高温胁迫对不同蓝莓品种光合作用的影响_吴思政.pdf

Vol 37 No 11 Nov 2017 第37卷 第11期 2017年11月 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry 2 Hunan Blueberry Research and Development Center Changsha 410116 Hunan China 3 Central South University of Forestry high temperature stress leaf photosynthesis 吴思政 等 高温胁迫对不同蓝莓品种光合作用的影响 2 第 11 期 1 材料与方法 1 1 试验材料 试验材料为 蓝丰 库帕 梯芙 蓝 3 年生盆栽苗 其土壤 pH 值为 4 85 铵态氮 N 42 4 mg kg 速效磷 P 2 O 5 19 2 mg kg 速 效钾 K 2 O 276 mg kg 土壤含水量在 60 左右 1 2 试验方法 2013 年 9 月于中南林业科技大学植物学实 验室开展高温胁迫试验 选择生长健壮的 梯芙 蓝 蓝丰 和 库帕 盆栽苗置于 LRH 250A 型智能人工气候箱中 25 空气湿度 70 光 照 3 000 lx 13 5 h d 1 条件下预处理 3 d 然后 移动至 43 38 昼 夜 的人工气候箱中 光周期为 13 5 h 10 5 h 昼 夜 胁迫处理期间及处理期后 25 恢复 3 d 测 定其光合和叶绿素荧光参数的变化 每天 7 00null 9 00 用 LI 6400 便携式光合仪测定测定净光合速 率 P n 蒸腾速率 T r 气孔导度 G s 胞 间二氧化碳浓度 C i 每株测 3 片叶子 重复 5 次 每天 7 00null9 00 采用便携式调制叶绿素荧光 仪 MINI PAM 测定各株的叶绿素荧光参数 包 括 Fv F m PSII 最大原初光能转换效率 Yield PS 实际光化学效率 F 0 初始荧光强度 qP 光化学淬灭系数 NPQ 非光化学淬灭 1 3 试验数据处理 用 Excel 2003完成对数据及图表的基本处理 采用 SPSS19 0 软件对数据进行单因素方差分析 并用 Duncan 法进行差异显著性分析 2 结果与分析 2 1 高温胁迫对蓝莓光合特性的影响 高温对不同品种蓝莓净光合速率 P n 的影 响如图 1 所示 由图 1 可知 3 个品种的蓝莓随着 胁迫时间的增加 净光合速率均呈下降趋势 但 不同品种的表现有差异 梯芙蓝 在高温胁迫 的前 2 d 其光合速率下降明显 第 3 天光合速 率有所回升 之后一直下降直到高温胁迫的第 9 天 其速率下降到 1 以下 第 12 天光合速率低 于 0 5 常温环境中恢复 3 d 后 光合速率回升 到 1 88 约为胁迫前的 31 见图 1A 库 帕 在胁迫前 2 d 净光合速率下降也很明显 胁 迫第 3 天 净光合速率较第 2 天略有回升 之后 迅速下降 第 9 天即下降到 0 1 以下 第 11 天和 12 天接近 0 常温恢复 3 d 后 净光合速率回升到 0 776 约为胁迫前的 16 见图 1B 蓝丰 在受到高温胁迫前期 净光合速率没有回升的迹 象 高温胁迫前 4 d 其值一直迅速下降 胁迫第 5 天与胁迫第 4 天的净光合速率相差不大 胁迫 5 d 后 其值再次迅速下降 至胁迫第 9 天 其值几 乎为 0 胁迫 12 d 植物几乎枯死 常温恢复 3 d 后 光合速率没有回升 见图 1C 高温对不同蓝莓品种气孔导度 G s 的影响 如图所示 由图 2 可知 在高温胁迫第 1 d 3 个 蓝莓品种的气孔导度均迅速下降 随着胁迫时间 的增加 3 个品种的蓝莓表现不同 如图 2A 所示 梯芙蓝 在胁迫的第 1 天气孔导度即迅速下降 53 胁迫第 2 6 天气孔导度呈波浪状变化 胁 迫第 6 12 天 气孔导度非常低 均小于 0 1 胁迫结束常温恢复 3 d 后 气孔导度明显回升 至 图1 高温对不同品种蓝莓净光合速率的影响 Fig 1 Effects of high temperature stress on photosynthetic rate of different blueberries 3第 37 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 图2 高温对不同品种蓝莓气孔导度的影响 Fig 2 Effects of high temperature stress on stomatal conductance of different blueberry 胁迫前的 17 7 由图 2B 可知 库帕 在高温 胁迫的第 1 天气孔导度即下降 60 1 胁迫 2 4 d 气孔导度呈波浪状变化 胁迫第 5 天开始 气孔导 度即下降到 0 1 以下 常温恢复 3 d 气孔导度没有 显著回升 但也未进一步下降 如图 2C所示 蓝丰 在受到胁迫后的第 1 天下降 69 胁迫第 2 天气孔 导度略有回升 胁迫第 4 12 天气孔导度均在 0 1 以下 其中胁迫第 12 天气孔导度低至 0 006 13 常 温恢复 3 d 后 气孔导度继续下降 几乎为 0 胁迫第 1 天下降 58 胁迫第 5 天降至最低值 约为胁迫前的 17 6 之后胞间 CO 2 浓度缓慢上升 胁迫第 10 天 基本回升到胁迫前的水平 常温恢 复 3 d 后 胞间 CO 2 浓度依然保持在胁迫前的水 平 由图 3C 可知 蓝丰 在胁迫第 1 天 胞 间 CO 2 浓度下降 36 4 胁迫第 2 天即降至最低 水平 2 5 天均保持在较低水平 第 6 天开始迅 速上升 第 7 天即恢复至胁迫前的水平 常温恢 复 3 天后 胞间 CO 2 浓度较胁迫末期变化不大 图3 高温对不同品种蓝莓胞间CO 2 浓度的影响 Fig 3 Effects of high temperature stress on C i of different blueberry 随着胁迫时间的延长 高温对 3 个蓝莓品种 胞间 CO 2 浓度 C i 的影响趋势基本一致 均出 现先降低后升高的趋势 见图 3 如图 3A 所 示 梯芙蓝 的胞间 CO 2 浓度在胁迫第 1 天下 降 43 8 胁迫第 8 天下降至最低值仅为胁迫前的 10 6 胁迫 9 12 d 胞间 CO 2 浓度缓慢上升 常温恢复 3 d 后 回升趋势明显 达到胁迫前的 70 由图 3B 可知 库帕 的胞间 CO 2 浓度在 高温对不同品种蓝莓蒸腾速率 T r 的影响 如图 4 所示 由图 4 可以看出 随着高温胁迫时 间的增加 3 种蓝莓的蒸腾速率 T r 基本都呈 下降趋势 如图 4 A 所示 梯芙蓝 在高温胁 迫前 4 d 蒸腾速率迅速下降至胁迫前的 18 6 在胁迫第 5 天出现略微的上升趋势 随后蒸腾 速率继续下降 至胁迫第 9 天已低至 0 1 以下 常温恢复 3 d 后 蒸腾速率恢复至高温胁迫前的 28 8 库帕 的蒸腾速率在胁迫前 3 d 一直下 降约至胁迫前的 35 胁迫第 4 天有所回升 之 吴思政 等 高温胁迫对不同蓝莓品种光合作用的影响 4 第 11 期 后一直下降 至第 9 天低至 0 1 以下 常温恢复 3 d 后 蒸腾速率恢复至高温胁迫前的 26 5 见 图 4B 蓝丰 在胁迫第 1 天 其蒸腾速率就 迅速下降至胁迫前的 35 8 胁迫前 4 d 一直下降 至胁迫第 5 天有小幅回升 随后一直下降 胁迫 第 9 天已降至 0 01 以下 胁迫第 11 天 蓝丰 几乎枯死 常温恢复 3 d 后 蒸腾速率未有明显 恢复迹象 见图 4C 幅度较 库帕 大 在胁迫 2 10 d 蓝丰 的 F 0 均大于 库帕 蓝丰在胁迫的第 11 天 F 0 开 始下降 库帕 在胁迫 12 d开始下降 胁迫前 4天 3 种蓝莓的 F 0 差异不大 随胁迫时间的延长 库 帕 和 蓝丰 的 F 0 显著大于 梯芙蓝 F m 是最大荧光产量 由图 5B 可知 梯芙蓝 的 F m 在胁迫第 2 天上升 之后随胁迫时间的增加 呈波浪状变化 但幅度不大 变化趋势不明显 胁迫结束常温恢复 3 d 后 明显上升 库帕 的 F m 在胁迫前期也呈波浪状变化 幅度较 梯芙蓝 大 但在胁迫第 12 天 F m 迅速下降 常温恢复 3 d 后 F m 又回升 蓝丰 的 F m 在胁迫前期变化趋 势与 库帕 一样 胁迫 11 d 后开始迅速下降 胁迫结束恢复 3 d F m 进一步下降 F v F m 反应了反应中心 PSII 的最大光能转化效 率 其大小常被作为判断植物是否受到逆境胁迫 的重要标准 4 3 种蓝莓的 F v F m 均在高温胁迫的 第 1 天有小幅上升 梯芙蓝 在胁迫过程中变 化不大 胁迫后期出现略微的下降趋势 常温恢 复 3 d 后又回升 说明整个高温胁迫过程对其影响 不大 蓝丰 和 库帕 从胁迫第 2 天开始 F v F m 就一直下降 蓝丰 的下降幅度较 库帕 大 常温恢复 3 d 后 库帕 的 F v F m 回升 蓝丰 一直下降接近 0 见图 5C Yield 是 PSII 的实际光化学量子产量 即在实 际环境中 反应中心部分关闭的条件下 原初电 子捕获光能的效率 5 研究表明 3 种蓝莓在受到 高温胁迫的第 1 天 Yield 均下降 之后又升高 胁迫中后期下降 常温恢复 3 d 后 梯芙蓝 和 库帕 分别回升至胁迫前的 66 3 和 45 1 蓝 丰 一直下降为 0 见图 5D qP 是光化学淬灭 其值反应的是 PS 中的 天线色素所吸收的光能用于光化学电子传递的部 分 其值越高 PS 反应中心开放的比例就越大 参与固定 CO 2 的电子就越多 6 由图 5 E 可知 3 个品种的蓝莓的 qP 随胁迫时间的变化均出现先 下降后上升再下降的趋势 但略有差异 梯芙 蓝 在胁迫前两天下降趋势明显 2 6 d 一直上 升 在胁迫的第 6 天 其值超过了胁迫前 之后 一直下降 但均显著高于 蓝丰 和 库帕 胁迫解除常温恢复 3 d 后 其值又回升至胁迫前的 85 2 蓝丰 和 库帕 在胁迫第 1 天下降 胁迫 2 3 d 上升 之后一直下降 但 库帕 的 qP 较 蓝丰 稍高 胁迫 11 d 之后 蓝丰 的 qP 迅速下降低至 0 1 以下 常温恢复 3 d 后 其值 为 0 植株完全死亡 库帕 在高温解除常温恢 图4 高温对不同品种蓝莓蒸腾速率的影响 Fig 4 Effects of high temperature stress on transpiration rate of different blueberry 2 2 高温胁迫对蓝莓荧光特性的影响 高温胁迫对不同品种蓝莓叶绿素荧光参数的 影响如图 5 所示 F 0 是植物的初始荧光 代表光系统 的所有 反应中心全部处于开放状态时的叶绿素荧光值 如 图 5A 所示 梯芙蓝 的 F 0 在胁迫过程中变化 不大 有略微的上升趋势 胁迫 12 d 较胁迫前仅 上升了 14 5 胁迫结束后较胁迫过程无明显变化 库帕 和蓝丰的初始荧光相差不大 胁迫刚开始 的第 1 天 F 0 均降低 之后均迅速升高 胁迫后 期下降 常温恢复 3 d 后 库帕 的 F 0 回升 蓝 丰 的 F 0 继续下降 整个胁迫过程中蓝丰的上升 5第 37 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 复 3 d 后回升至初始值的 37 6 qN 非光化学淬灭 系数则反映了 PS 反应 中心所吸收的光能不能用于光合作用而以热散耗 掉的部分能力 当植物吸收过多光能时 热散耗 可以消耗部分能量 防止光抑制 可以保护光合 系统免受损害 7 qN 是植物保护 PS 光反应中 心免受逆境破坏的重要机制 由图 5 F 可知 3 种 蓝莓的 qN 在胁迫第 1 天均出现明显下降趋势 之 后随胁迫时间的增加 3 种蓝莓的表现有差异 梯 芙蓝 随着胁迫时间的延长 qN 一直上升 胁迫结 束常温恢复 3 天后下降 库帕 在胁迫 2 8 d qN 一直上升 8 天之后开始下降 胁迫 12 d 降至 初始值的 49 6 胁迫结束常温恢复 3 d 后回升至 初始值的 85 7 蓝丰 的 qN 随胁迫时间的延 长也出现先增加后下降的趋势 但其最高值出现在 第 4 天 胁迫 9 d 之后 qN 迅速下降 胁迫 12 d 的 qN 仅为胁迫前的 20 6 胁迫结束常温恢复 3 d 后 植株死亡 qN 为 0 3 结论与讨论 研究结果表明 3 个蓝莓品种随着胁迫时间 的增加 蒸腾速率 T r 均下降 以 蓝丰 下 降最多 净光合速率 P n 与气孔导度均随着高 温胁迫时间的延长而降低 随着胁迫时间的延长 梯芙蓝 的荧光参数 F 0 变化不大 蓝丰 和 库帕 则增加 且 蓝丰 的增幅大于 库帕 高温对 3 个蓝莓品种光合速率影响的原因较为复 杂 3 个品种的蓝莓的光合速率的下降是由气孔 限制因素引起的 胁迫后期 光合速率与气孔导 度一致下降 胞间 CO 2 浓度 C i 呈上升趋势 从这个方面而言 3个蓝莓品种的抗高温能力为 梯 芙蓝 库帕 蓝丰 这与 3 个蓝莓品 图5 高温胁迫对不同品种蓝莓叶绿素荧光参数的影响 Fig 5 Effects of high temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters of different blueberry cultivars 吴思政 等 高温胁迫对不同蓝莓品种光合作用的影响 6 第 11 期 种大田栽培的表现一致 3 1 高温对蓝莓光合作用的影响 植物的光合作用对环境的变化敏感 高温作 为重要的环境因子之一 其对植物光合作用的伤 害会出现在受害症状出现之前 8 高温对植物的 植物光合作用的影响包括气孔限制因素和非气孔 限制因素 气孔限制因素强调植物光合作用的下 降主要是由于高温胁迫造成气孔导度降低 光合 作用的原料 CO 2 的供应不足导致光合作用下降 非气孔限制因素则认为 高温抑制了光合作用关 键酶的活性 叶肉细胞的气体吸收扩散受阻 CO 2 溶解下降 光合作用的场所稳定性下降 固定 CO 2 的能力下降等 由此造成光合作用下降 9 也有人认为高温对植物光合作用的影响既有气孔 限制因素也有非气孔限制因素 是两者共同作用 引起的 10 本研究表明 3 个品种的蓝莓的净光 合速率 P n 与气孔导度均随着高温胁迫时间的延 长表现为降低的趋势 但胁迫前期出现小幅的回 升 且两者回升的时间基本一致 说明在高温胁 迫前期 3 个品种的蓝莓的光合速率的下降是由气 孔限制因素引起的 胁迫后期 光合速率与气孔 导度一致下降 胞间 CO 2 浓度 C i 呈上升趋势 说明此时光合速率的下降是由非气孔限制因素引 起的 由此可见 高温对 3 个蓝莓品种光合速率 影响的原因较为复杂 尹赜鹏等研究表明 在植 物受到外界环境胁迫时 随胁迫时间的增加 光 合速率的下降由气孔限制因素转化为非气孔限制 因素 与本研究结果一致 11 但不同品种蓝莓的气孔限制因素与非气孔限制 因素的时间不同 梯芙蓝 在胁迫 1 8 d 库帕 在胁迫 1 5 d 蓝丰 在胁迫的 1 5 d 表现 为气孔限制因素 其中蓝丰在胁迫 3 5 d 是气孔 限制因素与非气孔限制因素的综合 气孔限制因素 只是对气孔随胁迫时间的延长逐步关闭 使净光合 速率下降 此时高温还未对植物内部的生理造成严 重影响 等高温解除后 气孔又能恢复正常水平 这从一定程度上表明不同植物耐高温的时间 12 从这个方面来说 3 个蓝莓品种的抗高温能力为 梯 芙蓝 库帕 蓝丰 另外高温胁迫解 除 3 d后 梯芙蓝 的净光合速率恢复程度大于 库 帕 而 蓝丰 的光合速率依然几乎为 0 没有 恢复 这也进一步验证了 梯芙蓝 的抗高温能力 大于 库帕 库帕 大于 蓝丰 研究结果 与这 3 个品种的光合实验能相互验证 13 一般认为蒸腾速率与光合作用所产生的能量 土壤中的水分 空气的湿度以及植物自身的生理 状况有关 14 本研究发现蒸腾速率随着高温胁迫 时间的延长而下降 3 个蓝莓品种的气孔导度 T r 与蒸腾速率的下降趋势一致 但气孔导度的下降 幅度大于蒸腾速率的下降幅度 这说明蒸腾速率 的下降是由气孔导度下降引起的 气孔导度的下 降是植物在遇到逆境时 降低自身生理活动 抵 御外界胁迫的一种自我保护机制 15 3 2 高温对蓝莓荧光参数的影响 高温不仅影响通过影响气孔的开闭程度 植 物体内各种酶的活性来影响植物的光合作用过程 高温也伤害光合反应中心 PSII 16 光合反应中心 PSII 则通过调节反应中心开放程度 光化学量子 传递效率等来适应高温的胁迫 保持 CO 2 同化能 力 并通过增加热散耗减轻过剩的能力对自身的 伤害 17 F 0 表示在黑暗条件下 反应中心 PSII 全 部开放的荧光水平 即此条件下 原初电子受体 QA 全部氧化 如果反应中心 PSII 受到破坏出现 可以失活或者不可以的破坏 则 F 0 就会增加 且 增幅越大代表受破坏程度越严重 5 18 研究表明在 胁迫过程中 3 个蓝莓品种在胁迫第 1 天 F 0 都有 不同程度的下降 这表明适量高温可促进植物体 内的生理活动 随着胁迫时间的延长 梯芙蓝的 F 0 变化依然不大 呈波浪状略微上升趋势 说明 梯 芙蓝 具有较强的耐高温特性 高温对其反应中 心 PSII 伤害不大 蓝丰 和 库帕 均随着胁 迫时间的延长而增加 且 蓝丰 的增幅大于 库 帕 这说明高温对 蓝丰 的伤害比 库帕 严重 蓝丰 在胁迫 12 d F 0 下降 此时 蓝丰 生 理遭受到严重破坏 常温恢复 3 d 后 F 0 回升 这 可能是 蓝丰 在常温环境中进行了部分自我修复 库帕 在胁迫第 11 d F 0 迅速下降 此时 库帕 的枝叶已枯黄 生理受到严重伤害 常温恢复 3 d 后 F 0 继续下降 此时植株已死亡 最大荧光 F m 是 PSII 反应中心在完全关闭 情况下的荧光水平 最大荧光值与传递给 PSII 的 电子的量及植物进行光合作用的产物的量呈正相 关 19 它反映了 PSII 的电子传递情况 F v F m 是 最大光化学量子产量 是反映 PSII 光化学效率的 指标 高温胁迫下其值下降 下降程度与植物受 胁迫程度正相关 20 F m 与 F v F m 都是判断植物是 否受到光抑制的重要标准 21 研究结果表明 梯 芙蓝 在胁迫过程中 F m 与 F v F m 变化均不明显 7第 37 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 胁迫后期 F v F m 略有下降趋势 常温恢复 3 d 后 又上升 说明 梯芙蓝 能承受 43 的高温 库 帕 和蓝丰的 F v F m 随高温胁迫的时间均下降 蓝 丰 更敏感 下降幅度更大 这说明 梯芙蓝 较耐高温 在高温胁迫下仍能保持较高的光化学 特性 库帕 和蓝丰则因为高温胁迫导致了光 抑制或光破坏 其中 蓝丰 受到破坏的程度更大 本研究还发现 3 个蓝莓品种在高温胁迫的第 1 天 F v F m 均小幅上升 Yield 是 PSII 的实际光化学量子产量 即在实 际环境中 反应中心部分关闭的条件下 原初电 子捕获光能的效率 5 也即 PS 反应中心开放的 程度与电子传递活性和传递速率呈正相关 研究 表明 3 个蓝莓品种在高温胁迫第 1 天 Yield 就 迅速下降 这可能是因为植物长时间在较适宜的 环境中生长 突然施加高温胁迫 植物自身迅速 关闭部分 PS 反应中心 以抵御高温的伤害 22 但从第 3 天开始 3 个蓝莓品种适宜了高温的环境 Yield 增加 经过短暂的上升期后 Yield 均大幅下 降 说明 3 个蓝莓品种均不同程度地受到高温的 胁迫 光化学效率降低 有机物积累减少 胁迫 恢复 3 d 后 蓝丰 的 Yield 为 0 库帕 和 梯芙蓝 均有回升 且 梯芙蓝 梯芙蓝的回 升幅度大于 库帕 说明高温解除后 梯芙蓝 能较好恢复 库帕 受到一定程度的伤害 蓝 丰 完全死亡 qP 是光化学淬灭 其值反映的是 PS 中的天 线色素所吸收的光能用于光化学电子传递的部分 其值越高 PS 反应中心开放的比例就越大 6 另外 其值越高 还原态 QA 重新氧化为 QA 的 量也越大 电子传递活性就越强 23 本研究发现 在胁迫初期 3 种蓝莓的 qP 均显著下降 随后短期 上升后下降 这与 Yield 对高温的响应一致 原因 均可能是因为植物突然受到高温胁迫 迅速关闭 部分反应中心以抵御高温的伤害 适应了高温后 Yield 开始回升 之后由于高温的伤害 Yield 开始 下降 但在胁迫第 6 天之后 梯芙蓝 的 Yield 就显著高于 库帕 和 蓝丰 说明 梯芙蓝 在高温胁迫下能保持较高的电子活性 qN 非光 化学淬灭 系数则反映了 PS 反应中心所吸收的 光能不能用于光合作用而以热散耗掉的部分能力 当植物吸收过多光能时 热散耗可以消耗部分能 量 防止光抑制 可以保护光合系统免受损害 7 3 个蓝莓品种的 qN 在高温胁迫第 1 天均下降 而 后上升 这可能是因为启动热散耗来防止光抑制 需要时间 从胁迫第 2 天开始梯芙蓝的 qN 就开始 上升一直到胁迫结束才下降 胁迫过程中 梯芙蓝 可以利用一直增加的热散耗来保护光合系统面受 伤害 这也是其 qP 较 库帕 与 蓝丰 高的原 因 21 库帕 的 qN 在胁迫 2 9 d 上升趋势明显 第 9 天以后开始下降 说明 库帕 在高温胁迫 的前 9 d 不断增加 qN 来增加热散耗 防止光抑制 但胁迫 9 d 以后开始下降 这可能是因为生理受到 破坏 但结束胁迫恢复常温 3 d 后 qN 迅速上升 这可能是 库帕 光合系统自我修复的结果 蓝丰 的 qN 在胁迫的第 5 天即开始下降 胁迫第 9 天 下降幅度增大 胁迫结束后几乎为 0 说明 蓝丰 在高温环境第 5 天以后已经不能通过增加 qN 来增 加热散耗 保护自己的光合系统了 通过增加 qN 使植物增加热散耗以适应逆境 只是植物被动适 应环境的一种方式 这种方式不断增加内损耗 仅能维持生存 但对植物的生长不利且不可持续 分析 3 个蓝莓品种的叶绿素荧光参数对高温 胁迫的响应 可以发现植物在突然受到高温胁迫 时比较敏感 光合系统 PS 的的开放程度迅速降 低 电子活性与传递速率降低 经过短暂的适应 后 光合系统 PS 的活性增强 随着高温胁迫时 间的增加 光合系统 PS 遭到遭到破坏或者可逆 性失活 4 另外 蓝莓在逆境中启动自我保护机制 但不同品种蓝莓的自我保护能力不同 因此不同 蓝莓的抗高温特性不同 其中 梯芙蓝 的抗高 温特性优于 库帕 库帕 优于 蓝丰 这与高温对光合特性的影响的研究结果一致 同 时还发现在高温胁迫下 Yield qP qN 的敏感性 较 F 0 F m F v F m 高 本研究仅仅是通过测定高温条件下 3 个蓝莓 品种的部分生理指标 推断不同蓝莓品种的耐热 性 而蓝莓的生长除了受温度影响外 还受土壤 水分和肥料等多个因素的影响 因此要筛选出适 合高温高湿条件下栽培的蓝莓品种还需要在土壤 肥料等方面开展更多研究 从而综合判定各蓝莓 品种的适栽条件 参考文献 1 韦吉梅 聂 飞 何 健 等 兔眼蓝梅扦插繁殖技术 J 现 代农业科技 2008 13 42 44 2 吴思政 聂东伶 陈国华 等 蓝莓主要栽培技术及其在湖南 省的发展前景 J 湖南林业科技 2012 39 5 135 138 3 王培培 侯智霞 王 冲 不同栽培方式对蓝莓梢果发育的影 响 J 经济林研究 2014 32 3 129 133 4 Krause G H Weis E Chlorophyll uorescence and photosynthesis The basics J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1911 吴思政 等 高温胁迫对不同蓝莓品种光合作用的影响 8 第 11 期 42 313 349 5 Demmig Adsms B Adama W W Photoprotection and other responses of plants to high stress J Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1992 43 599 626 6 Gilmore A M Yamamoto H Y Zeaxanth information and energy dependent uorescence quenching in peach loroplasts J Plant Physiol 1996 96 636 643 7 张守仁 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 J 植物学通 报 1999 16 4 444 448 8 赵 森 于江辉 肖国樱 高温胁迫对爪哇稻剑叶光合特性和 渗透调节物质的影响 J 生态环境学报 2013 22 1 110 115 9 杜尧东 李键陵 王 华 等 高温胁迫对水稻剑叶光合和叶 绿素荧光特征的影响 J 生态学杂志 2012 31 10 2541 2548 10 张桂莲 陈立云 张顺堂 等 抽穗开花期高温对水稻剑叶理 化特性的影响 J 中国农业科学 2007 40 7 1345 1352 11 尹赜鹏 刘雪梅 商志伟 等 不同干旱胁迫下欧李光合及叶 绿素荧光参数的响应 J 植物生理学报 2011 47 5 452 458 12 Hamerly E Knapp A K Photosynthenic and stomtal responses to high temperature and light in two oaks at the western limit of their range J Tree Physiology 1996 16 557 565 13 吴思政 聂东伶 梁文斌 等 4 个蓝莓品种光合特性的比 较 J 经济林研究 2015 33 3 1 6 14 张淑勇 周泽福 张光灿 等 半干旱黄土丘陵区天然次生灌 木山桃与山杏叶片气体交换参数日动态差异 J 生态学报 2009 29 1 499 507 15 Sitza A G Killingbeck K T Whitford W G Plant water relations and photosynthesis during and after drought in a Chihuahuan desert arrdesert arroyo J Journal of Arid Environments 2004 59 27 39 16 White A J Critchley C Rapid light curves A new uorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus J Photosynthesis Research 1999 59 63 72 17 卜令铎 张仁和 常 宇 等 苗期玉米叶片光合特性对水分 胁迫的响应 J 生态学报 2010 30 5 1184 1191 18 Pastenes C Horton P Effect of high temperature on photosynthesis in beans J Plant Physiology 1996 112 1245 1251 19 石元豹 曹 兵 CO 2 浓度倍增对宁夏枸杞叶绿素荧光参数的 影响 J 经济林研究 2015 33 3 108 111 20 傅 杨 杨柳青 吴红强 高温胁迫下大苞景天的形态特征及 生理响应 J 中南林业科技大学学报 J 2015 35 4 56 59 21 李 伟 曹坤芳 干旱胁迫对不同光环境下的三叶漆幼苗光 合特性和叶绿素荧光参数的影响 J 西北植物学报 2006 26 2 266 275 22 张顺堂 张桂莲 陈立云 等 高温胁迫对水稻剑叶净光合速 率和叶绿素荧光参数的影响 J 中国水稻科学 2011 25 3 335 338 23 王可玢 许春辉 赵福洪 等 大豆开花期非水力根信号阈值 区间下的叶绿素荧光 J 生物物理学报 1997 13 2 273 278 本文编校 吴 毅