光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研究进展.pdf

园艺学报 2022 49 4 907 923 Acta Horticulturae Sinica doi 10 16420 j issn 0513 353x 2021 0063 http www ahs ac cn 907 收稿日期 2021 08 06 修回日期 2021 12 27 基金项目 宁夏大学园艺学西部一流学科建设项目 NXYLXK2017B03 通信作者 Author for correspondence E mail catreewp 光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研 究进展 陈同强 1 张天柱 2 王晓卓 3 1 凯盛浩丰 德州 智慧农业有限公司 山东德州 253000 2 中国农业大学水利与土木工程学院 北京 100083 3 宁 夏大学农学院 银川 750021 摘 要 概述了光照对番茄红素生物合成调控的研究进展 探究光照在基因转录 转录后 光胁迫 光合产物等层面对番茄红素生物合成的辅助调控机制 结论表明 红光 远红光对 PSY 基因转录调控是主 要方式之一 红光 远红光 蓝光及紫外光信号转导中存在交叉联系 HY5 PIF 及 COP1 等光响应因子同 时参与多种不同光质的信号转导过程 红光 远红光对 PSY 酶活性和番茄红素生物合成底物葡萄糖的调控 番茄红素对光胁迫下的抗胁迫响应 是番茄红素生物合成的辅助调控方式 关键词 番茄 番茄红素 光质 光胁迫 基因转录 光响应因子 中图分类号 S 641 2 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2022 04 0907 17 Research Progress of The Regulation of Light on Lycopene Biosynthesis in Tomato Fruit CHEN Tongqiang 1 ZHANG Tianzhu 2 and WANG Xiaozhuo 3 1 Triumph Haofeng Dezhou Intelligence Agriculture Co Ltd Dezhou Shandong 253000 China 2 College of Water Resources and Civil Engineering China Agricultural University Beijing 100083 China 3 Department of Agriculture Ningxia University Yinchuan 750021 China Abstract This paper reviewed researches associated with light regulation of lycopene biosynthesis in tomato fruit and discussed the related regulation mechanism in terms of gene transcription post transcription light stress and photosynthetic products The results showed that regulation of red far red light on PSY gene is the main way for light to regulate lycopene biosynthesis There is a cross connection in the signal transduction between red far red blue and ultraviolet light responses HY5 PIF and COP1 simultaneously participate in the signal transduction process of different light quality The post transcriptional regulation of PSY enzymatic activity and the regulation of glucose of lycopene biosynthetic substrate by red far red as well as the stress resistance of lycopene to light stress are the secondary regulation modes of lycopene biosynthesis Keywords tomato lycopene light quality light stress gene transcription light responsive element 番茄 Solanum lycopersicum 果实的呈色主要归因于其所含有的类胡萝卜素类物质 其主要在 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 908 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 细胞质体中合成 其中 番茄红素是在红色 粉红色番茄果实中含量最多的色素 吕鑫 等 2009 程琳 2012 番茄红素同时也是一种强抗氧化剂 据报道可以抑制前列腺癌 消化道疾病和心血管 疾病的发生 且具有美容的功效 罗金凤 等 2011 Ford Erdman 2012 周振江 等 2013 番茄冬季设施栽培中弱光照是制约生产的因子之一 常常依赖于人工补光 Kaiser et al 2019 在番茄成熟转色过程中 其颜色变化的本质是叶绿素逐渐降解和以番茄红素及 胡萝卜素为主的 类胡萝卜素逐渐合成 Fraser et al 1994 Pizarro Stange 2009 番茄红素的合成与积累 除了 由品种自身基因直接决定 王雪婷 等 2022 也受到其他因素如光照 Liu et al 2015 Pham et al 2018 温度 吕鑫 等 2009 程琳 2012 水肥 周振江 等 2013 张典勇 2014 植物激素 Galpaz et al 2008 Zhang et al 2020 等的影响 其中光照是重要环境因素 Bramley 2002 Briggs et al 2007 Pizarro Stange 2009 姚建刚 等 2010 Fuentes et al 2012 光照环境不 佳会抑制番茄红素的生物合成 导致果实转色延迟以及着色异常等问题 进而推迟采收期 降低果 实外观商品性 因此 从调控机制角度揭示光照对番茄红素生物合成的影响对番茄设施栽培具有十 分重要的指导意义 本文从光照对番茄红素合成的底物调控 基因转录水平调控 转录后调控以及光胁迫响应等方 面展开综述 旨在揭示光对番茄红素生物合成的调控机制以及光调控过程中重要的光信号转导因子 为定向育种以及番茄设施栽培人工补光等研究方向提供理论借鉴 1 光照对参与番茄红素合成的碳源底物调控 番茄红素合成前体是异戊烯焦磷酸 IPP 研究表明 IPP 在植物体内的合成主要有甲羟戊酸 Mevalonic acid MVA 细胞质和甲基赤藓糖醇 Methylerythritol phosphate MEP 质体两种 途径 其中番茄等高等植物 IPP 主要通过 MEP 质体途径合成 Eisenreich et al 2004 张建成和 刘和 2007 程琳 2012 高慧君 等 2015 MEP 质体途径如图 1 所示 光合产物葡萄糖转化为丙酮酸和 3 磷酸甘油醛 两底物在酶的 作用下生成 1 脱氧木酮糖 5 磷酸 DXP DXP 在 1 脱氧木酮糖 5 磷酸还原异构酶 DXS 作用下形成 2 C 甲基 D 赤藻糖醇 4 磷酸 MEP 作为合成 IPP 的底物 Benedict et al 1985 刘涤和胡之壁 1998 孟凡娟和王富 2001 Rodrigo et al 2004 于洋 2016 很多学者 在研究番茄 庄学平 等 2007 于洋 等 2011 于洋 2016 葡萄 吴江 等 2007 柑橘 陶 俊 等 2003 与枸杞 冯美和宋长冰 2005 中番茄红素与葡萄糖的关系时均发现 光合产物葡萄 糖与番茄红素的合成积累存在正调控的关系 在拟南芥中 阻断 MEP 质体途径会导致八氢番茄红 素合成酶 phytoene synthase PSY 基因的表达下调 Rodriguez Concepcion et al 2001 Liu et al 2015 而在番茄中 1 脱氧木酮糖 5 磷酸合成酶 1 deoxy D xylose 5 phosphate synthase DXS 酶活性的增加会促进 PSY 表达上调 Rodriguez Concepcion et al 2001 Liu et al 2015 PSY 是番茄红素合成途径中的限速酶 Pecker et al 1996 Carrari Fernie 2006 姚建刚 等 2010 Kang et al 2010 祝光涛 等 2012 在番茄中 PSY 基因高水平表达情况下 果实中番茄 红素的含量增加 且 PSY 基因转录变化趋势与番茄红素含量的变化趋势具有一致性 Llorente et al 2016 番茄中存在 3 种 PSY 基因 PSY1 PSY2 和 PSY3 其中 PSY1 在番茄成熟过程中表达并调控 番茄红素的生物合成 Fuentes et al 2012 PSY2 则控制绿色组织中类胡萝卜素的合成 张建成和 刘和 2007 PSY3 可能主要在根系中参与脱落酸 ABA 诱导合成 以应对胁迫 Welsch et al 陈同强 张天柱 王晓卓 光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研究进展 园艺学报 2022 49 4 907 923 909 2000 PSY 基因的表达量决定了进入类胡萝卜素合成途径及其下游衍生物的代谢流 ABA 作为类胡萝 卜素的下游衍生物 其合成关键酶 9 顺式 环氧类胡萝卜素双加氧酶 9 cis epoxycarotenoid dioxygenase 1 NECD1 的编码基因 NCED1 表达受抑制后 会导致番茄红素与 胡萝卜素含量增 加 Sun et al 2012 其可能的原因是经番茄红素流向 ABA 合成的碳流量减少 Liu et al 2015 Fray 等 1995 将 PSY 基因导入番茄 导致果实类胡萝卜素合成增强 同时导致 GA 3 与叶绿素合成 受到抑制 GA 3 合成减少 表明番茄红素等类胡萝卜素生物合成与 ABA 叶绿素及 GA 的合成存在 碳源竞争关系 图 1 高等植物类胡萝卜素代谢途径 Fig 1 Biosynthetic pathway of carotenoids in tomato Fraser et al 2007 Kang et al 2010 王楠 2016 Wurtzel 2019 Hermanns et al 2020 刘昕 等 2020 番茄果实色泽变化的过程中 不同的光照强度和光质均能产生影响 适度增加光照可促进类胡 萝卜素合成 姚建刚 等 2010 已有研究表明 遮阴弱光处理下能降低柑橘 Cronje et al 2013 和番茄果实 杨尚龙 2015 碳水化合物含量 红光处理能显著提高番茄果实碳水化合物含量 蒲 高斌 等 2005 陈强 等 2009 张典勇 2014 孙娜 2015 芮文婧 等 2017 且通过提高 PSY 基因的转录表达 Lintig et al 1997 Woitsch R mer 2003 Crispin Barry 2006 Pizarro Stange 2009 李岩 等 2017 可以促进番茄红素的合成积累 Lee et al 1996 Woitsch R mer 2003 蒲高斌 等 2005 陈强 2009 Liu et al 2009 综上 充足的光合产物 可以为番茄红素合成 途径及其上下游衍生物提供充足的碳源 保证番茄红素的正常合成 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 910 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 2 光质对番茄红素相关基因转录表达的调控 2 1 光信号转导 不同光质可以调控番茄红素合成酶的活性和相关基因的表达 芮文婧 等 2017 如图 2 所示 植物对不同光质的响应是通过光感受器 Photoreceptor 进行转导的 目前已知光感受器包括感受 红光 远红光的光敏色素 Phytochromes PHY 感受蓝光与紫外光 UVA 的隐花色素 Cryptochromes CRY 和向光素 Phototropin PHOT 以及未知的 UVB 感受器 Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 孙娜 2015 光感受器接收光信号后 经光响应因子 LRE Light responsive elements 转导光信号 LRE 是 转录水平光调控的必需组件 目前研究发现常见的响应因子有 bHLH basic helix loop helix 和 bZIP Basic leucine zipper 家族 Jiao et al 2007 光感受器接受光照处理后对光响应因子进行调控 目前已知的调控方式有转录调控 转录后修饰及降解 3 种方式 其中转录后修饰为常见的调控措施 常见的转录后修饰种类有磷酸化 泛素化 Jiao et al 2007 Pham et al 2018 光感受器在接受 不同光质照射后 通过光信号响应因子 间接对番茄红素相关合成基因及其转录后产物进行调控 进而影响果实成熟过程中番茄红素的生物合成与积累 图 2 光质 光感受器 光响应因子调控途径 Fig 2 Light quality photoreceptor light responsive elements regulation map Jiao et al 2007 Pham et al 2018 2 2 红光 远红光对番茄红素生物合成的调控机制 在诸多光质中目前研究最多的是红光 远红光对番茄红素生物合成的调控 如图 3 所示 在拟 南芥及番茄中 已经揭示了光感受器在红光 远红光处理下通过对光敏色素互作因子 phytochrome interacting factors PIF 的泛素化修饰和蛋白酶降解作用 Toledo Ortiz et al 2010 Pham et al 2018 解除 PIF 与 PSY 基因启动子的结合 并促进基因转录表达 Woitsch R mer 2003 研究发现 红光处理能促进拟南芥 Crispin Barry 2006 白芥 Von et al 1997 和番茄 Woitsch R mer 2003 Pizarro Stange 2009 李岩 等 2017 植株 PSY 基因的转录表达 促进番茄果实中番茄红素的合成积累 Lee et al 1996 Woitsch R mer 2003 Schofield Paliyath 陈同强 张天柱 王晓卓 光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研究进展 园艺学报 2022 49 4 907 923 911 2005 Liu et al 2009 李岩 等 2017 而红光的促进效应可被远红光逆转 Lee et al 1996 Alba et al 2000 Schofield Paliyath 2005 红光 远红光的光感受器 光敏色素 PHY 是一种色素 蛋白质复合体 姚建刚 等 2010 在双子叶植物中 PHY 家族共有 5 个成员 PHY A PHY E Pham et al 2018 参与对番茄红素 生物合成相关 PSY 基因的转录表达调控 Liu et al 2004 Srinivas et al 2004 Toledo Ortiz et al 2010 高慧君 等 2015 研究发现 PHYA 是光诱导下 PSY 基因的转录调控的主要光敏色素 Lintig et al 1997 Von et al 1997 Alba et al 2000 且 PHYB PHYE 在光照下含量比较稳定 Jiao et al 2007 红光 远红光调控番茄红素生物的合成是通过 PHY 两种形式 Pr 与 Pfr 之间的转换实现对 PSY 基 因的转录调控 Schofield Paliyath 2005 PHY 对红光与远红光均有响应 Von et al 1997 Pizarro Stange 2009 光谱吸收试验表明其存在两种形式 红光吸收型 Pr 无生理活性 和远红光吸 收型 Pfr 有生理活性 两者可以在红光 远红光条件下相互转换 Pizarro Stange 2009 陈强 等 2009 姚建刚 等 2010 孙娜 2015 红光照射条件下 PHY 从 Pr 无生理活性形式转换为 有生理活性的 Pfr 并从细胞质转移到细胞核 PIF 是一种光敏色素互作蛋白 属于 bHLH 家族 Jiao et al 2007 在黑暗下合成积累而在光 照下降解 Leivar Monte 2014 在番茄植株内 PIF 共有 PIF1 PIF2 PIF3 PIF4 PIF5 5 种类型 其中 PIF1 是主要参与对 PSY 基因调控的响应因子 Toledo Ortiz et al 2010 康保珊 2014 Llorente et al 2016 黑暗条件下 PIF1 与 PSY 基因的启动子 G box GACGTG 结合 Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 抑制 PSY 基因的转录表达 红光照射下 有生理活性的 Pfr 转 移到细胞核 对 PIF1 因子磷酸化修饰 后者在 26S 蛋白酶体的基础下水解 Pizarro Stange 2009 Toledo Ortiz et al 2010 Pham et al 2018 解除对 PSY 基因的抑制并启动基因表达 促进番茄 红素的合成积累 Lin Shalitin 2003 Pizarro Stange 2009 Llorene et al 2016 有研究发现 PIF1 对 PSY 基因专一性控制 PIF 2 PIF 5 对其他基因 如 CHY B ZEP DXS 具有调控作用 表 明 PIF 因子参与对番茄红素的合成调控 Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 图 3 红光下光敏色素 PHY 对 PSY 基因转录的调控机制 Fig 3 The schematic regulation mechanism of phytochromes on PSY gene transcription under red light Llorente et al 2016 Pham et al 2018 Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 912 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 番茄在绿熟期 即使给予红光处理也不能促进番茄红素合成积累 但却可以促进果实提前转色 Xie et al 2019 Zhang et al 2020 有研究发现 绿熟期番茄果皮中色素以叶绿素为主 主动 吸收红光 透过果皮的红光 远红光降低 Alba et al 2000 是一种 自我遮蔽 的现象 导致果 实内积累较多的 PIF1 抑制 PSY1 基因的表达 伴随着叶绿体降解 透过果皮的红光增加 PHY 变 为活性状态 Pfr 促进 PIF1a 蛋白水解 启动 PSY1 基因表达 进而促进番茄红素的生物合成 Llorente et al 2016 2 3 蓝光对番茄红素生物合成的调控机制 CRY 是蓝光与 UV A 的感受器 受到蓝光照射后 激活状态的 CRY 作用于泛素连接酶 Constitutive Photomorphogenic 1 COP1 以及其他光信号转导体 通过 COP1 异构化释放光响应 因子 启动 PSY 基因的转录表达 在番茄中 存在 3 种类型的隐花色素 CRY1 CRY2 和 CRY3 其中 CRY1 主要参与调控幼苗 光形态建成 下胚轴及子叶的展开 花青素的合成积累及成年植株的发育 Wang et al 2001 Giliberto et al 2005 黑暗条件下 CRY1 以无活性的状态分布于细胞质 光照条件下则转移到细胞 核 Yang et al 2000 2001 Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 蓝光通过某种氧化还原的 形式磷酸化修饰 CRY C 端结构域 CRY C terminal domain CCT 形成有活性的二聚体 Yang et al 2000 Wang et al 2001 Shalitin et al 2003 激活后的 CRY 作用于蓝光信号转导体 Wang et al 2001 COP1 与紫外线损伤 DNA 结合蛋白 UV damaged DNA binding protein 1 DDB1 脱黄化 蛋白 De etiolated 1 DET1 共同组合成光信号转导体 Pizarro Stange 2009 黑暗条件下 光信号转导体对响应因子 HY5 Elongated hypocotyl 5 HFR1 Long hypocotyl in far red 1 LAF1 Long after far red light 等调控方式有两种 1 光信号转导体将响应因子结合 固定 导致响应因子无法与基因启动子结合进而无法启动基因的转录 Yang et al 2001 Lin Shalitin 2003 Chen et al 2004 Jung et al 2005 Pizarro Stange 2009 2 转录后修饰 SPA1 Photochrome A suppressor 1 作为 PHYA 信号传导途径的负调控因子 Chen et al 2004 与 COP1 共同参与对 HY5 LAF1 HFR1 等响应因子的泛素化过程 并在 26S 蛋白酶体作用下水解 Jiao et al 2007 Pham et al 2018 导致无法正常启动基因的转录表达 研究进一步证明 HY5 与 COP1 分别能正调控和负调控番茄果实中类胡萝卜素含量 Liu et al 2004 Xie et al 2019 如图 4 所示 经蓝光照射 磷酸化修饰后的 CRY 进入细胞核 通过蛋白质 蛋白质结合相互作 用 使 COP1 发生异构化 Lin Shalitin 2003 解除 COP1 对 HY5 及其他因子的泛素化水解过 程 Wang et al 2001 或释放响应因子 HY5 LAF1 及 HFR1 图中未体现 启动 PSY 基因的表 达 Wang et al 2001 Pizarro Stange 2009 研究发现 番茄中 CRY2 超表达会抑制番茄红素 环化酶 Lycopene cyclase LCYB 的编码基因 LCY B 的转录表达 减少番茄红素向下游产物 转化 增加了果实中番茄红素的含量 Giliberto et al 2005 研究发现 红蓝组合光处理下 果实番茄红素含量最高 高于单独红光和单独蓝光处理 且红 光促进效应优于蓝光 Alba et al 2000 孙娜 2015 李岩 等 2017 而 Xie 等 2019 于植株 开花后开始补充红蓝光 发现补光 12 h 下 自然光 蓝光 430 nm 与自然光 红光 660 nm 处理均能促进番茄红素的合成 但蓝光的促进效应优于红光 刘晓英等 2010 发现 蓝光 300 mol m 2 s 1 全生长期照射 千禧 番茄 成熟果实中番茄红素含量最高 优于红蓝光组 合光和单独红光处理 红蓝组合光中增加红光比例会降低番茄红素含量 但也有不同观点 陈强等 2009 采用 100 mol m 2 s 1 照射 985 和 菜都 5号 品种转色期的番茄 以及张典勇 2014 陈同强 张天柱 王晓卓 光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研究进展 园艺学报 2022 49 4 907 923 913 采用红色棚膜 红光 蓝光比例高 栽种 迪芬尼 品种 均发现红光促进番茄红素合成积累 这些 不同的结果可能与品种及处理方法有关 如有研究发现黄果番茄成熟过程中 即使给予合适的光照 其 PSY1 基因表达依旧受抑制 表现出极低的转录水平 且果实中基本不含有番茄红素 Ronen et al 1999 康保珊 2014 图 4 蓝光照射下 隐花色素对 PSY 基因的调控机制 Fig 4 The schematic regulation mechanism of Cryptochrome on carotenoid related genes under blue light treatment Jiao et al 2007 Pizarro Stange 2009 Pham et al 2018 目前 红光 蓝光及红蓝组合光照射处理对果实中番茄红素的合成调控仍存在不同试验结果 单独红光及单独蓝光照射处理均表现出对番茄红素生物合成的促进作用 然而在红蓝光组合处理下 光信号的转导以及基因在转录水平的分子机制仍有待进一步研究 高色素基因 high pigment HP hp 1 与 hp 2 在拟南芥中分别编码 DDB1 与 DET1 同源序列 Liu et al 2004 hp 突变体番茄果实在光照处理下主要积累番茄红素等大量类胡萝卜素 使番茄果实 呈深红色 Cookson et al 2003 Mustilli et al 1999 杨尚龙 2015 主要是因为 LRE 在没有受 到泛素化的作用下 基因得以高表达 Galpaz et al 2008 Pizarro Stange 2009 研究发现 DET1 是光形态建成负调控因子 可以调节黑暗状态下 PIF 的含量 促进 PIF 的稳定 Pham et al 2018 而当转录 DET1 DDB1 与 COP1 的基因表达受到抑制后 番茄果实中番茄红素增多 Liu et al 2004 Davuluri et al 2005 HY5 是一种 bZIP 结合蛋白 能正调控番茄色素合成与果实着色 Liu et al 2004 在黑暗下 降解而在光照下重新积累 Lau Deng 2012 是光形态建成的正调控因子 Wang et al 2001 其具有与 PIF1 拮抗的效应 Llorente et al 2017 可以识别 PSY 基因启动子 G box 序列 抑制 PIF1 与 PSY 基因 G box 序列的结合 进而启动 PSY 基因表达 Toledo Ortiz et al 2010 Llorente et al 2016 Xie et al 2019 此外 在光照下 HY5 含量增加 并伴随着 COP1 从细胞核转移到细胞质 Yang et al 2000 解除 COP1 对响应因子 HY5 的泛素化修饰 启动 PSY 基因的表达 HFR1 Long Hypocotyl Far red 与 PAR1 Phytochrome Rapidly Regulated 1 是一种 bHLH 蛋 白 可以与 PIF 结合形成二聚体 抑制 PIF 与 PSY 基因启动子 G box 序列的结合 促进 PSY 基因表 达 Llorente et al 2017 Pham et al 2018 LAF1 Long After Far red Light 1 是光诱导下正调 控因子 在远红光照射下被 COP1 SPA1 复合体泛素化修饰并最终水解 Jiao et al 2007 与 HFR1 HY5等均参与植物脱黄化过程 是 PHY传导途径的信号转导因子 Chen et al 2004 Pizarro Stange Chen Tongqiang Zhang Tianzhu Wang Xiaozhuo Research progress of the regulation of light on lycopene biosynthesis in tomato fruit 914 Acta Horticulturae Sinica 2022 49 4 907 923 2009 研究发现 PHYA 能促进 CRY 磷酸化 Ahmad et al 1998 PHYB 的 C 端结构域也可以 与 COP1 结合 Yang et al 2001 表明 PHY 信号通路可以通过 COP 传递 而 COP1 SPA1 复合体 参与黑暗及光照条件下 PIF 丰富度调控 Llorente et al 2017 Pham et al 2018 表明光敏色素 PHY 与隐花色素 CRY 在调控途径上存在相互交叉并共同参与多种光诱导调控 Chen et al 2004 2 4 紫外光对番茄红素生物合成的调控 植物对紫外光的感知主要有两种形式 适宜强度紫外光照下作为光信号诱导植物光形态建成 过高强度紫外光照引起光胁迫导致光氧化 活性氧代谢紊乱 Oravecz et al 2006 Jiao et al 2007 番茄红素是一种具有有效抗氧化作用的类胡萝卜素 能有效减缓光胁迫导致的氧化损伤 保护光合器 官的功能 有学者认为 UV B 有利于植物类胡萝卜素的合成积累 Ambasht Agraw 1995 Rao et al 1995 研究发现 低剂量 UV B 0 54 kJ m 2 d 1 照射番茄能提高番茄红素的含量 高剂量 0 71 kJ m 2 d 1 则降低 王英利 等 2000 刘长虹 2012 用 UV C 4 8 kJ m 2 和 UV B 10 80 kJ m 2 照射处理采后番茄 发现两种紫外光均能提高果实中番茄红素含量 在拟南芥中 UVR8 UV Resistance locus 8 是一种感知 UV B 的信号组件 低剂量 UV B 100 mol m 2 s 1 照射下 参与调控 HY5 的转录表达 HY5 调控一系列 UV 保护基因 是 UV B 信号转导中必需一环 Brown et al 2005 同时 低剂量 UV B 3 0 mol m 2 s 1 照射 15 min COP1 与 HY5 协同应对 UV B 胁迫 Oravecz et al 2006 有研究表明 UV C 4 kJ m 2 处理绿熟期番茄 PSY1 基因表达量上调 而编码番茄红素 环化酶 Lycopene cyclase LYCE 的 LCY E 基因表达量下降 Liu et al 2012a 果实表皮番 茄红素含量增加 胡萝卜素则不受影响 Liu et al 2009 也有研究表明 番茄经 UV C 4 kJ m 2 照射后 PSY 基因表达受到抑制 但不影响番茄红素最终含量 LCB B 基因表达却受到显著抑制 导致 胡萝卜素含量显著下降 番茄红素 胡萝卜素比值增高 使果实颜色由正常的橙红色变 为粉红色 Bu et al 2014 目前在紫外光对番茄红素生物合成影响上的研究主要局限在表型观察 光信号感知及光信号转导过程仍处于未知状态 3 光对番茄红素生物合成的转录后调控 在转录水平上 PSY 基因响应强光 盐 干旱 温度 光周期和发育的信号 在转录后水平上 受产物的反馈调控 康保珊 2014 有研究发现 在黄水仙中 PSY 酶与八氢番茄红素脱氢酶 PDS 酶均检测出活跃与非活跃状态 其活跃状态均受膜结构约束 Al Babili et al 1996 在光照条件下 PSY 酶从原片层体上转移到内囊体膜 其活性与酶含量迅速增加 Welsch et al 2000 白芥幼苗 脱黄化过程中 在远红光照射下 PSY 基因的转录水平和酶含量不断增加 但 PSY 酶的活性却没有 变化 且以无活性的形式定位于原片层体膜上 红光可以破坏这些结构 使 PSY 酶重新定位到类囊 体膜上恢复活性 康保珊 2014 番茄 hp 1 突变体中 红光照射下发现 PSY1 基因转录水平不受影 响 但 PSY 酶活性增加 表明光对番茄红素存在转录后调控 Cookson et al 2003 光敏色素参与红光 远红光对 PSY 酶的调控 Alba et al 2000 在番茄成熟过程中发现 PSY 酶活性具有蛋白依赖性 且 Mg 2 和 ATP 能增强酶的活性 红光处理下可以增强 PSY 酶活性 促进 番茄红素的合成积累 且其促进效应可为远红光逆转 转录后调控是 PSY 酶活性差异的根本原因 Schofield Paliyath 2005 番茄高色素突变体 hp 1 在红光 远红光照射下光敏素响应与 PSY 酶 活性均增加 但 PSY1 基因转录水平不受影响 Cookson et al 2003 红光 远红光对于 PSY 酶的 陈同强 张天柱 王晓卓 光照对番茄果实中番茄红素生物合成的调控研究进展 园艺学报 2022 49 4 907 923 915 调控可能是通过离子或者蛋白磷酸化 激活或者提高酶的活性 进而提高番茄红素的合成积累 且 PSY 酶活性的提高能整体促进类胡萝卜素各色素含量的增加 Schofield Paliyath 2005 4 光胁迫对番茄红素合成的影响 4 1 强光胁迫 番茄果实作为营养物质的存储器官 并非是光合反应主要场所 目前关于光胁迫与番茄红素及 其他类胡萝卜素的研究主要集中在作为光合器官的叶片 对果实中的研究并不多 有研究发现 番 茄果实应对光胁迫导致的光氧化过程中会积累大量的脂溶性抗氧化物 如番茄红素和 胡萝卜素 以保护光合组织和果肉细胞 Dall Osto et al 2013 另外 光照强度过高会引起空气温度的升高 目前已知高温会抑制番茄红素的合成积累 姚建刚 等 2010 康保珊 2014 当番茄果实暴露于 高光照及高温条件下会导致光氧化应激反应的发生 进而导致有色质体褪色 Cocaliadis et al 2014 笔者曾发现 夏季高温高光强环境下 番茄成熟时果实颜色由正常红色变为不均匀橙黄色 因此 在研究强光胁迫对果实内番茄红素生物合成的调控机制时应该同时考虑温度因素 类胡萝卜素参与光合作用过程中光捕获以及光胁迫下的光保护过程 植物光合作用器官进化出 多种光保护机制 许多抗氧化物如类胡萝卜素 生育酚 抗坏血酸 谷胱甘肽以及抗氧化酶等 其 中类胡萝卜素是主要的保护物质 Nisar et al 2015 类胡萝卜素具有极强的抗氧化性能 抗氧化 活性通过淬灭单线态氧能力和捕捉过氧化辐射能力衡量 Pecker et al 1996 刘云飞 等 2012 典型的类胡萝卜素末端具有紫罗酮环 ionone 环上不同位置的氢原子可被氧基 氢基 环氧 基代替 类胡萝卜素按分子结构中的氧原子分为两大类 一类是不含氧的类胡萝卜素 即胡萝卜素 类 如八氢番茄红素 六氢番茄红素 番茄红素 胡萝卜素 胡萝卜素 一类是含氧的类胡 萝卜素 即叶黄素类 如玉米黄素 紫黄质 新黄质 荃菜黄素 叶黄素 虾青素 Hermanns et al 2020 康保珊