环境因子耦合对温室番茄生长及光合作用的调控效应.pdf

收稿日期 2019 04 10 基金项目 国 家 现 代 产 业 技 术 大 宗 蔬 菜 产 业 体 系 项 目 CARS 23 C07 CARS 23 C05 中 央 高 校 基 本 科 研 业 务 费 项 目 Z109021608 2015 年 度 西 北 农 林 科 技 大 学 校 国 际 科 技 合 作 种 子 基 金 项 目 A213021508 第一作者 苏 春 杰 1992 女 硕 士 研 究 生 从 事 温 室 环 境 调 控 与 园 艺 作 物 生 长 模 型 研 究 E mail scjsp1992 通信作者 胡 晓 辉 1977 女 博 士 教 授 博 士 生 导 师 从 事 温 室 作 物 栽 培 研 究 E mail hxh1977 环境因子耦合对温室番茄生长及光合作用的调控效应 苏 春 杰 蒋 静 静 张 大 龙 张 智 胡 晓 辉 西 北 农 林 科 技 大 学 园 艺 学 院 农 业 部 西 北 设 施 园 艺 工 程 重 点 实 验 室 陕 西 杨 凌712100 摘 要 为解析环境因于耦合对番茄光合作用及生长的驱动和调控作用 实现温室番茄生长环境精准管理 对温室内空气温度 相 对湿度 光合有效辐射采用二次正交旋转设计组合 分析环境多因于耦合对结果期番茄生长及光合作用调控效应 以番茄相对生 长速率和净光合速率综合最优为评价目标 建立生长光合复合评价指标对环境多因于的综合响应模型 结果表明 环境多因于对 番茄相对生长速率 净光合速率的调控效应和路径不同 单因于效应分析表明空气温度 相对湿度与相对生长速率关系均为开口 向上抛物线 但与净光合速率关系均为开口向下抛物线 边际效应分析表明 对相对生长速率 3种环境因于均为正效应 对净光合 速率 空气温度 相对湿度为负效应 光合有效辐射为正效应 通径分析表明 相对生长速率的主控因于为叶绿素含量 净光合速 率 受环境因于的问接调控 净光合速率的主控因于为植株含水量 叶绿素含量 受环境因于的直接调控 生长光合复合指标响应 模型中 温度与湿度 温度与光照均存在显著负交互作用 表明光照强或湿度大时提高空气温度会抑制番茄生长 综合考虑番茄生 长及光合作用 秋冬及早春季节温室结果期番茄最适生长环境为温度29 2 湿度75 光照400 mol m 2 s 1 关键词 番茄 温室环境 净光合速率 相对生长速率 生长综合评价 中图分类号 S641 2 S625 5 文章编号 1000 1700 2020 01 0078 09 文献标识码 A 开放科学 资源服务 标识码 OSlD RegulatingEffect ofEnvironmental FactorsCoupling onTomato Growth and PhotosynthesisinGreenhouse SUChun jie JIANGJing jing ZHANGDa long ZHANGZhi HUXiao hui College of Horticulture KeyLaboratoryofProtected Horticultural Engineering in Northwest MinistryofAgriculture Northwest Aand the main control factors fornet photosynthetic rate were plant water content and stomatal conductance which wasregulated by environmental factors directly There are significant negative interactions between temperature and humidity in the response model of growth and photosynthetic composite indicators also between temperature and light Thus increasing the air temperature would inhibit growth when tomato in strong light or high humidity condition Considering both growth and photosynthesis of tomato the optimal environment combinations of temperature relative humidity and photosynthetically active radiation PAR were 25 83 9 and 400 mol m 2 s 1 for the fruiting periodin autumn winterandearlyspring Key words tomato greenhouseenvironment netphotosyntheticrate relativegrowthrate comprehensivegrowthevaluation 苏春杰 蒋静静 张大龙 等 环境因于耦合对温室番茄生长及光合作用的调控效应 J 沈阳农业大学学报 2020 51 1 78 86 沈 阳 农 业 大 学 学 报 2020 51 1 78 86 Journal of ShenyangAgricultural University http DOI 10 3969 j issn 1000 1700 2020 01 010 苏 春 杰 等 环 境 因 子 耦 合 对 温 室 番 茄 生 长 及 光 合 作 用 的 调 控 效 应 第1 期 番茄是温室主栽园艺作物之一 栽培面积和市场销量均居世界蔬菜之首 1 温室内环境因于是影响作物 产量和品质至关重要的因素 优质高效的温室生产依赖于科学合理的环境调控技术 2 3 温室作物和环境之 问是一个交互耦合的过程 4 解析必需环境因于对作物生长状态的调控是实现温室环境精准 高效控制的基 础 5 已有基于温度 湿度 光照对温室番茄生长发育的影响进行了大量研究 6 12 为温室环境调控提供了重 要的理论依据 然而温室环境是多变量 高耦合的复杂系统 环境多因于的调节不同于单一目标因于的叠 加 各环境因于的耦合效应会影响某一因于的效应区问 导致按各单一因于最优值的精确控制收效并不显 著 同时前人在建立番茄生长模型时 多以产量 13 14 干物质积累 15 光合速率 16 18 等单一因素为目标值 而实 际上这些指标的最适环境条件并不相同 需要在各生长指标模型之问合理协调 充分考虑各生长指标的主 次 才能取得整体的环境参数优化方案 因此 探究温室环境多因于对番茄生长和光合作用的综合调控 对 实现温室精准调控 降低生产成本 发挥番茄生产的最大潜力有重要意义 二次正交旋转组合设计同时具有正交性和旋转性 并且取点分散均匀 试验次数简便 是研究多因于交 互作用的有效方法 因此 本研究采用二次正交旋转组合设计试验处理 利用人工气候室模拟秋冬及早春季 节温室实际环境 观测分析番茄生长生理过程 解析环境多因于耦合与番茄生长 光合的互作效应 构建番 茄生长光合复合指标评价决策模型 从而探讨环境多因于对作物生长的驱动和调控机制 以期为温室生产 环境决策提供理论依据 1 材料与方法 1 1 材料 供试番茄 Solanumlycopersicum 品种为粉提1号 该品种是西安番茄研究所选育的无限生长型樱桃番 茄 综合抗性好 商品价值高 适于越冬及早春茬栽培 采用72孔穴盘育苗 待番茄幼苗长至4叶1心时定 植于直径18cm 高12cm的塑料花盆中培养 长季节栽培常规管理 1 2 方法 试验模拟秋冬及早春季温室生产环境条件 19 以空气温度 T 相对湿度 RH 光合有效辐射量 PAR 为 试验因素 采用三因于五水平正交旋转组合设计形成23个组合处理 各因素水平设计及编码见表1 用 RDN 1000D 4 型人工气候箱 宁波东南仪器有限公司生产 进行环境控制 待番茄第1穗花坐果后 苗龄 65d 即番茄处于结果期时 选长势一致的10株番茄移入人工气箱内进行处理 气候箱内温度 湿度 光合 有效辐射设置如表2所示 每日7 00开始照光 光周期12h 12h 昼夜温差10 20 于处理第9天9 00测定 番茄光合 生长相关指标 每组处理5次重复 因素 Factor 空气温度Airtemperature 相对湿度Relativehumidity 光合有效辐射Photosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 变化问距 Changespacing 4 2 8 9 59 5 1 682 18 0 60 0 200 0 1 20 8 66 1 240 5 0 25 0 75 0 300 0 1 29 2 83 9 359 5 1 682 32 0 90 0 400 0 水平设计及编码量Thelevelofdesignandcontentencoding 表1 试验因素水平及编码 Table1 Designedlevelsandcodesofexperimentalfactors 1 2 1 光 合 作 用 指 标 测 定 采用Li 6400XT型光合仪 美国Li Cor 公司 按不同处理的因素水平设置叶室 内的环境参数 测定番茄植株生长点下第3片完全展开功能叶片的光合参数 包括净光合速率 Pn 蒸腾速 率 Tr 气孔导度 Gs 采用分光光度计法测定叶绿素含量 21 1 2 2 生 长 状 况 及 形 态 指 标 测定于处理0d和9d 测定番茄植株的地上部 地下部鲜重 然后将其105 杀青15min 75 烘干至恒质量 测定地上部 地下部干重 计算第0天和第9天番茄的地上部干重 地下部 干重 植株总鲜重 mf 植株总干重 md 按如下公式计算根冠比 植株含水量 相对生长速率 根冠比 R T 地下部干重 地上部干重 1 植株含水量 PWC mf md mf 100 2 相对生长速率 RGR lnW 2 lnW 1 t 2 t 1 22 3 79 第51 卷 沈 阳 农 业 大 学 学 报 式中 t 1 t 2 分别两次干重测定的时问 W 1 W 2 分别为 t 1 和t 2 时的干重 ln为自然对数 1 3 数据处理与分析 1 3 1 数 据 的 无 量 纲 化 处 理 采用极值标准化法对 番茄RGR Pn的指标值进行无量纲转化 设指标集 X j X ij 因其转换数据均为正指标 其转换公式为 Z ij X ij min X j max X j min X j 4 式中 max X j 为指标集每个指标列中的最大值 min X j 为指标集每一指标列中的最小值 X ij 无量纲化处 理前指标列中的指标值 Z ij 为无量纲化处理后指标 列中的指标值 1 3 2 数 据 的 分 析 根据三元二次正交旋转组合设 计原理 采用DPS7 05对数据进行回归及通径分析 2 结果与分析 2 1 环境多因子对番茄 R G R P n调控效应 2 1 1 R G R P n 对 环 境 多 因 子 响 应 模 型 建 立 以空 气温度 x 1 相对湿度 x 2 和光合有效辐射 x 3 编码值 为自变量 将不同试验处理下番茄的相对生长速率 Y R G R 净光合速率 Y P n 数据标准化后 按三因于五水 平正交试验处理方法进行回归分析 建立番茄 P n R G R回归方程为 Y P n 0 715 0 150 x 1 0 009 x 2 0 130 x 3 0 172 x 2 1 0 167 x 2 2 0 003 x 2 3 0 030 x 1 x 2 0 015 x 1 x 3 0 0133 x 2 x 3 5 Y R G R 0 314 0 171 x 1 0 096 x 2 0 115 x 3 0 089 x 2 1 0 072 x 2 2 0 023 x 2 3 0 035 x 1 x 2 0 046 x 1 x 3 0 022 x 2 x 3 6 对所得回归方程进行显著性检验与方差分析 表3 从表3中可以看出RGR Pn回归方程的检验结果均 为极显著 可用于分析环境因于对番茄RGR Pn的调控作用 从表3还可以看出一次项系数除湿度对Pn影响 不显著外 其他都达到极显著水平 二次项系数中空气温度 相对湿度对番茄RGR为正效应 对Pn为负效应 光合有效辐射对RGR Pn均为正效应 说明温室环境因于对RGR Pn都有调控作用 但作用大小和方向不同 对模型最优值进行求解 得到相对生长速率最优环境因于组合编码为1 682 T 1 682 RH 1 682 PAR 净 光合速率的最优环境因于组合编码为0 T 0 RH 1 682 PAR 说明番茄RGR Pn的最适环境组合存在差异 处理序号 Process number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 空气温度 Air temperature 29 2 29 2 29 2 29 2 20 8 21 8 21 8 21 8 18 0 32 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 25 0 相对湿度 Relative humidity 83 9 83 9 66 1 66 1 83 9 83 9 66 1 66 1 75 0 75 0 60 0 90 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 75 0 光合有效辐射 mol m 2 s 1 Photosyntheticallyactive radiation 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 359 5 240 5 300 0 300 0 300 0 300 0 200 0 400 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 300 0 表2 环境因子组合试验方案 Table2 Environmental factor combination test plan 变异来源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x 2 x 3 模型Model r xi 0 848 0 666 0 730 0 667 0 587 0 225 0 241 0 311 0 157 F 33 208 10 345 14 824 10 427 6 841 0 693 0 802 1 390 0 326 8 742 P 0 420 0 387 0 260 0 576 r xi 0 942 0 168 0 926 0 962 0 960 0 0570 0 396 0 214 0 189 F 102 958 0 379 78 563 160 940 151 609 0 042 2 421 0 624 0 481 55 108 P 0 549 0 841 0 144 0 444 相对生长速率Relativegrowthrate 净光合速率Netphotosyntheticrate 表3 相对生长速率 净光合速率回归方程的方差分析 Table3 Variance Analysisof regression equation of relativegrowthrateand net photosynthetic rate 注 r xi 偏相关系数 F F值 P P值 分别表示相关性达显著 p 0 05 和极显著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve significantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 80 苏 春 杰 等 环 境 因 子 耦 合 对 温 室 番 茄 生 长 及 光 合 作 用 的 调 控 效 应 第1 期 2 1 2 单 因 素 效 应 分 析 由于试验设计满足正交性 模型中各项偏回归系数彼此独立 仅考虑单一因素对 因变量的影响 可将分析因素以外的其他因素固定为零水平对回归模型进行降维 得到各环境因于对番茄 Pn RGR影响的一元二次偏回归方程 Y RGR 0 314 0 171x 1 0 089x 2 1 Y RGR 0 314 0 096 x 2 0 072x 2 2 Y RGR 0 314 0 115x 3 0 023x 2 3 7 Y Pn 0 715 0 150 x 1 0 172x 2 1 Y Pn 0 715 0 009 x 2 0 167x 2 2 Y Pn 0 715 0 130 x 3 0 003x 2 3 8 对式 5 6 进行降维 得到各单一因素对番茄RGR Pn的一元二次偏回归方程式 7 8 利用所得的单 因素效应模型做图 得到在试验水平 编码值 范围内各环境因于与RGR Pn关系曲线图 图1 由图1可 知 在试验水平范围内 RGR Pn随光合有效辐射量水平值增大而增大 呈单调递增的线性关系 而空气温 度 相对湿度对RGR Pn的单因素效应曲线因二次项系数均达到显著水平皆为抛物线形式 空气温度 相对 湿度与RGR关系曲线先缓慢下降后迅速上升 在空气温度21 0 相对湿度69 1 时出现最小值 空气温 度 相对湿度与Pn关系曲线呈先迅速上升后缓慢下降 最大值分别在空气温度26 8 相对湿度75 0 时 表明在其他环境因于设定为零水平时 温室内增强光合有效辐射可促进番茄的RGR和Pn提高 单独增加 空气温度或相对湿度可提高番茄的RGR 但Pn在温度26 8 和湿度75 0 环境条件下存在阈值 超过该阈 值后增加空气温度 相对湿度对番茄净光合速率为抑制作用 2 1 3 单 因 素 边 际 效 应 对单因素效应回归方程 7 和 8 求一阶偏导得出各试验因素的边际效应回归方程 9 和 10 其可反映单一因素单位水平投入量变化对RGR Pn增减速率的影响 同时可表明环境因于作用的 正负效应 将边际效应回归方程 7 和 8 在试验编码水平范围做图 图2 由图2可知 RGR的变化率随着 环境因于水平编码值增大而增大 Pn的变化率随着空气温度 相对湿度的水平编码值增加大幅减小 随光 合有效辐射的升高缓慢增加 表明环境因于对RGR边际效应影响为正效应 空气温度 相对湿度对Pn的影 响为负效应 光合有效辐射对Pn的影响为正效应 从斜率的绝对值可看出环境因于对Pn RGR的变化影响 大小均为 空气温度 相对湿度 光合有效辐射 Y RGR 0 171 0 178 x 1 Y RGR 0 096 0 144x 2 Y RGR 0 115 0 046x 3 9 Y Pn 0 150 0 344x 1 Y Pn 0 009 0 334x 2 Y Pn 0 130 0 006x 3 10 2 2 环境多因子对番茄 R G R P n主控因子及调控路径分析 2 2 1 番 茄RGR 通 径 分 析 由表4可知 对番茄RGR直接影响较大的变量为叶绿素含量 0 462 光合有 效辐射 0 303 对番茄RGR问接影响较大的变量为温度 0 720 气孔导度 0 659 其中温度通过叶绿素 含量对RGR影响最大 各变量对RGR决策系数绝对值大小排序前四位为 叶绿素含量 气孔导度 根冠比 蒸腾速率 决策系数负值中绝对值最大的净光合速率为主要限制变量 最大的正值叶绿素含量为主要决策 变量 a b 图1 环境因子对番茄相对生长速率 a 和净光合速率 b 的单因素效应 Figure1 Singleelement effects of environmental factorson relativegrowth rate a and netphotosyntheticrate b of tomato 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 空气温度T 相对湿度RH 光合有效辐射量PAR 2 1 0 1 2 环境因素编码 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 环境因素编码 Codingofenvironmentalfactors 空气温度T 相对湿度RH 光合有效辐射量PAR 1 0 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 b 81 第51 卷 沈 阳 农 业 大 学 学 报 2 2 2 番 茄Pn 通 径 分 析 由表5可知 对番茄Pn直接影响较大的变量为植株含水量 0 975 叶绿素含量 0 706 对番茄Pn问接影响较大的变量为叶绿素含量 1 217 蒸腾速率 0 705 其中叶绿素含量通过通 过植株含水量 蒸腾速率通过空气温度对Pn影响最大 各变量对Pn决策系数绝对值大小排序前四位为叶 绿素含量 植株含水量 空气温度 温度 光合有效辐射 负值中绝对值最大的叶绿素含量为主要的限制变 量 最大的正值植株含水量为主要的决策变量 图2 环境因子对番茄相对生长速率 a 和净光合速率 b 的单因素边际效应 Figure2 Single factormarginal effectsof environmentalfactorson relative growth rate a and net photosynthetic rate b oftomato a b 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0 1 0 2 2 1 0 1 2 环境因素编码 Codingofenvironmentalfactors 2 1 0 1 2 环境因素编码 Codingofenvironmentalfactors 0 8 0 6 0 4 0 2 0 0 2 0 4 0 6 0 8 空气温度T 相对湿度RH 光合有效辐射量PAR 空气温度T 相对湿度RH 光合有效辐射量PAR 变量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T Pn b Xi 0 077 0 205 0 303 0 462 0 227 0 107 0 175 0 223 0 176 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 027 0 053 0 093 0 008 0 076 0 007 PAR 0 000 0 000 0 057 0 075 0 062 0 034 0 099 0 148 Chl 0 398 0 061 0 087 0 367 0 322 0 400 0 333 0 236 Gs 0 163 0 059 0 056 0 180 0 114 0 197 0 198 0 092 PWC 0 063 0 048 0 022 0 074 0 054 0 059 0 060 0 083 Tr 0 163 0 007 0 020 0 151 0 151 0 097 0 146 0 091 R T 0 158 0 082 0 073 0 161 0 194 0 125 0 186 0 110 Pn 0 098 0 006 0 086 0 090 0 071 0 136 0 091 0 087 合计Total 0 720 0 154 0 128 0 346 0 659 0 631 0 602 0 650 0 557 R2 0 105 0 105 0 170 0 533 0 351 0 123 0 240 0 339 0 165 b Xi Xj 表4 番茄相对生长速率通径分析 Table 4 Path analysisofrelative growthrateof tomato 注 b Xi 直接通径系数 b Xi Xj 问接通径系数 R2 决策系数 决定系数 0 936 剩余因于 0 253 T为空气温度 RH为相对湿度 PAR为光 合有效辐射 mol m 2 s 1 Chl 为叶绿素含量 mg g 1 Gs 为气孔导度 mol m 2 s 1 PWC 为植株含水量 Tr 为蒸腾速率 mmol m 2 s 1 R T 为根冠比 Pn 为净光合速率 mol m 2 s 1 下同 Note b Xi Directpathcoefficient b Xi Xj Indirectpathcoefficient R2 Decisioncoefficient Determinationcoefficient 0 936 Surplusfactor 0 253 Tisair temperature RHisrelativehumidity PARisphotosyntheticallyactiveradiation mol m 2 s 1 Chlischlorophyllcontent mg g 1 Gsisstomatal conductance mol m 2 s 1 PWCiswatercontentofplant Tristranspirationrate mmol m 2 s 1 R Tisroot shoot ratio Pnisnetphotosynthetic rate mol m 2 s 1 Thesamebelow 2 2 3 环 境 因 子 对 番 茄 相 对 生 长 速 率 光 合 速 率 的 主 要 调 控 路 径 分 析 由表4和表5可知 RGR的决策因 于为Chl 限制因于为Pn Pn的决策因于为PWC 限制因于为Chl 各环境因于对RGR Pn的直接调控和主 要问接调控路径如图3 由环境因于对RGR Pn的直接 问接调控作用大小分析可知 RGR主要受环境的问 接调控 Pn主要受环境直接调控 光合有效辐射对RGR的直接作用最大 并且对RGR和Pn均为促进作 用 温度对Pn的直接作用最大且为促进作用 但对RGR为抑制作用 湿度对RGR为促进作用 对Pn为抑 82 苏 春 杰 等 环 境 因 子 耦 合 对 温 室 番 茄 生 长 及 光 合 作 用 的 调 控 效 应 第1 期 制作用 由环境因于对RGR Pn的主要问接调控路径分析可知 各环境因于通过决策因于调控RGR Pn皆 为正效应 通过限制因于调控RGR Pn皆为负效应 因此环境因于通过调控路径中的主控因于对RGR Pn 问接调控表现为协同驱动作用 由环境因于通过主控因于对RGR Pn的调控作用大小分析可知 其中温度 光合有效辐射对RGR问接影响较大 而湿度 温度对Pn的问接影响较大 因此在RGR Pn的主要调控路径 中各环境因于对其调控的大小和方向存在差异 变量 Variable T RH PAR Chl Gs PWC Tr R T RGR b Xi 0 650 0 331 0 440 0 706 0 271 0 975 0 187 0 063 0 198 T 0 000 0 000 0 067 0 055 0 046 0 072 0 055 0 043 RH 0 000 0 000 0 044 0 086 0 150 0 013 0 122 0 119 PAR 0 000 0 000 0 083 0 108 0 090 0 049 0 144 0 190 Chl 0 608 0 093 0 133 0 561 0 492 0 611 0 510 0 571 Gs 0 195 0 070 0 067 0 215 0 136 0 235 0 236 0 241 PWC 0 579 0 442 0 199 0 680 0 489 0 540 0 548 0 511 Tr 0 174 0 007 0 021 0 162 0 162 0 104 0 156 0 145 R T 0 044 0 023 0 020 0 045 0 054 0 035 0 052 0 055 Pn 0 127 0 071 0 085 0 160 0 175 0 104 0 153 0 172 合计Total 0 091 0 365 0 047 1 217 0 134 0 202 0 705 0 430 0 579 R2 0 304 0 132 0 236 1 221 0 147 0 557 0 229 0 058 0 190 b X i X j 表5 番茄净光合速率通径分析 Table5 Path analysisof netphotosyntheticrateof tomato 注 决定系数 0 928 剩余因于 0 268 Note Determinationcoefficient 0 928 Surplusfactor 0 268 2 3 番茄 R GR P n复合指标构建及其对环境多因子响应模型建立 2 3 1 番 茄RGR Pn 复 合 评 价 指 标 构 建 番茄的生长状况与RGR Pn都有着密不可分的关系 但分析表明 番茄RGR Pn最适环境不同 番茄RGR Pn受环境因于调控的效应和路径也存在较大差异 因此仅考虑单 一指标设定环境 只能使番茄生长或光合达到最好 而另一指标会受到抑制 若要番茄的生长和光合综合达 到较优的水平 则需要构建番茄生长光合的复合评价指标 探究环境因于耦合作用对番茄生长和光合的综 合调控效应 本文采用客观熵权法计算番茄RGR Pn的权重 熵权法是根据指标变异性的大小来确定客观 权重 如果指标的信息熵越小 该指标提供的信息量越大 在综合评价中所起作用理当越大 权重就应该越高 1 计算各指标信息熵 Ej ln n 1 i 1 n P i lnP i 11 式中 Ej为指标的信息熵 P i Z i i 1 n Z i Z i 为无量纲化处理后指标列中的指标 2 确定各指标权重 按式 12 计算各指标权重 净光合速率的权重为0 567 相对生长速率的权重为0 433 图3 环境因子对番茄相对生长速率 a 和净光合速率 b 的主要调控路径 Figure3 Environmentalfactorsontomato relativegrowthrate a and netphotosyntheticrate b ofthe main regulatory path a b 83 第51 卷 沈 阳 农 业 大 学 学 报 W i 1 E j k E j i 1 2 k 12 3 复合指标计算 I i 1 n Z i W i 13 式中 Z i 为无量纲化处理后的指标 W i 为指标权重 2 3 2 番 茄RGR Pn 复 合 评 价 指 标 对 环 境 多 因 子 响 应 模 型 建 立 对番茄复合生长指标按三因于五水平正 交试验处理方法进行回归分析 得出环境因于与番茄生长光合复合指标I的响应关系 以下是在a 0 10的 显著水平下 剔除不显著项后得到回归模型 I 0 552 0 164x 1 0 050 x 2 0 127x 3 0 056x 2 1 0 061x 2 2 0 033x 1 x 2 0 030 x 1 x 3 14 对所得的回归模型进行显著性检验与方差分析 表7 从表7中可以看出该回归模型的检验结果为 极显著 可用于分析环境因于对番茄生长光合复合指 标的调控作用 一次项系数中各环境因于对番茄生长 光合复合指标作用均达到极显著水平 由偏相关系数 可看出皆为正效应 二次项系数中温度 相对湿度对番 茄生长光合复合指标的作用达到极显著水平 且为负 效应 交互项中温度与相对湿度 温度与光合有效辐射 对番茄生长光合复合指标的交互作用虽然未达到0 05 的显著水平 但其显著性均小于0 1 也就是说交互作 用对番茄生长复合指标也有较大的影响 且表现为负 效应 表明光照强或湿度大时提高空气温度会抑制番 茄生长 由番茄生长复合评价指标回归模型的四维图 图 4 可直观看出环境多因于对番茄生长光合的综合调 控效应 从图4中可看出低湿度下提高温度可有效的 促进番茄的生长 低温度下提高湿度对番茄生长光合 有一定的促进作用 但作用不明显 三者耦合作用下番 茄生长复合指标的极值点对应温度 湿度 光合有效辐 射的编码值为1 0 1 682 表明试验水平范围内温度 29 2 湿度75 光和有效辐射400 mol m 2 s 1 的温 室环境最适宜番茄的生长 3 讨论与结论 温室作为一个相对封闭的农业生态系统 环境因于 组合和变化与大田栽培存在较大差异 23 不同尺度上作 物生理功能和环境之问存在重要耦合作用 各个因于之 问还存在着复杂的互相作用和反馈机制 24 25 本研究选 取净光合速率和植物相对生长速率为环境调控的直接 评价指标 选取蒸腾速率 根冠比 叶绿素含量 气孔 导度 植株含水量等影响因于 分析环境因于对番茄 RGR Pn的调控路径及主控因于 温度通过影响酶活 性调控番茄体内代谢活动 影响作物的生长 光照是植 物生命活动 有机物质合成和产量形成的能量来源 相对湿度对植物体内水分和光合作用有重要影响 26 研 究表明相对湿度与净光合速率呈负相关 27 但高湿可以提高番茄的蒸腾速率 增大气孔导度 28 29 提高番茄 变异来源 Variationsource x1 x2 x3 x2 1 x2 2 x2 3 x1x2 x1x3 x2x3 模型Model r xi 0 964 0 739 0 942 0 799 0 823 0 280 0 487 0 450 0 049 F 169 659 15 592 101 483 22 942 27 251 1 106 4 043 3 307 0 031 38 358 P 0 312 0 066 0 092 0 864 番茄生长复合评价指标 Tomatocompositeevaluationindex 表7 番茄生长复合评价指标回归模型的方差分析 Table7 Variance analysisof growth oftomato compositeevaluation index regression model 注 r xi 偏相关系数 F F值 P P值 分别表示相关性达显著 p 0 05 和极显著水平 p 0 01 Note r xi Partialcorrelationcoefficient F Fvalve P Pvalve signifi cantlycorrelatedat0 05and0 01level respectively 图4 环境多因子耦合对番茄生长和光合复合指标调控模型 Figure 4 Multi factor couplinggrowth and photosyntheticcomposite index regulation model of tomato 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 2 1 0 1 2 0 8 0 6 0 4 0 2 0 84 苏 春 杰 等 环 境 因 子 耦 合 对 温 室 番 茄 生 长 及 光 合 作 用 的 调 控 效 应 第1 期 的相对生长速率 30 本研究中湿度对Pn RGR单因素效应分析结果与其一致 前人研究表明低光强下Pn在 温度25 30 存在阈值 超过阈值后Pn随温度的升高而下降 31 32 干物质积累的最适温度在30 以上 33 张 洁等研究表明25 的净光合速率高于30 和35 但不同温度处理25d后 30 比25 处理干物质积累量 高59 3 34 以上研究结果说明干物质积累与净光合速率的最适温度不同 同种作物同一生长时期的干物质 积累与相对生长速率存在较强的相关性 25 因此以上结果与本试验中RGR和Pn最适温度条件不同存在一 致性 由边际效应分析可知 两者变化不一致的直接原因是温度 湿度对RGR Pn边际效应作用方向相反 利用通径分析深入