昼夜连续照射LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响.pdf

中国农业气象（ Chinese Journal of Agrometeorology） 2018年 doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2018.07.003 查凌雁 ,刘文科 .昼夜连续照射 LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响 J.中国农业气象 ,2018,39(7):453-461 昼夜连续照射 LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响 *查凌雁，刘文科 *（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 /农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京 100081） 摘要： 为探究生菜对全生长期连续光照的响应及品种差异性，在密闭式植物工厂内，以 LED红蓝光为光源研 究了水培条件下常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照（ 24h/0h， CL）对 5种生菜生长和品质的影响。结果 表明：与常规光照（ NL）处理相比，连续光照（ CL）处理显著提高了除“大卫”外其它 4种生菜的地上部 鲜重，其中“绿罗”生菜增加幅度最高。生长初期连续光照（ CL）处理下 5种生菜叶片叶绿素含量显著高于 常规光照（ NL）处理，但在生长后期， 5种生菜两个处理下的叶绿素含量均无显著差异。与常规光照处理相 比，连续光照处理显著提高了 5种生菜可溶性糖、总酚和类黄酮含量，以及其中 2种紫叶生菜的花青素含量。 除“绿罗”外，其它 4个品种连续光照处理下的抗坏血酸总量均略有或显著升高，其中主要提高了还原型抗 坏血酸的含量，对脱氢抗坏血酸含量的影响不显著。总之，全生长期连续光照能显著提高生菜的产量，促进 可溶性糖和抗氧化物质合成； 5个品种生菜对连续光照的适应性存在差异，其中“绿罗”的适应性最强；全 生长期连续光照运用于植物工厂生菜生产对提高产量和品质的潜力较大。 关键词： 光周期；叶色；生物量；抗氧化物质；抗坏血酸； LED Effect of Continuous Light with Blue and Red LED on Growth and Quality of Different Lettuce Cultivars ZHA Ling-yan, LIU Wen-ke （ Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Lab of Energy Conservation and Waste Management of Agricultural Structures, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China） Abstract： In order to explore lettuce responses to whole growth period continuous light and diverse responses among cultivars, an experiment was conducted in an environmentally-controlled plant factory equipped with red plus blue LED lamps to investigate the effects of normal lighting (12h/12h, 6： 0018： 00, NL) and continuous lighting (24h/0h, 6： 006： 00, CL) on the yield and quality of five hydroponic lettuce cultivars. The results showed that the shoot fresh weights of five lettuce cultivars except Dawei cultivar were significantly improved under CL treatments compared with NL treatment. Lvluo cultivar showed the greatest amplification among five cultivars. At early growth stage, the leaf chlorophyll contents of five cultivars grown under CL were significantly higher than those grown under NL. While no significant difference of five cultivars leaf chlorophyll contents was observed between NL and CL treatments at harvest. Compared to NL treatment, CL treatment significantly increased the soluble sugar, total phenolic and flavonoid contents of five cultivars and anthocyanin contents of two purple cultivars.CL treatment slightly or significantly increased total ascorbic acid content of all lettuce cultivars except Lvluo cultivar, and mainly increased in reduction state. CL had no significant effect on dehydroascorbic acid of five cultivars. In short, CL could significantly enhance the yield and biosynthesis of soluble sugar and antioxidant substance. The *收稿日期： 20171127 * 通讯作者。 E-mail: liuwenkecaas.cn 基金项目：国家自然科学基金面上项目（ 31672202）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（ BSRF201702； BSRF201711） 作者简介：查凌雁（ 1991），女，博士生，主要从事设施园艺光生物学研究。 E-mail： zhaly2013163.com 中 国 农 业 气 象 第 39卷 454 adaptability of five lettuce cultivars to CL was different, and Lvluo cultivar was the most adaptable cultivar. CL during whole growth period has the potential to enhance yield and quality of lettuce in plant factory production. Key words: Photoperiod； Leaf color； Biomass； Antioxidant substances； Ascorbic acid； LED 光照是影响植物生长发育的关键环境因子。自 然环境条件下（除极昼、极夜现象） ，植物都生长在 明暗交替的光周期环境中。某种意义上，有限的光 照时长一定程度限制了植物的最大生长潜力，适当 延长光照时间能够提高植物产量，设施园艺作物生 产中尤其具有应用价值。在人工光植物工厂中，利 用人工光源可实现延长光照时长，甚至可采纳连续 光照栽培。通常，连续光照是指打破植物 24h明暗 期交替的光照模式，给植物提供连续 24h的光照条 件 1-2 。适宜条件的连续光照能够最大限度地提高作 物光合碳同化和干物质积累。研究证实，连续光照 能够显著提高设施栽培作物的产量 3-4 和品质 5-6 ，在 植物工厂生产中具有潜在应用价值。近年来， LED 光源因其光谱纯度高和可控性的优点，在植物工厂 中得到广泛应用。利用 LED进行连续光照时，可按 生产需求调制光质和光强，能更好地研究连续光照 下园艺作物对连续光照的生理响应机理，其研究结 果也能为制定 LED光照配方和照明策略提供生物学 依据。 蔬菜中含有糖、矿质元素和多种抗氧化物质， 其含量决定了蔬菜生理代谢 状 态 和 营养 品质高 低 。 尤其是蔬菜中抗氧化物质， 如 抗坏血酸、 维 生素 E、 类黄酮、花青素、酚类和类 胡萝卜 素 等 ， 营养保健 价值 非 常高。 由 于 这些 抗氧化物质人类无 法 自 身 合 成， 只 能通 过 蔬菜水果 获取 。因 此 ，提高蔬菜中 这 些 抗氧化物质的含量具有重大意义。研究表明，光 还可作为 胁迫 因子 激活 蔬菜 体 内的抗氧化 防御系 统 ，进 而 合成抗氧化物质 7-8 。 张欢等 9 研究发现， 延长光周期可以显著提高 油葵芽苗 菜抗坏血酸含 量。 96h的连续光照能够显著提高 豌豆幼苗 中 胡萝 卜 素的含量 10 。周 晚 来 等 11 研究了 荧 光 灯 连续光照 72h对水培生菜品质的影响， 发现生菜 硝 酸 盐 含量显 著 降低 ，同时生菜 所 含可溶性糖和抗坏血酸含量显 著提高， 并 与 硝 酸 盐 含量 呈负 相关。但也有研究表 明，连续光照对一 些 植物产生 胁迫伤害 ， 包括 光合 能力 降低 ，叶片 褪 绿 萎 黄 等 12-13 。连续光照对植物 的影响 效 果 受 连续光照时长、品种 等 因素影响。因 此 ，要 想 实现连续光照的最优利用， 必须 明 确 植物 所 能 忍耐 的连续光照条件。但 目前 关于长期 乃 至全 生长期连续光照对生菜的影响及品种差异性 未见报 道 。 本试验拟 在环境可控的 LED植物工厂进行，研 究利用 LED红蓝光全生长期连续光照处理对 5种水 培生菜产量和品质的影响，探究全生长期连续光照对 水培生菜产量和品质的调控作用，以及不同生菜品种 对连续光照适应性的差异，以期为全生长期连续光照 运用于水培生菜植物工厂栽培的可行性提供 参考 。 1 材料与方法 1.1 试验材料 试验 于 2016年 1011月 在中国农业环境与可 持 续发 展 研究 所 密闭植物工厂内 完 成。 以生菜 （ Lactuca sativa L.）为 试材 。供 试 品种有“大卫 118”、“绿罗” 、 “意大利 耐抽薹 ”、“咖啡麦 当菜”和“ 台湾圣菊 218” （ 分别简称 为“大卫” 、“绿罗” 、“意大利” 、“咖啡 ”、 “圣菊 ”） ，其中 前 3个品种为绿叶生菜，后 2个品种 为紫叶生菜。 2016年 10月 19日播 种，以 蛭石 为 基 质在 玻璃温室 内自然光照条件下育 苗 。 待 生菜 幼苗 长至两叶一 心 时， 移 栽至水培 槽 （ 38cm18cm10cm） 中水培 并开始 进行光照处理。 营养液 配方 （ mmolL 1 ）： 0.75K 2 SO 4 、 0.5KH 2 PO 4 、 0.1KCl、 0.65MgSO 4 7H 2 O、 1.010 3 H 3 BO 3 、 1.010 3 MnSO 4 H 2 O、 1.010 4 CuSO 4 5H 2 O、 1.010 3 ZnSO 4 7H 2 O、 510 6 （ NH 4 ） 6 Mo 7 O 24 4H 2 O、 0.1EDTA-Fe、 5Ca（ NO 3 ） 2 4H 2 O， 营养液 pH5.90： EC1.24mScm 1 。 试验 期间植物工厂 内昼 /夜 温 度为 251 /221 ，空 气相对 湿 度 60% 70%， CO 2 浓 度与外 界 大气 CO 2 浓 度一 致 。 1.2 试验设计 选 用 LED红蓝光 组 合 灯板 （ 50cm50cm）进行 光照处理，红光（ R）主 波 长 619nm，蓝光（ B）主 波 长为 458nm。 灯板悬挂 于水培 槽 上方 45cm处。 每 个 品种设 置 2个光照处理： 常规光照 （ normal light， NL） 和连续光照（ continuous light， CL）（ 见 表 1）。采用 LI 1500辐射 照度 测 量 仪 和 LI-190R光合有 效辐射传 感器 （ 美 国产） 测 定栽培 槽 中 心 上方 5cm处（生菜叶 片 冠层 ）的光合有 效辐射 强度，通 过 调 节旋钮先将 蓝 光光合有 效辐射 强度调至 60molm 2 s 1 ， 再 调 节 红 光， 直 至总光合有 效辐射 强度 达 240molm 2 s 1 。 第 7期 查凌雁等 ：昼夜连续照 射 LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响 455 表 1 各处理光周期、光强和光质设置 Table 1 Photoperiod, light intensity and quality of treatments 处理 Treatment 光周期 Photoperiod 光强 Light intensity （ molm 2 s 1 ） 光质 Light quality 常规光照 Normal lighting （ NL） 12h/12h, 6： 0018：00 240 3R:1B 连续光照 Continuous lighting （ CL） 24h/0h, 6： 006：00 240 3R:1B 注：光质为红光与蓝光的光照强度之比。 Note: Light quality is the ratio of red light and blue light intensity. 1.3 取样与测定方法 定植 23d后（采收期） ，每个处理随机选择长势 一致的植株测定地上部鲜重，称取鲜重后每个植株 取 4片完全展开新叶经液氮处理后进行可溶性糖、 抗坏血酸、总酚、类黄酮和花青素的测定。抗坏血 酸测定参照 Gillespie等 14 的方法；可溶性糖含量测 定参照曹建康等 15 的方法；总酚、类黄酮与花青素 含量测定采用曹建康等 15 甲醇 -盐酸浸提比色法。分 别在定植后 9d（生长初期）和 23d（生长后期）采 用 SPAD-502 叶绿素含量测定仪测定生菜叶片叶绿 素含量，每株选取第一片和第二片完全展开真叶进 行测定。 1.4 数据处理与统计 采用 Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理 和绘图，采用 SPSS 18.0统计分析软件对数据进行差 异显著性检验（ LSD法， =0.05）。 2 结果与分析 2.1 连续光照对不同品种生菜地上部生物量的影响 由图 1可见，在 LED红蓝光（ 3R:1B）下，常 规光照处理（ NL） 23d后 5种生菜地上部鲜重间差 异不显著，在 15.6 18.8g；相同光强光质条件下， 连续光照处理（ CL） 23d后 5种生菜的地上部鲜重 出现了明显差异，其中，绿叶生菜中“绿罗”的地 上部鲜重最大（ 34.4g），且相对于 NL处理的增幅最 大，达 100%，其次为两种紫叶生菜“圣菊”和“咖 啡”，分别为 26.4g和 24.5g，分别比 NL处理增加 52% 和 69%，另外一种绿叶生菜“意大利”增幅较小， 仅 33%，而绿叶生菜“大卫”的地上部鲜重最小， 与 NL处理差异不显著。可见，不同生菜品种对延长 光照时间的反应不同，绿叶生菜“绿罗”最敏感， 增产效果最明显，其次为两种紫叶生菜“咖啡”和 “圣菊”以及绿叶生菜“意大利” ，绿叶生菜“大卫” 基本无反应。 图 1 LED红蓝光常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5种生菜地上部鲜重的比较 Fig. 1 Comparison of the fresh weights of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights (3R:1B) 注：小写字母表示处理间在 0.05水平上的差异显著性；误差 线为标准误； “大卫” 、“绿罗”和“意大利”为绿叶生菜 , “咖 啡”和“圣菊”为紫叶生菜。下同。 Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. Vertical bars are standard error. Dawei, Lvluo and Yidali were green-leaf lettuces, Kafei and Shengju were purple-leaf lettuces. The same as below. 2.2 连续光照对不同品种生菜叶片叶绿素和可溶性 糖含量的影响 表 2为试验期间不同时期 5种生菜的叶片叶绿 素含量。由表可见，无论是在生长前期和生长后期， NL处理下“大卫”和“绿罗”的叶绿素含量均显著 高于其它品种，且各品种间均差异显著。其中， “绿 罗” 叶片叶绿素含量最高， 其 SPAD值在 41.2 49.1。 在生长前期， CL处理显著提高了 5种生菜的叶绿素 含量。相比 NL处理， CL处理下 5种生菜叶绿素含 量增幅由高到低依次是， “咖啡” （ 34%） 、 “圣菊” （ 32%）、“意大利” （ 26%）、“大卫” （ 22%）、“绿罗” 中 国 农 业 气 象 第 39卷 456 （ 19%） 。且 CL处理下，前 3个品种无显著差异。在 生长后期， CL处理下 5种生菜的叶绿素含量虽高于 NL处理，但除“意大利”外其余 4个品种两个处 理间差异均不显著。同时，相比生长初期， NL 处 理下 5个品种生菜的叶绿素含量维持不变或有所增 加，而 CL处理下“大卫”和“绿罗”叶绿素含量 降低。光照和品种对 5种生菜叶片叶绿素含量的影 响均达到极显著水平，而二者的交互作用则无显著 影响； NL 处理下，仅“绿罗”的可溶性糖含量显 著高于“意大利”生菜，其余品种间无显著差异。 CL处理下 5种生菜的可溶性糖含量均有所升高， 且 除“咖啡”品种外 CL和 NL处理间差异均达到显 著水平。与 NL处理相比， CL处理下 5种生菜可溶 性糖含量的增幅由高到低依次是， “大卫” （ 344%） 、 “意大利” （ 309%） 、“圣菊” （ 168%） 、“绿罗” （ 93%） 、 “咖啡” （ 44%）。可见，光照、品种及二者的交互作 用对 5种生菜叶片可溶性糖含量的影响均达到极显 著水平。 表 2 LED红蓝光常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照（ 24h/0h， CL）下 5种生菜叶片叶绿素和可溶性糖含量的比较（平均 值 标准误） Table 2 Comparison of the leaf chlorophyll and soluble sugar contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting （ 12h/12h， NL） and continuous lighting（ 24h/0h， CL） with red plus blue LED lights（ mean SE） 叶绿素含量 Chlorophyll （ SPAD） 品种 Cultivar 光照处理 Light treatment 生长初期（移栽后 9d） 9d after transplant 生长后期（移栽后 23d） 23d after transplant 可溶性糖含量 Soluble sugar（ mgg 1 ） NL 37.81.7d 36.92.9cd 4.30.1cd 大卫 Dawei CL 46.20.8b 40.30.9bc 19.10.9a NL 41.22.1c 45.36.0ab 5.80.3c 绿罗 Lvluo CL 49.12.0a 47.96.6a 11.21.1b NL 23.41.4f 31.52.0de 2.30.1d 意大利 Yidali CL 29.50.6e 32.25.2de 9.41.2b NL 20.52.4g 26.81.7ef 3.60.6cd 咖啡 Kafei CL 27.40.5e 30.61.7def 5.20.2c NL 21.21.5fg23.92.3f4.01.4cd 圣菊 Shengju CL 27.90.6e28.85.1ef10.70.2b 光照Light * * * 品种Cultivar * * * 光照 品种Lightcultivar ns ns * 注：同列不同小写字母表示处理间在 0.05水平上的差异显著性； * 代表 P 0.05， * 代表 P 0.01， ns代表差异不显著。 Note: Different lowercase in the same column indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. ns indicate nonsignificant, *and *indicate significant at 0.05 or 0.01, respectively. 2.3 连续光照对不同品种生菜叶片抗氧化物质含量 的影响 由图 2可知，在红蓝光 NL处理下， 5个品种的 总酚含量与类黄酮含量表现较为一致， 均表现为 “咖 啡”最高，其次是“绿罗”和“圣菊” ，最低的是“大 卫”和“意大利” 。光照时长延长至 24h（ CL）， 5种 生菜叶片的总酚、类黄酮含量均显著升高，但不同 品种响应程度有所差异。 5个品种 CL下总酚含量相 对 NL增幅由大到小分别为， “意大利” （ 288%）、“大 卫”（ 204%）、“咖啡” （ 123%）、“圣菊” （ 105%）和 “绿罗” （ 85%） 。不同品种类黄酮含量增幅与总酚不 同，由高到低分别为， “大卫” （ 304%） 、 “意大利” （ 110%）、“圣菊” （ 109%）、“咖啡” （ 97%）和“绿罗” （ 83%）。 5个品种中仅 2种紫叶生菜叶片中含有花青 素， NL 处理下，二者花青素含量无显著差异。 CL 显著提高了 2种生菜的花青素含量， 且 CL下 “咖啡” 显著高于“圣菊” 。 5个品种中“咖啡”的抗氧化物 质含量最高。 第 7期 查凌雁等：昼夜连续照射 LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响 457图 2 LED红蓝光常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5种生菜总酚（ a）、类黄酮（ b） 和花青素（ c）含量的比较 Fig.2 Comparison of the total phenolic (a), flavonoid (b) and anthocyanin (c) contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights 2.4 连续光照对不同品种生菜叶片抗坏血酸含量的 影响 如图 3所示，不同品种生菜抗坏血酸含量受 CL 影响程度有所不同， 同时不同形态抗坏血酸对 CL的 响应也存在差异。 CL 对 5 种生菜还原型抗坏血酸 （ AsA）和总抗坏血酸（总 AsA）含量的影响较为一 致。 NL处理下，除“圣菊”外， 4种生菜的 AsA和 总 AsA含量均无显著差异， “圣菊” 的 AsA和总 AsA 含量显著高于“大卫”和“意大利”生菜。光照时 长延长至 24h（ CL）后，不同品种的表现有所差异。 “圣菊” 生菜在 CL处理下 AsA和总 AsA含量显著高 于 NL处理， “大卫”和“意大利” CL处理下略有升 高， “绿罗”则在两种处理下无显著差异， CL 处理 下“咖啡”品种的 AsA和总 AsA含量分别显著和略 有升高。由图还可见， CL 处理后两种紫叶生菜的 AsA和总 AsA含量显著高于 3种绿叶品种。 5种生 菜不同光照处理下叶片脱氢抗坏血酸（ DHA）则均 无显著差异。其中“大卫”和“意大利”品种 CL处 理下 DHA含量略高于 NL处理， “绿罗”表现则相 反，其余两个品种 DHA含量无差异。 图 3 LED红蓝光常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5种生菜还原型抗坏血酸（ a）、 脱氢抗坏血酸（ b）和总抗坏血酸（ c）含量的比较 Fig. 3 Comparison of the AsA (a), DHA (b) and total ascorbic acid (c) contents of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL) and continuous lighting (24h/0h, CL) with red plus blue LED lights 中 国 农 业 气 象 第 39卷 458 2.5 连续光照对不同品种生菜外观品质的影响 图 4为收获时生长在 NL和 CL处理下的 5种生 菜，由图可以看出， CL处理对 5种生菜的外观产生 了一定的影响。相比 NL处理，在 CL处理下的 5种 生菜株型较紧凑，且叶片较厚。 CL处理下叶色变化 表现为 3种绿叶生菜叶片颜色与 NL处理差异不大， 仅“意大利”生菜叶片出现 少 量黄色 斑点 ， 2种紫叶 生菜的叶色明显变 深 。 整体 而 言 ， 5种生菜在 CL处 理下 呈 现 正 常的外观品质。 图 4 LED红蓝光常规光照（ 12h/12h， NL）与连续光照 （ 24h/0h， CL）水培 23d后 5种生菜的外观品质 Fig.4 Appearance quality of five cultivars lettuce grown under normal lighting (12h/12h, NL, left) and continuous lighting (24h/0h, CL, right) with red plus blue LED lights for 23 days 3 讨论与结论 对 设施园艺 作物而 言 ，光照时长是植物生物量 增加的一个 限制因子 ，光照时长 决 定植物进行光 合 作用、生 成 光 合 产物的时间。大量 研究 表明，延长 光照时长可增加作物光 合 时间， 促 进光 合 产物的 积 累 ，提高产量 2 。前 人研究 表明，延长光照时间 能够 增加生菜的生物量 16-17 。连续光照最大程度地延长 了光照时长， 适宜 条件的连续光照理论上 能够 增加 设施 作物产量 18 。本 研究结 果表明，除“大卫”外 其余 4个品种生菜的地上部鲜重在连续光照（ CL） 条件下显著升高，其中“绿罗”升高 近 一 倍 。有 研 究 表明，在相同的光照强度下， 将 光照时间 从 16h 延长至 24h可 使 生菜 干 重增加 25% 100% 19 。 吴泽 英 等 20 也 发 现，全光期比 半 光期下 番茄 植株 干 物质 累积 增加 近 1倍 。 说 明 适宜 条件的连续光照 能够 在 一定程度上提高 多 种植物的生物量。连续光照下， 植物叶 面积 增大和 单位面积 的叶绿素含量显著升高 可 能 是连续光照 促 进一 些 植物生物量增加的重 要 原 因 21 。 此 外，连续光照下生菜鲜重增加的 更深层 次 的原 因 ，可 能 是 因 为连续光照增加了光 合 作用的时 间， 促 进叶绿素 合成 ， 从 而提高了同化产物的形 成 。 但是本试验 研究结 果表明，在光照时间延长 1倍 的 条件下， 5个品种中仅“绿罗”生菜生物量的增加幅 度 能够匹配 增加的光 能投入 。 说 明在连续光照下， 生菜的生物量虽 然 提高，但是其对光 能 的利用效 率 却 降低了。 究 其原 因 ，可 能 是 因 为长期连续光照 会 导 致植物光 合速率 降低和叶片 褪 绿 12-13 。本试验 结 果也表明，在生长后期， CL处理下“大卫”和“绿 罗”生菜的叶绿素含量相对生长初期有所降低。 叶绿素是植物进行光 合 作用的物质基 础 ，叶绿素 含量的变化与植物 接 收的光 能密切 相 关 。光在 刺激 叶 片 扩 展和叶 肉细胞 分化的同时， 促 进原质 体 或黄化 体 向 叶绿 体 的 转 化 22 。延长光 周 期可以提高厚 皮甜瓜 23 、 茄子 24 等植物 幼苗 的色素含量。本 研究 表明，在 生长初期（定植 9d） CL处理显著增加了 5种生菜的 叶片叶绿素含量，但随 着 光照处理时间的增加，在生 长后期（定植 23d后） CL处理下 5种生菜的叶绿素 含量与常规光照（ NL）处理无显著差异。同时相比生 长初期， CL 下“大卫”和“绿罗”叶绿素含量 甚 至 出现下降，而 NL处理 仍保 持 稳 定增加。 当 植物光 合 器官吸 收的光 能超过 光 合 作用所 能 利用的 能 量，则 会 引起 光氧化， 从 而 导 致光 合 色素降 解 25 。 因此 ，随 着 CL处理时间的增加， CL对叶绿素含量的 促 进作用 逐 渐减弱 的原 因 可 能 是 CL处理 使 生菜 接 收 过 量的总光 能 ， 引发活 性氧的产生， 使 叶绿 体结构 或叶绿素 遭 到 破 坏 导 致的。糖是光 合 作用的产物，延长光 周 期增加 了作物进行光 合 作用的时长。 20恒温 下，随 着 光 周 期的增加，生菜可溶性糖含量显著增加 26 。可溶性糖 是 合成淀粉 的 底 物，延长光 周 期也可以显著提高 油葵 芽苗 菜中 淀粉 含量 9 。本 研究 也表明， CL处理显著提 高了除“紫 珊 ”外 4种生菜的可溶性糖含量。 CL提 高生菜等植物可溶性糖含量的原 因 可 能 是，连续光照 既 增加了生菜光 合 作用的时间，同时也 促 进了生菜生 长前期叶绿素含量的提高， 从 而 促 进生菜光 合 作用产 物的形 成 。且在 5种生菜中， “大卫” 、“意大利”和 “圣菊”的可溶性糖含量增幅均 超过 了 1倍 ， 甚 至达 3 倍 以上。可 能 是 因 为连续光照 能够 提高植物的 干 物质 比 例 19 ， 因 而 单位 鲜重叶片的可溶性糖增加 倍 数 超过 光照时间增加 倍 数。 第 7期 查凌雁等：昼夜连续照射 LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响 459 类黄酮等酚类物质是所有高等植物中含有的次 生 代谢 物， 具 有 很 强的 自 由基 清 除 能力 ，对植物 适 应 环境胁迫 以及 人体健 康 起着非 常重 要 的作用 27 。 光是 调节 植物产生次生 代谢 物质的基本 因 素 之 一， 在所有影响花青素类物质 合成 的外 界因 素中，光 尤 为重 要 28 。 本试验中 CL显著提高了 5种生菜叶片的 总酚、类黄酮含量及 2种紫叶生菜的花青素含量。 抗坏血酸也是植物 体内 一种重 要 的水溶性抗氧化 剂 ， 能够清 除 活 性氧对植物的 损伤 29 。本试验中除 “绿罗”外，其余 4种生菜的总 AsA含量在 CL下均 略有或显著增加， CL主要 是提高了 AsA的含量，对 DHA含量的影响不显著。 近年来 的 研究 表明，抗坏 血酸 合成代谢 中 多 种 酶编码 基 因 也 具 有光 诱导 性， 强光条件下，均 能 检测到 这些 基 因 的 诱导 表达和相 应 酶活 性的增加， 从 而 使 AsA合成代谢 加 快 30 。 L 半乳 糖 内酯 脱氢 酶 （ GLDH）是植物 AsA生物 合成 途径 中最后一 步 的 关键酶 31 。不 少 研究 表明，光 通 过调控 GLDH基 因 ， 从 而影响植物 AsA库 31-32 。 张 欢 等 9 研究发 现， 延长光 周 期可以显著提高 油葵芽苗 菜 AsA含量。大量 研究 表明，总酚、类黄酮、花青 素及抗坏血酸均与植物的抗氧化 能力 相 关 33 。相 关 研究 中 指 出， CL处理 会促 进 包括 生菜在 内 的 多 种植 物生 成活 性氧， 从 而产生光氧化 伤害 2 。本试验 CL 下抗氧化物质显著增加， 可 能 是 CL下生菜 通过 生 成 次生 代谢 物质 来抵御 CL引起 的光氧化 伤害 。 光可作 为 胁迫因子激活蔬 菜 体内 的抗氧化 防御系 统，进而 合成 抗氧化物质 7-8 。 综合来 看， 不同品种生菜对 CL的响应 都 存在一 定的差异。 CL处理下不同品种的生物量、叶绿素含 量、可溶性糖及抗氧化物质虽均有一定程度的增加， 但增加幅度 因 品种而异，且每个品种不同 指标 对 CL 处理的响应也不 尽 一致。 此 外， CL处理下各品种间 的差异性相比 NL处理下 更 为显著。 不同种类或品种 植物对连续光照的响应差异可 能 是 因 为光 能 利用 能 力 或对 过 量光 能 的 耗散能力 不同。相比 番茄 ， 辣椒 耗散过 量光 能 的 能力更 高， 因 而 辣椒 对连续光照的 适 应性 更 强 34 。 Velez-Ramirez等 35 研究发 现， 捕 光 叶绿素 a/b结合蛋白 基 因 是 番茄野 生品种 适 应连续光 照的 主要因子 ， 且 该蛋白 在平 衡 光 系 统 I和光 系 统 II 捕 获的光 能 中 起 重 要 作用。 但不同品种对 CL响应的 差异性机理有 待 进一 步研究 。 综合 生物量及品质等 指标 可以看出， 5个品种中“绿罗”对 CL的响应表 现较 特殊 ，其地上部鲜重增加的比 率 最高，而总酚、 类黄酮和抗坏血酸增加的比 率 均为最低。且 NL 和 CL处理下，叶片叶绿素含量均为 5个品种中最高。 说 明 5个品种中“绿罗”生菜对 CL的 适 应性最强。 究 其原 因 可 能 是 因 为“绿罗”生菜叶绿素含量较高， 具 有较强的光 能 利用 能力 ， 在 CL下不 会因 为光 能过 多 生 成 大量的 活 性氧， 因 而也无 需 产生 过多 的总酚、 类黄酮和抗坏血酸等抗氧化物质 来清 除 活 性氧， 避 免 光氧化 伤害 。 综 上所 述 ， LED红蓝光全生长期 CL能够 提高 水 培 生菜的产量、叶绿素含量、可溶性糖及 多 种抗 氧化物质（总酚、类黄酮、