耐旱性 此外 BR 对胁迫条件下蔬菜作物的营养品质也有较为 明显的调控作用 研究表明 紫外线 B UV B 抑制芽苗菜 PSII 的活性 但 BR 处理 能 缓 解 UV B 引起的不利影响 提高豆芽黄酮 游离氨基酸和光合色素的含量 以及苯丙氨酸解 氨酶 PAL 和 2 二苯基 1 苦基肼 DPPH 自由基 的 清除能力 从而保持采后小黑豆芽 的高营养成分 35 BR 处理可以抑制果实冷藏期间的冷害和果肉褐变 可能归因于 BR 能够 保持细胞膜完整性 降低总酚含量以及降低 PAL 多酚氧化酶 PPO 和 过氧化物酶 POD 活性 36 ABA 研究表明 ABA 处理显著提高番茄幼苗含水量和叶绿素水平 而降低脯氨酸的 积累 增强植株对干旱 胁迫 的适应性 37 氢气通过调节番茄幼苗中 ABA 的生物合成和 ABA 6 信号转导基因的表达来增强抗旱性 38 钴胁迫下 施用 ABA 通过激活番茄植株 APX SOD POD 和 CAT 活性 减轻氧化伤害 并能有效减少根和芽中钴含量的积累 从而提高植株对 钴的耐受性 39 Cd 污染的土壤接种产 ABA 的细菌后 减轻了 Cd 诱导的不结球白菜光合 作用抑制和氧化损伤 增加生物量 可溶性糖和可溶性蛋白质 降低了 Cd 在不结球白菜体 内的积累 使受 Cd 污染的土壤种植蔬菜成为可能 40 ABA 处理可有效增强抗氧化能力 降低番茄幼苗 ROS 和 MDA 提高脯氨酸 内源褪黑素 MT 光合色素含量 促进氧化还 原基因 耐盐相关基因表达上调 进而提高植株耐盐性 41 NO 低温胁迫下 喷施 NO 供体 SNP 能显著增加茄子幼苗的生物量 光合色素 抗氧化酶活性 可溶性蛋白和脯氨酸含量 显著降低 MDA 含量 提高茄子幼苗对低温胁迫 的抗性 42 NO 预 处理 种子或叶面喷洒提高了缺水条件下西兰花植株的生物量 茎长 叶绿 素含量 总酚类 含量 总可溶性蛋白 含量 以及 SOD 和 POD 活性 并发现叶面施用 NO 比播 种前施用在增强西兰花植物的耐旱性方面更有效 43 研究 发现 外源 NO 通过降低不结球白 菜种子 的 胚根和胚芽中 Na 含量 提高 K 和 K Na 比值水平 来改善盐胁迫下种子发芽和 幼苗生长 44 外源 NO 能够稳定 植物 放氧复合体结构 提高 QA 向次级电子受体 QB 的电子 传递速率及质体醌 PQ 接受电子的能力 使 QA 快速进入氧化状态 促进电子传递顺利 进行 缓解低温胁迫诱导的光合抑制 NO 处理显著提高 Cd 和 Pb 复合胁迫下植株抗氧化酶 的活性以及 Ca 和 K 含量 抑制植株体内 Cd 和 Pb 水平 并降低脯氨酸 MDA 和 H2O2含 量 从而减轻 Cd 和 Pb 对辣椒植株的伤害 45 2 2 2 生物防治 近年来 科研人员 研究和开发出大量天敌 微生物及其代谢产物 广泛用 于设施蔬菜病虫害的生物防治 并取得了较好的防治效果 天敌生物种类多样 主要有天敌 昆虫 捕食螨和昆虫病原线虫 通过多年 研究 发现 赤眼蜂对甜椒和番茄上的棉铃虫 小菜 蛾有较好的 防控 效果 东亚小花蝽可有效防治甜椒苗上的蓟马 丽蚜小蜂 草蛉 瓢虫能够 防治茄果类蔬菜和瓜类蔬菜上的白粉虱和蚜虫 潜叶蝇茧蜂能够防治斑潜蝇 46 有益微生 物及其制剂是改良连作土壤 提高作物抗病性和促进植株生长的有效途径 施用液态和固态 微生物菌剂均能显著提高连作土壤脲酶活性 增加植株全氮含量 促进 蔬菜 产量和品质的提 升 以生物菌作为底肥能促进辣椒的生长发育 改良果实品质性状 提高植株抗病性 增产 可达 20 以上 47 根际微生物能与植物根系互作 诱导根系分泌一些代谢产物 影响根际 土壤微环境 进而促进生长和提高抗病性 研究发现 从药用植物根系分离出的 根系微生物 对番茄细菌性溃疡病表现出较高的抑制效果 使番茄发病率下降 28 4 50 0 48 植物促 生菌 NSY50 通过改善新陈代谢及活化防御相关蛋白 缓解枯萎病菌对黄瓜植株的伤害 49 2 2 3 嫁接 嫁接 可 通过增加叶片抗氧化物质活性和内源 多胺 含量以及促进脯氨酸和可溶性 蛋白合成 降低 ROS 水平 增强 重金属 胁迫下 植物 幼苗的抗性 南瓜作为黄瓜的砧木 具 有较高的 Na 外排和根系保留能力 可降低盐分离子由根系向地上部的转运 同时促进植株 对 K Ca2 和 Mg2 的吸收 改善离子含量比例 从而提高黄瓜植株的耐盐性 50 番茄嫁接 苗的耐盐性主要受砧木耐盐性的影响 其次为接穗 同时 其与番茄体内的氨基酸和活性氧 代谢调控密切相关 淹水胁迫下 嫁接苦瓜比自根苦瓜具有更强的抗氧化能力和渗透调节能 力 更低的氧化损伤以及适应淹水的不定根结构 耐淹性强于自根苦瓜 低氮水平下 砧木 嫁接提高了番茄植株氮的吸收和利用能力 促进不同氮水平的氮代谢 提高番茄产量 51 砧木基因型的差异 对嫁接植株的耐受性也不同 耐盐性砧木嫁接 较不耐盐砧木嫁接相比 叶绿素 含量 光合作用能力和脯氨酸含量明显增加 植株的生物量和耐盐性能力更强 不同 砧木嫁接均可明显 提升复合盐碱胁迫下青椒幼苗根系活力 叶片渗透调节物质含量 抗氧化 酶活性和 AsA GSH 循环效率 降低活性氧积累水平和膜脂过氧化 从而缓解盐碱胁迫对青 椒幼苗造成的损伤 其中以 优壮 砧木效果最佳 将辣椒嫁接到合适的砧木上 可以克服高 温胁迫诱导的氧化伤害 使植株具有更高的相对生长速率 叶面积和光合效率 有效减轻高 7 温胁迫 52 2 2 4 抗性锻炼 抗性锻炼是指植株经过前期适度的逆境处理后 对再次发生的逆境胁迫表 现出较强的抗性 也称为逆境胁迫记忆 生产上 较为常见的是蔬菜育苗过程中的炼苗 一 般通过 放风 控温 夏季提高温度 冬季降低温度 适当控水等措施对幼苗进行锻炼 使 其定植后能够迅速适应栽培的不良环境 缩短缓苗时间 增强植株对设施春提前或秋延后环 境的适应能力 研究表明 低温条件 下 炼苗 细胞通过质膜流动性和蛋白构象感受冷信号 提高信号途径中 转录因子 CBF 和 冷调节基因 COR 的表达 同时 诱导了 ROS NO 和 Ca2 依赖的蛋白激酶等介导的信号转导途径 进而提高植株的抗逆性 53 经过低温锻炼 的植株在低温胁迫下较未经过预处理的植株具有较高的抗氧化酶活性 其编码基因表达与酶 活性表达趋势一致 鹰嘴豆植株经低温锻炼后 幼苗电解质外渗率 ELI MDA 含量 相比 蚕豆褐斑病处理组显著下降 同时增加了鹰嘴豆植物对蚕豆褐斑病的耐受能力 54 冷等离 子体种子处理诱导的 H2O2和 ABA 级联信号上调了冷驯化的调节基因 有助于增加脯氨酸 和可溶性糖等渗透调节物质的积累和抗氧化酶的活性 从而提高冷胁迫耐受性 55 2 3 其他 轮作 和 间 作 是有效避免前茬作物病虫害 营养元素失衡 改善土壤理化性状 调节土壤 肥力的有效措施之一 设施春黄瓜与景天植物间作 然后再与菠菜和秋黄瓜轮作模式 与 常 规轮作制度 大白菜和黄瓜轮作 相比 对春 秋黄瓜枯萎病的抑制率分别为 28 4 和 57 4 产量分别提高 35 2 和 383 同时 该模式改变土壤微生物群落结构 增强土壤酶活性 并能有效降低土壤总镉和植物可利用镉的含量 56 豆科植物三叶草与花椰菜间作系统的残 留物 可以为后续轮作作物生菜提供营养支持 可减少氮肥用量 降低生产成本和减轻环境 污染 57 白菜间作多 叶白萝卜 可以明显减少白菜害虫的发生 尤其是嚼叶害虫如甜菜半 环虫 夜蛾科和菜粉蝶 58 3 蔬菜抗逆栽培生产实践 技术 在各种生物和非生物逆境胁迫下 蔬菜植物进化出一系列复杂的机制来应对逆境 但植 物自身的应急反应并不能实现逆境下蔬菜的高效生产 因此 利用抗逆品种 嫁接技术 逆 境锻炼诱导 施用外源调节剂 加强田间管理和设施栽培等方法是提高蔬菜作物抗逆性栽培 的主要措施 3 1 选育优质多抗蔬菜新品种 采用 传统和分子 育种 的 方法 成功选育出许多抗逆性强的蔬菜新品种 应用于生产以达 到 抗逆 高产 优质的目的 甘蓝根肿病的抗性是由多基因控制的数量性状遗传 但由于甘 蓝抗性遗传规律较为复杂 获得纯系抗病材料的难度较大 因而育种进程缓慢 而白菜根肿 病抗性基因之间相对保持独立 且已经发现 8 个抗根肿病基因 并选育出一些抗病材料 进 行商品化应用 59 培育出的新一代优质 抗病甘蓝新品种 中甘 628 等中甘系列品种可以抗 枯萎病 抗根肿病 耐寒越冬 已推广种植 6 7 万 hm2以上 60 培育的京春娃系列白菜品 种具有抗病毒病 霜霉病和软腐病 抗抽薹能力强 品质佳等特点 培育的 黄瓜 津优 316 品种 耐低温 弱光 连续坐果能力强 产量突出 3 2 嫁接 栽培 嫁接是提高蔬菜作物抗逆性 抗病性的有效途径之一 在蔬菜生产中已广泛采用 我国 蔬菜嫁接技术已在番茄 茄子 辣椒 黄瓜 苦瓜 西葫芦等蔬菜上得到普遍应用 对于防 治瓜类 和 茄果类蔬菜枯萎病 黄萎病 根腐病 青枯病等土传病害 抵御高温 低温 高湿 干旱 盐渍等恶劣环境条件成效显著 是提高 蔬菜 植株系统抗性和克服连作障碍的有效措施 之一 嫁接后的黄瓜 西葫芦等瓜类蔬菜表现出较强的抗病性 抗寒性 抗盐性和抗旱性 嫁 接黄瓜可防止枯萎病 嫁接茄子可防止黄萎病 根结线虫病 嫁接番茄可防止青枯病 枯萎 8 病等 发生 砧木嫁接后的植株具有优良的防土传病害效果 一般可达到 89 6 以上的抗病性 在低氮条件下 嫁接可增强氮素的吸收和利用 也能够促进番茄植株光能的利用效率 维持 植株健康正常生长 52 为适应蔬菜规模化种植需要大量嫁接苗 嫁接机应用而生 目前 国内的嫁接机尚处于 起步阶段 华南农业大学的辜松教授成功研制出 2JC系列的嫁接机 嫁接成功率可达 90 以 上 国家农业智能装备工程技术研究中心面向设施农业育苗生产 开发研制了 TJ 800型瓜 茄科蔬菜自动嫁接机 适用于瓜 茄科蔬菜 生产率为 800株 h 1 嫁接成功率可达 95 以上 3 3 逆境锻炼 逆境锻炼 已成为蔬菜作物抗性诱导和提高的主要措施 在生产中广泛采用 冬春 季 黄瓜 种子浸种后 0 处理 1 2 d后 黄瓜 植株 抗冷性会增强 生长健壮 易成活 提早结瓜 7 10 d 早期产量提高 20 30 黄瓜 幼苗 定植前 15 d 适当降低 夜间温度 可有效提高瓜苗耐低温能 力 促进多花 早开雌花 61 番茄 开花前 对 植株进行干旱预处理 可 有效降低番茄 遭受 渍水胁迫 引起的 减产 62 3 4 施用生长调节剂 施用植物源生长调节剂可增强植株系统抗性 不断应用于蔬菜抗逆栽培之中 施用外源 多胺可以有效提高番茄 黄瓜等蔬菜作物耐盐性 适宜浓度的外源 ALA可以提高番茄低温 耐性 黄瓜耐冷性和生菜的耐盐性 63 64 外源水杨酸增强了西瓜耐低温胁迫能力 增强辣椒 的抗旱性 抗盐性等 外源 ABA增强番茄幼苗等作物的抗旱性 增强甘蓝型油菜对镉胁迫 的抗性 增强番茄的耐盐性 65 叶面喷施氨基酸 甲壳素 海藻精等生物叶面肥 有利于养护叶片 避免卷叶 干叶和 黄化失绿现象 可在苗期结合病虫防治进行 结合浇水可冲施养根素 或激抗菌冲施肥等生 物制剂 具有抗菌 驱虫 促进生根 补充营养 培育壮苗 增加产量的效果 外源施用 氨基丁酸 GABA 可以为幼苗提供氮素营养 作为氨基