外源酚酸对生防细菌拮抗尖孢镰刀菌西瓜专化型的影响_孙小涵.pdf

第1期 收稿日期 2021 09 30 基金项目 农业高质量发null和生态保护科技null新null 项目 NGSB 2021 10 01 宁夏大学大学生null新null业null 计划项目 作者简介 孙小涵 1997 null 硕士研究生 主要从事农业微生物资源与null用研究 通信作者 顾欣 null 教授 硕士研究生导null 主要从事农业微生物资源与null用研究 电子邮箱 guxin929 农 业 科 学 研 究 Journal of Agricultural Sciences 2022 年 3 月 Mar 2022 第 43 卷 第 1 期 Vol 43 No 1 文章编号 1673 0747 2022 01 0013 06 外源null 对生null细null 抗null nullnull 西瓜null化型的影响 孙小涵 马 钰 黄凯悦 田彦梅 顾 欣 宁夏大学农学院 宁夏银川 750021 摘 要 为明null外源nullnull影响下生null细null对nullnullnullnullnull西瓜null化型 Fusarium oxysporum f sp niveum FON 的null抗 作用 在null加不同质量null度null苯二甲null 对羟基苯甲null 阿魏null 肉桂null和混合nullnull的null件下 通过室null培养试验 定期测量FON和生null细nullnull落的直径 结合对峙培养试验 计算不同外源nullnull影响下生null细null对FON的抑nullnull 结果表明 质量null度为10 50 mg L的null苯二甲null 对羟基苯甲null 阿魏null 肉桂null和混合nullnull对FON的生长均具有 促进作用 对生null细null的生物null性具有抑制作用 外源null加30 mg L以上null 可显著降低生null细null的抑nullnull 最高 降幅达28 19 生null细nullnull悬液null度越低 nullnull对抑nullnull的降低作用越强 混合nullnull对生null细null的抑制作用较相 同质量null度的单一nullnull更强 在nullnull积累的环境中施用生null细null应适当提高生null细nullnull度 以使生null细null对病原 null的null抗性保持在较高水平 关键词 null 生null细null nullnullnull 西瓜null化型 null抗作用 中图分类号 S182 文献标志码 A 西瓜连作可导致土壤物理 化学和生物性质发 生变化 生产性能降低 还会引起土壤真菌化 尤其 引起病原真菌数量增加 致使西瓜开花坐果后易发 生枯萎病 造成西瓜产量 品质下降 甚至绝收 产生 严重的连作障碍 1 而且枯萎病发病率有随连作年 限增长而增加的趋势 2 西瓜枯萎病的主要致病菌 为尖孢镰刀菌西瓜专化型 Fusarium oxysporum f sp niveum FON 尤以温室栽培和大棚种植环境易 发病 连作可导致作物根系分泌物在土壤中积累 分 泌物达到一定浓度后会对植株产生毒害作用 这是 引起连作障碍的主要因素之一 3 4 其中 酚酸类物 质作为重要的化感物质 一方面会降低土壤中某些 养分的含量 5 影响土壤中多种酶的活性 6 另一方 面会改变土壤微生物区系 7 有研究表明 土壤酚酸 的种类 浓度及无机养分与土壤微生物类群分布存 在一定关系 8 土壤中酚酸的累积可直接影响土壤 的理化性质 从而使土壤微生物多样性 群落结构 生物量和活性发生改变 某些种类的微生物在数量 及活性上显著增加或趋于增长 同时另一些微生物 则呈下降趋势 9 10 西瓜根系分泌物及其中的酚酸 物质对FON产孢 萌发及生长往往具有null低浓度促 进 高浓度抑制null的作用规律 而水稻根系分泌物及 其中的酚酸物质则抑制FON产孢及萌发 11 有研究 表明 连作土壤中并存着多种酚酸类物质 且酚酸类 物质之间存在互作效应 12 如不同浓度水平的水杨 酸分别对对羟基苯甲酸表现增效和拮抗作用 因此 连作环境中由酚酸物质导致的化感作用是多种酚酸 物质共同作用的结果 13 将生防微生物引入综合防控系统是重要且有效 的方法之一 14 目前 已获得若干拮抗FON的菌株 并经室内试验证明其对病原菌具有不同程度的拮抗 作用 15 16 部分菌株在田间的试验也表现出较好的 防效 17 然而 笔者在应用菌剂中遇到了二个问题 DOI 10 13907 ki nykxyj 2022 01 001 第43卷农 业 科 学 研 究 一是某些生防菌株在室内对峙培养试验中具有较高 抑菌率 而田间防效却不尽如人意 二是相同生防菌 剂在不同土壤环境中使用 防效具有差异 土壤微 生物的生存及活性极易受环境因子的影响 18 连 作土壤中的酚酸类物质与植株健康生长和土壤病原 菌数量变化存在一定关系 但其对病原菌的拮抗菌 及其功能的影响至今未见报道 本试验在添加不同 浓度邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸和 混合酚酸的条件下 比较FON和生防细菌菌落生长 的情况 并通过对峙培养 研究不同外源酚酸对生防 细菌拮抗FON性能的影响 以期为生防菌剂的应用 研究提供依据 1 材料与方法 1 1 试验材料 1 1 1 供试病原null 西瓜专化型尖孢镰刀菌 Fusar ium oxysporum f sp niveum FON 菌株由宁夏大学 农业资源与环境教研室提供 1 1 2 供试null抗null 供试拮抗菌为商品菌剂 购自 当地农资市场 含单一细菌 解淀粉芽孢杆菌 Bacil lus amyloliquefaciens 有效活菌数500 10 8 CFU mL 1 1 3 培养基 PDA 培养基用于病原菌的培养和 对峙试验 1 1 4 试null 供试邻苯二甲酸由国药集团化学试剂 有限公司提供 对羟基苯甲酸和肉桂酸由北京索莱 宝科技有限公司提供 阿魏酸由北京博奥拓达科技 有限公司提供 1 2 试验方法 1 2 1 病原nullnull化与null碟制备 在直径为9 0 cm的 PDA平板中央点接少量FON斜面培养物 28 相 对湿度60 倒置培养5 6 d 待菌落基本长满平 皿 于距平皿中心2 0 cm处用无菌打孔器打取直径 0 5 cm 菌丝生长状态一致的菌碟备用 1 2 2 null抗细null对 FONnull落生长的影响 以无菌 水制备菌剂10倍 50倍和100倍稀释液 室温下摇 床振荡混匀30 min 制成菌悬液 在PDA平板中央 放置1个FON菌碟 以菌碟为中心距其边缘2 0 cm 处以十字对称方式放置4个无菌牛津杯 每个杯中 注入同一稀释倍数菌悬液 120 L 28 恒温培养 24 h 此时菌悬液中大部分水分已蒸发 取走牛津 杯 持续培养并于48 72和96 h时观察菌落生长情 况 使用游标卡尺测量FON菌落直径并记录数据 在牛津杯内注入120 L无菌水作为空白对照 每 处理设5次重复 抑菌率计算公式 抑菌率 对 照菌落直径 处理后菌落直径 对照菌落直径 100 1 2 3 不同nullnull对 FONnull落生长的影响 用无菌 水制备质量浓度为10 30和50 mg L的邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸和混合酚酸试剂 混 合酚酸试剂中邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸和 肉桂酸的质量分数各占1 4 取酚酸试剂0 1 mL置 于PDA培养基表面 用无菌三角棒均匀涂抹 静置 2 3 min 待其渗入培养基 制成酚酸平板 于酚酸平 板中央放置 1 个 FON 菌碟 28 恒温条件下倒置 培养 分别于48 72和96 h时观察菌落生长情况 测 量FON菌落直径并记录数据 以培养基表面加0 1 mL 无菌水代替酚酸试剂为空白对照 CK1 每处理设 5次重复 1 2 4 不同null 对null抗细null 落生长的影响 在酚 酸平板中央区放置2个无菌牛津杯 二者相距4 0 cm 每个杯中注入同种菌剂的 100 倍稀释液 120 L 28 恒温培养 至24 h取走牛津杯 分别于48 72 和96 h时观察菌落生长情况 测量菌落直径并记录 数据 以培养基上加0 1 mL无菌水代替酚酸试剂为 空白对照 CK2 每处理设5次重复 1 2 5 不同nullnull对生null细nullnull抗FON的影响 用 30 mg L 的 5 种酚酸试剂制备相应的酚酸平板 方 法同1 2 3 于酚酸平板中央放置1个FON菌碟 以 菌碟为中心距其2 0 cm处以十字对称方式分别放 置4个无菌牛津杯 每个杯中注入同一稀释倍数的 菌悬液120 L 28 恒温培养 至24 h取走牛津杯 分别于48 72和96 h时观察菌落生长情况 测量 FON菌落直径并记录数据 以无菌水代替酚酸和菌 剂为绝对对照 计算抑菌率 以培养基表面加0 1 mL 无菌水代替酚酸试剂为空白对照 CK3 每处理设 5次重复 1 3 数据统计与分析 本试验数据采用microsoft excel 2010处理及制 作图表 方差分析采用SPSS 利用LSD法在P 0 05 水平上进行差异显著性检验 2 结果与分析 2 1 拮抗细菌对FON菌落生长的影响 由图1可知 供试菌剂对FON具有拮抗作用 抑菌率随着菌剂稀释倍数的增大而降低 培养48 14 第1期 72和96 h 时 与10 倍稀释液的抑菌率比较 菌剂 50 倍稀释液的抑菌率分别降低 3 62 2 98 和 1 02 100 倍稀释液的抑菌率分别降低 6 72 3 64 和1 28 这说明菌剂对病原菌的抑制率随 稀释倍数增加而减小 稀释10倍处理的抑菌率显著 高于稀释100倍处理 随着培养时间的增长 各稀释 倍数处理间抑菌率的差异呈降低趋势 图1 不同稀释倍数的拮抗菌剂对 FON的抑菌率 2 2 不同酚酸对FON菌落生长的影响 由表1可知 在试验的质量浓度范围内 不同酚 酸处理均对FON菌落生长具有促进作用 且该作用 随酚酸质量浓度增加而增强 随着培养时间的增长 不同酚酸对FON菌落直径的促进作用发生了变化 50 mg L不同酚酸处理对FON菌落生长的促进作用 如下 培养48 h时由强到弱依次为邻苯二甲酸 对 羟基苯甲酸 混合酚酸 阿魏酸 肉桂酸 菌落直径较 CK 分别增加了 3 74 3 54 2 77 2 36 和 2 21 培养72 h时强弱依次为混合酚酸 阿魏酸 肉桂酸 对羟基苯甲酸 邻苯二甲酸 培养96 h时强 弱依次为肉桂酸 混合酚酸 对羟基苯甲酸 邻苯二 甲酸 阿魏酸 培养48 h 同一酚酸组中50 mg L处 理对菌落直径的促进作用显著高于10 mg L处理 邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 混合酚酸 阿魏酸和肉 桂酸的增幅分别为2 95 2 18 1 88 1 79 和 0 81 随着培养时间的增长 该差异逐渐缩小 至 96 h时差异无显著性 2 3 不同酚酸对生防细菌菌落生长的影响 拮抗菌株是生防菌剂的核心成分 作为微生物 活体 其生长受到不同酚酸的影响 如表2所示 不 同酚酸对生防细菌菌落的生长具有显著抑制作用 抑制强度因酚酸种类而不同 并随着酚酸质量浓度 增加而增强 50 mg L不同外源酚酸对生防细菌菌 落生长的抑制作用如下 培养48 h时由强到弱依次 为邻苯二甲酸 混合酚酸 阿魏酸 对羟基苯甲酸 肉 孙小涵等 外源酚酸对生防细菌拮抗尖孢镰刀菌西瓜专化型的影响 4 00 0 02abc 5 78 0 03bcd 7 36 0 02a 4 05 0 01a 5 79 0 03abcd 7 36 0 02a 3 95 0 01cdefg 5 75 0 02cd 7 29 0 02a 3 96 0 02cdef 5 81 0 02abcd 7 33 0 02a 4 04 0 01ab 5 84 0 02abc 7 36 0 04a 3 92 0 01fg 5 74 0 03cd 7 29 0 02a 3 96 0 02cdef 5 83 0 05abc 7 31 0 04a 3 99 0 01bcde 5 88 0 05a 7 34 0 05a 3 96 0 03cdef 5 74 0 03cd 7 35 0 05a 3 99 0 01abcd 5 78 0 03bcd 7 36 0 04a 3 99 0 01abcd 5 86 0 04ab 7 38 0 04a 3 93 0 03defg 5 75 0 01cd 7 28 0 06a 4 00 0 01abc 5 80 0 01abcd 7 35 0 03a 4 01 0 01abc 5 88 0 01a 7 36 0 08a 3 90 0 01g 5 72 0 03d 7 28 0 05a 3 93 0 03efg 5 74 0 02cd 7 31 0 03a 培养48 h 培养72 h 培养96 h 菌落直径 cm 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 质量浓度 mg L 1 酚酸 邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸 混合酚酸 CK1 表 1 不同酚酸对 FON 菌落直径的影响 注 表中不同小写字母表示处理间差异显著 P 0 05 15 第43卷农 业 科 学 研 究 桂酸 菌落直径较CK分别减少了18 82 18 68 17 24 16 71 和15 13 培养72和96 h时强弱依 次为混合酚酸 邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 肉桂酸 阿魏酸 培养初期 50 mg L邻苯二甲酸 肉桂酸和 混合酚酸对生防细菌菌落直径的抑制作用显著高于 10 mg L相应酚酸处理 培养时间至72 96 h差异幅 度缩减至无显著性 50 mg L混合酚酸处理的菌落 直径均为各组最低水平 48 72和96 h菌落直径与 CK相比降幅为18 68 14 64 和14 64 2 4 不同酚酸对生防细菌拮抗FON的影响 由图2可知 在外源酚酸环境中 生防细菌仍对 FON表现出拮抗性 抑菌率随着菌剂稀释倍数的增 加而降低 添加不同酚酸显著降低菌剂对FON的抑 菌率 48 h 时与 CK 比较 不同酚酸处理下菌剂的 10 50和100倍稀释液的抑菌率分别下降16 94 21 23 18 27 25 32 和 23 79 28 19 30 mg L酚酸处理下 肉桂酸对菌剂100 倍稀释液 拮抗性的影响最大 抑菌率仅为19 23 较CK降 低了28 19 混合酚酸对菌剂 10 倍稀释液拮抗 性的影响最小 抑菌率为23 85 较CK降低了 16 94 图 2 a 如图2 b和2 c所示 随着培养 时间的增长 各处理的抑菌率进一步提高 但相同时 间内的增幅逐渐减小 抑菌率与CK的差距缩小 至 96 h时 除CK和阿魏酸 各菌剂不同稀释倍数处理 间的抑菌率差异不显著 CK3组10倍稀释液的抑菌 率始终显著高于50和100倍稀释液 阿魏酸组10 倍稀释液的抑菌率始终显著高于100倍稀释液 表 2 不同酚酸对生防细菌菌落直径的影响 1 29 0 02de 1 61 0 02bc 1 61 0 02bc 1 23 0 02e 1 59 0 03bc 1 59 0 03bc 1 32 0 02bcd 1 65 0 02b 1 65 0 02b 1 31 0 02bcd 1 61 0 01bc 1 61 0 01bc 1 27 0 02de 1 59 0 03bc 1 59 0 03bc 1 30 0 03cde 1 66 0 01b 1 66 0 01b 1 27 0 03de 1 63 0 01bc 1 63 0 01bc 1 26 0 02de 1 61 0 02bc 1 61 0 02bc 1 39 0 01b 1 64 0 04b 1 64 0 04b 1 33 0 03bcd 1 63 0 02bc 1 63 0 02bc 1 29 0 03de 1 59 0 02bc 1 59 0 02bc 1 38 0 03bc 1 63 0 02bc 1 63 0 02bc 1 31 0 02bcd 1 61 0 03bc 1 61 0 03bc 1 24 0 02e 1 56 0 02c 1 56 0 02c 1 52 0 01a 1 83 0 02a 1 83 0 02a 1 37 0 02bc 1 65 0 02b 1 65 0 02b 培养48 h 培养72 h 培养96 h 菌落直径 cm 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 30 50 10 质量浓度 mg L 1 酚酸 邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸 混合酚酸 CK2 注 表中不同小写字母表示处理间差异显著 P 0 05 16 第1期 注 a为培养48h b为培养72h c为培养96h 图2 不同酚酸处理下不同稀释倍数菌剂对FON的抑制率 3 结论与讨论 3 1 不同酚酸对FON菌落生长的影响不同 土壤中的酚酸类物质多源于植物的根系代谢分 泌和植株残体分解 其中多种酚酸处于一定浓度范 围可促进FON的菌丝生长及产孢 11 同时考虑到耕 作层土壤中单一酚酸浓度多处于较低水平 故本试 验采用的酚酸质量浓度为10 50 mg L 郝文雅等 11 研 究酚酸类物质对FON的影响 认为阿魏酸 对羟基苯 甲酸 邻苯二甲酸对FON孢子萌发 产孢具有促进作 用 且阿魏酸的促进作用较为突出 本试验结果表 明 10 50 mg L的邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏 酸 肉桂酸及4种酚酸的混合物对FON菌落的生长 均具有促进作用 培养初期50 mg L酚酸处理的菌落 直径显著大于低质量浓度处理 且阿魏酸对FON菌 落的促生长作用显著低于其他酚酸 随着培养时间 的增长 酚酸类物质作为有机营养物可被微生物所 消耗 19 培养至 96 h时 该试验环境中部分酚酸可 能已被降解 各处理的FON菌落直径无显著差异 3 2 不同酚酸对拮抗菌菌落生长的影响不同 试验采用细菌型生防菌剂 由于细菌的最适pH 值范围一般为弱碱性 故外源添加酚酸造成环境pH 值降低 不利于细菌的生长 试验结果表明 邻苯二 甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸及 4 种酚酸 的混合物对生防细菌生长均具有抑制作用 至72 96 h时已无显著差异 培养至96 h 阿魏酸对生防细 菌生长的抑制作用最低 值得注意的是 较高质量浓 度的混合酚酸对生防细菌菌落生长的抑制作用处于 最高水平 除邻苯二甲酸对菌剂10倍稀释液处理 外 这说明混合酚酸较相同质量浓度的单一酚酸对 生防细菌生长的抑制作用更强 土壤中共存多种酚 酸类物质 且连作土壤的酚酸含量高于非连作土 壤 20 因此连作土壤中酚酸的积累必然影响生防细 菌的生物活性 3 3 不同酚酸对菌剂拮抗FON能力的影响不同 生防菌剂中拮抗菌的数量与稀释倍数成反比 因此无论环境中是否有酚酸 抑菌率均随着稀释倍 数的增加而减小 外源添加一定质量浓度的酚酸类 物质 对FON和生防细菌菌落的生长分别具有显著 促进作用和抑制作用 导致生防菌剂对FON的抑菌 率显著降低 在培养初期 48 h 环境中的酚酸含量 较高 抑菌率显著下降 最高降幅达28 19 随着培 养时间的增长 可能由于环境中的酚酸逐渐被菌体 消耗 质量浓度下降 其对抑菌率的影响也逐渐减小 直到与CK无显著性差异 至培养后期 96 h 阿魏 酸对FON的促生长作用及其对生防菌生长的抑制 作用均为最弱 故不同稀释倍数菌剂的抑菌率差异 较大 与CK相似 一般而言 有机酸分子量越大 越 不易被降解 阿魏酸是试验中分子量最大的酚酸 可 能由此导致其对微生物的作用较弱 值得关注的是 混合酚酸对生防细菌生长的抑制作用最强 但在生 防细菌与FON对峙培养的初期 虽然显著降低了生 防细菌的抑菌率 但对其影响的强度却不及其他酚 酸处理 可能是由于不同酚酸之间的互作效应不 同 13 以及微生物对各种酚酸的敏感度和代谢差异 导致了该结果 邻苯二甲酸 对羟基苯甲酸 阿魏酸 肉桂酸及4 种酚酸的混合物对FON的生长具有促进作用 对其 生防细菌的生物活性具有抑制作用 从而导致酚酸 环境中生防细菌对FON的拮抗性下降 且菌剂稀释倍 数越大 受酚酸影响越严重 下降幅度越大 混合酚酸 对生防细菌的抑制作用较相同质量浓度的单一酚酸更 强 因此 在酚酸积累的环境如连作土壤或基质中施用 细菌型生防菌剂 应适当降低菌剂的稀释倍数 有利于 生防菌株对病原菌的拮抗性保持在较高水平 参考文献 1 吴凤芝 赵凤艳 刘元英 设施蔬菜连作障碍原因综合分 析与null治措施 J 东北农业大学学报 2000 31 3 241 247 孙小涵 外源酚酸对生防细菌拮抗尖孢镰刀菌西瓜专化型的影响 17 第43卷农 业 科 学 研 究 Effect of exogenous phenolic acids on antagonism of biocontrol bacterium on Fusarium oxysporum f sp niveum Sun Xiaohan Ma Yu Huang Kaiyue Tian Yanmei Gu Xin School of Agriculture Ningxia University Yinchuan 750021 China Abstract In order to clarify the changes in the antagonism of biocontrol bacteria to Fusarium oxysporum f sp niveum FON under the influence of exogenous phenolic acids the colony diameters of FON and Fusarium oxysporum were measured periodically in indoor culture tests with different concentrations of phthalic acid p hydroxybenzoic acid ferulic acid cinnamic acid and mixed phenolic acids Combined with the standoff culture test the inhibition rate of FON by biodefense bacteria under the influence of different exogenous phenolic acids was calculated The results showed that 10 50 mg L phthalic acid p hydroxybenzoic acid ferulic acid cinnamic acid and mixed phenolic acid all had a promotional effect on the growth of FON and an inhibitory effect on the biological activity of the biocontrol bacteria The exogenous addition of phenolic acid above 30 mg L significantly reduced the bacterial inhibition rate of FON up to 28 19 the lower the concentration of bacterial suspension of FON the stronger the reduction of phenolic acid on the bacterial inhibition rate the inhibitory effect of mixed phenolic acid on FON was stronger than that of single phenolic acid at the same concentration In the environment of phenolic acid accumulation the concentration of bacteriophage should be increased to ensure that the antagonism of bacteriophage to pathogenic bacteria is maintained at a high level Key words phenolic acid biocontrol bacterium Fusarium oxysporum f sp niveum antagonism 责任编辑 魏 乐 2 陈熙 陈亨康 周志兴 西瓜病害及其null治 M 上海 上海 科学技术出版社 1993 3 HUA CUIPING XIE ZHONGKUI WU ZHIJIANG et al The physiological and biochemical effects of phthalic acids and the changes of rhizosphere fungi diversity under continuous cropping of Lanzhou lily J HortScience 2019 54 2 253 261 4 YU JINGQUAN MATSUI Y Extraction and identification of phytotoxic substances accumulated in nutrient solution for the hydroponic culture of tomato J Journal of Soil Science and Plant Nutrition 1993 39 4 691 700 5 CHAPIN F S New cog in the nitrogen cycle J Nature 1995 377 199 200 6 衣宁宁 张恩平 李亮亮 等 碳化玉米芯对加入nullnull土壤 微生物及酶null性影响 J 土壤通报 2010 41 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