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第 34 卷 第 17 期 农 业 工 程 学 报 Vol.34 No.17 2018 年 9 月 Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering Sep. 2018 199 马铃薯脱毒种薯植物工厂繁育的营养液类型与浓度优化调控徐志刚 1 ，王笑笑 1 ，陈 松 1 ，甘立军 2（1. 南京农业大学农学院，南京 210095； 2. 南京农业大学生命科学学院，南京 210095） 摘 要：针对基于植物工厂繁育脱毒马铃薯原原种中营养液分段组合管理缺乏合理指导的问题，该文以马铃薯脱毒组培 植株为试验材料，在 LED 植物工厂中，分别针对苗期、块茎形成与膨大期及成熟期设置了营养液不同类型和浓度组合管 理的 3 个全生育期栽培试验，探究营养液分段组合管理对植株生长和结薯的影响。结果表明，霍格兰（H）营养液处理的 苗期叶面积显著高于 MX 营养液（MX）和日本园试（J）营养液处理，H 营养液对马铃薯脱毒植株的苗期生长更具优势； MX 处理的单株薯数、单株有效薯数及结薯数大于 3 粒的植株比率分别为 3.2 粒、2.8 粒和 83.33%，均高于 J 和 H 营养液 处理。在块茎形成与膨大期，0.8 倍浓度的 MX 营养液（0.8MX）引起植株纤细徒长，1.2MX 抑制株高伸长，1.0MX 对植 株形态发育有利。在成熟期，0.8MX+MX+0.6MX（B）组合处理的单株薯数、单株有效薯数、单株薯质量、单株有效薯 质量及结薯数大于 3 粒的植株比率分别为 4.0 粒、 3.5 粒、 23.66 g、 23.18 g和 100%， 显著高于 0.8MX+0.8MX+0.8MX （A） 和 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C）组合。0.6MX 处理马铃薯植株的株高、地上部干样质量、叶面积、种薯质量均高于 0.7MX 处理，表明成熟期 0.6MX 处理对种薯产量形成有利；H+MX+0.6MX（D）组合处理的单株薯质量和单株有效薯质量均为 29.78 g，显著高于 0.8MX+MX+0.6MX（E）和 0.8MX+MX+0.7MX（F）组合。综合考虑植物工厂对营养液管理调控的便 捷性、操作管理的可靠性和系统运行的稳定性要求，H+MX+0.6MX 的营养液分段组合管理对 LED 植物工厂中脱毒马铃 薯种薯的生产更具优势。 关键词：农作物；温室；叶绿素；马铃薯脱毒植株；植物工厂；营养液管理；生长；结薯 doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 中图分类号：S311 文献标志码：A 文章编号：1002-6819(2018)-17-0199-08 徐志刚， 王笑笑， 陈 松， 甘立军. 马铃薯脱毒种薯植物工厂繁育的营养液类型与浓度优化调控J. 农业工程学报， 2018， 34(17)：199206. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http:/www.tcsae.org Xu Zhigang, Wang Xiaoxiao, Chen Song, Gan Lijun. Optimal regulation of nutrient solution formula and concentrations for virus-free seed potato breeding in plant factoryJ. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(17): 199206. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.17.026 http:/www.tcsae.org 0 引 言马铃薯(Solanum tuberosum L.)单产水平是谷类作物 的 2 4 倍，水分利用效率比谷类作物高 7 倍 （http:/cipotato.org/potato/facts）。中国小麦、玉米主产区 正遭受水资源短缺困境，马铃薯作为主粮可持续增产的 战略性作物，已被列为中国第四大主粮作物。传统留种 方式致病毒在种薯中世代积累和传递，种性退化，减产 达 20%50%1 。 脱毒种薯是确保马铃薯高产稳产和优质 高效的基础。但当前脱毒种薯繁育制种生产的低能和低 效，严重阻碍了中国马铃薯产业的发展 2 。繁种产能低导 致供需缺口大，年需求量达 1418 亿粒 3 ，供应能力不 足 6 亿粒 3 ；而繁种低效则进一步推高成本和价格，已经 成为抑制脱毒种薯使用率和推广率提升的重要原因 4 。 脱毒原原种是指用马铃薯脱毒组培苗在洁净或受 控环境中栽培收获的小薯， 是脱毒种薯繁育制种产业体 系的关键。 生理特性决定了脱毒种薯的繁育需要良好隔收稿日期：2018-02-28 修订日期：2018-07-30 基金项目：国家重点研发计划（2017YFB0403903） 作者简介：徐志刚，教授，博士生导师，主要从事植物工厂系统技术、植物 光生物学研究。Email：xuzhigangnjau.edu.cn 离环境 5 ，传统方法是利用高海拔冷凉地区或环境优良 的自然封闭区域获得隔离环境， 但该方法正面临如下刚 性制约：首先，符合标准的繁种基地日益稀缺 6-7 ，严 重制约马铃薯种业的发展 8 ；其次，连作障碍致种田报 废，无法持续利用 9 ；第三，周年繁种受自然气候制约， 产能低；第四，即使采用温网室做隔离栽培，仍不能有 效规避虫媒、风媒等传播病虫害，种薯感染率高、量产 风险大 10 。 基于营养液管理的植物工厂能有效避免连作障碍和 土传病害，实现可持续的周年生产，具有封闭性与隔离 性高、可控性与稳产性好、产能与产效高以及生产的周 年性与计划性强等特点，匹配于马铃薯脱毒原原种繁育 的需求特性。以植物工厂的营养液管理为核心，构建脱 毒种薯工厂化生产的现代制种工业体系，是提升种薯产 能和产效、降低成本、实现周年稳定的规模产出和增强 供应能力的有效途径。营养液作用于植株根系养分环境， 影响到植株的生长发育，是植物工厂中脱毒原原种生产 的关键核心之一，而匹配于栽培方式的营养液配方和浓 度运筹则是营养液管理的重点内容 11 。有研究试图通过 改变成熟营养液配方中的氮、钾浓度以建立马铃薯无土 栽培专用营养液配方 12 ，但由于改变成熟配方中的元素 农业生物环境与能源工程 农业工程学报（http:/www.tcsae.org） 2018 年 200 浓度会打破各元素之间既有的协调与和谐，对实际生产 会有潜在风险 13 ，未见实际量产中获成功应用的报道。 霍格兰（Hoagland Nutrition，H）、日本园试（Japanese Garden Test Nutrition，J）和 MX（Mixed Nutrition，MX） 营养液是成熟并广获应用的类型。 H 营养液有利于番茄幼 苗的培育 14 ， 1/4浓度的 H营养液对甘薯苗顶端茎段的生根 培养有利 15 ； J营养液能显著提高生菜的根系活力 16 ； H 和 J 营养液均能增强芍药的长势 17 ， 表明不同类型的成熟营 养液对不同植株具有一定的普适性。但是 H 和 J 营养液 是否对马铃薯脱毒植株生长和结薯产生差异性影响，尚 未见比较研究。王季春等 18 采用 MX 营养液研究不同浓 度管理对脱毒马铃薯植株雾培的影响，发现 0.8MX 最有 利于生长和产量形成，并指出营养液管理不能仅关注氮 磷钾配比的调节，还应考虑浓度调节。尹作全等 19 认为 应针对马铃薯不同生育期（生根、营养生长和结薯）实 施营养液优化管理，但未明确给出不同生育期的营养液 类型组合和浓度组合参数。 对于植物工厂中的马铃薯脱毒植株栽培，营养液管 理的重点是不同生育期的适宜营养液类型与浓度的分段 组合管理，但相关试验还未见系统研究报道，无法为繁 种生产提供有效指导。本研究基于 H、 J 和 MX 这 3 种成 熟的营养液类型，在植物工厂中开展不同配方类型的对 比试验、各生育期不同浓度匹配的分段管理试验以及配 方类型与浓度组合分段管理的试验，通过数据分析，探 讨基于不同生育期需求的营养液分段管理对植物工厂中 脱毒马铃薯原原种生长发育的影响，初步构建适宜于植 物工厂脱毒马铃薯原原种培育的营养液管理方法，为生 产应用和后续研究提供借鉴和参考。 1 材料与方法 1.1 供试材料与栽培管理 供试马铃薯品种为“转心乌”脱毒组培苗，由南京 农业大学植物光生物学实验室的组培室培育供苗。脱毒 组培苗经 3 d 开瓶适应后从组培瓶中取出、假植于蛭石 中，经 7 d 驯化后，选取 68 cm高的植株移栽至不同处 理组，株间距 10 cm，行间距 12 cm，以蛭石为栽培基质， 营养液定期浇灌。栽培环境温度设定为白天（221）， 夜晚（161）；马铃薯专用 LED 植物灯提供光照，光 密度可调并设定为 300 mol/(m 2 s -1 )、光照时间设定为 11 h/d（08:30 开灯，19:30 关灯）。所有营养液的 pH 值 均调制在 5.56.5。植株管理：匍匐茎形成初期下移 45 节，后期及时摘除下部枯黄老叶，避免病菌的传播及病害 的发生。 1.2 试验设计与方法 预试验于 2016 年 4 月2016 年 9 月在本实验室的 LED 植物工厂内实施，用于为主试验的营养液管理参数 设置提供支持。试验采用营养液无土栽培，所有试验均 安排在同一 LED 植物工厂内。主试验于 2016 年 10 月 2017 年 12 月实施，主试验包括如下 3 个试验： 试验一：不同类型营养液管理的栽培试验（2016 年 10 月2017 年 2 月）。采用霍格兰（H）、MX（M）和 日本园试（J）营养液类型设置 3 组试验处理，每组 3 个 重复，分析研究 3 种不同营养液类型对脱毒马铃薯植株 生长和结薯的影响，为后续阶段试验的营养液管理参数 设置提供支持。这 3 种营养液的主要元素浓度如表 1 所 示。在整个生育期，均采用 1.0 倍的标准浓度浇灌。 表 1 3 种营养液中的主要元素浓度 Table 1 Main elements concentrations in three nutrient solutions (mgL -1 ) 元素 Elements 霍格兰 Hoagland Nutrition MX MX Nutrition 日本园试 Japanese Garden Test Nutrition N 210.3 280.2 243.9 P 31.0 373.9 41.8 K 234.4 1238.7 312.8 Ca 160.2 111.9 161.0 试验二：基于不同生育期的营养液不同浓度组合管 理栽培试验（2017 年 3 月2017 年 7 月）。基于试验 1 的结果分析，选取适宜于结薯指标的营养液类型，分别 针对苗期、块茎形成与膨大期、成熟期，设置 3 种浓度 组合处理，实施 3 组试验处理，处理组代号分别设为 A、 B 和 C，每组 3 个重复，研究分析不同营养液浓度组合管 理对马铃薯植株不同生育期生长和结薯的影响，为后续 试验阶段的营养液管理参数设置提供支持。 试验三：基于不同生育期的营养液类型和浓度组合 管理栽培试验（2017 年 8 月2017 年 12 月）。基于试 验 1 和试验 2 的结果分析，选取适宜于结薯和各生育期 生长指标的营养液类型和浓度，分别针对 3 个生育期， 实施 3 组试验处理，处理组代号分别设为 D、 E 和 F， 每组 3 个重复，研究分析不同营养液类型与浓度组合管 理对马铃薯植株不同生育期生长和结薯的影响。 1.3 测定项目及方法 1.3.1 植株生长势 试验一在定植后的第 30、60 和 90 d 分别进行采样， 试验二在定植后的第 45、60 和 90 d（由于前 30 d 3 个处 理施用浓度相同，第 30 d 以后改变浓度处理，故取样改 为 45 d） ， 试验三在定植 30、 60 和 90 d 分别进行采样 （上 午 10：00 左右），分别测量其株高、茎粗、叶片数、叶 面积、植株干样质量。 1.3.2 叶绿素含量 采用乙醇-丙酮混合提取法， 将丙酮和无水乙醇以 1:1 的比例混合制成浸提液。称取剪碎叶片（倒 4 叶）0.1 g 左右，放入试管中加入提取液并定容到 10 mL，加塞置于 暗处，于室温下进行浸提。待材料完全变白，利用分光 光度计测定 663、645 及 470 nm 的吸光度。通过公式计 算叶绿素的含量 20 。 1.3.3 产量统计 采收成熟的马铃薯种薯后，将马铃薯块茎按质量进 行分级统计，记录各处理下结薯数及产量。采用 SPSS 软 件做统计分析。 第 17 期 徐志刚等：马铃薯脱毒种薯植物工厂繁育的营养液类型与浓度优化调控 201 2 结果与分析 2.1 不同类型营养液管理对植株生长及结薯的影响 由表 2 可知，在单株薯质量及有效薯质量指标上， H 处理显著高于 M 处理及 J 处理；在单株薯数和有效薯数 指标上，H 处理与 J 处理间无显著差异，均显著低于 M 处理。按有效结薯数对马铃薯植株做分级统计发现，结 薯大于等于 3 粒的植株比例，M 处理高达 83.33%，远高 于 H 处理的 33.33%和 J 处理的 16.67%。 表 2 不同类型营养液对马铃薯脱毒种薯产量的影响 Table 2 Effects of different nutrition formulas on yields of virus-free tuber 按有效结薯数统计植株数的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tuber numbers/% 营养液类型 Nutrition formulas 单株薯数 Tuber numbers of per plant 单株有效薯数 Effective tuber numbers of per plant 单株薯质量 Tuber mass of per plant/g 单株有效薯质量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 霍格兰（H） 2.300.34b 1.800.25b 19.080.34a 18.620.40a 33.33 50.00 16.67 MX （M） 3.200.25a 2.800.20a 13.840.32b 13.080.69b 83.33 16.67 0.00 日本园试（J） 2.300.30b 1.700.21b 7.540.64c 6.850.57c 16.67 66.67 16.67 注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P0.05)；质量1.5 g的原原种薯为有效薯，下同。 Note: Different small letters in the same column mean significant difference (P<0.05); The tuber which mass is equal or great than 1.5 g is the effective tuber, same as below. 表 2 显示 M 处理能够收获数量多且个体均匀一致的 种薯，H 处理能够收获大薯、但数量较少且个体差异大， J 处理的种薯收获量均低于 M 处理及 H 处理。以上分析 表明， MX 营养液更有利于提高脱毒马铃薯植株的结薯数 量和个体质量均匀度水平。 较高的叶面积、 叶绿素含量和株高有利于植株获得 更多光能资源和更高光合速率。由表 3 可知，第 60 d 的株高、叶绿素总量和叶面积指标，M 处理和 H 处理 间无显著差异，均显著高于 J 处理，这表明对于处于块 茎形成和膨大旺盛生育期的植株， MX 和霍格兰营养液 更有利于其光合生长和物质积累， 为根部块茎的发育膨 大提供了充裕的物质基础。 对于整个生育期的地上部干 样质量，3 种营养液处理间无显著差异。在收获的第 90 d， 3 种营养液处理间的株高和叶面积均无显著差异， 但 M 处理的茎粗显著高于 H 处理及 J 处理。 上述指标数 据随生育进程的变化揭示出 MX 和霍格兰营养液有利于 促进处于成熟期的植株将更多的光合产物转运到块茎 中。叶片等地上部器官（“源”）中的物质需要经由茎 （“流”）向根部的块茎（“库”），M 处理的茎粗显 著大于 H 处理和 J 处理，确保了“流”的顺畅高效， 促使地上部物质更多地向块茎中转运，这正是 MX 营 养液处理的种薯产量和均匀度高于霍格兰和日本园试 营养液的重要原因，也是 MX 和霍格兰营养液处理的 叶面积和株高在第 60 d时显著高于日本园试营养液处 理、而在第 90 d 时与日本园试营养液处理无显著差异 的原因。H 处理的第 30 d 叶面积显著高于 M 处理， 表明在移栽后的 030 d 内，霍格兰营养液对马铃薯 脱毒组培植株的早期生长较有优势；后期的生长指标 表明霍格兰及日本园试营养液对种薯发育膨大和产量 形成不具优势。 表 3 不同类型营养液对马铃薯生长发育的影响 Table 3 Effects of different nutrition formulas on potato growth and development 取样时间 Time of sampling 营养液类型 Nutrition formulas 株高 Plant height/cm 茎粗 Stem diameter/mm 地上部干质量 Shoot dry mass/g 叶面积 Leaf area/cm 2叶绿素总量 Chlorophyll content/(mgg -1 ) 单株结薯数 Tuber numbers of per plant 霍格兰（H） 13.670.33a 1.920.14a 0.140.02a 103.945.86a 2.610.14ab 2.000.00a MX（M） 15.500.01a 1.870.02a 0.130.01ab 87.501.41b 2.270.08b 1.670.33a 定植后第 30 d 30 thd after planting 日本园试（J） 9.831.09b 1.870.15a 0.080.01b 53.271.82c 2.900.05a 1.670.33a 霍格兰（H） 15.170.67a 1.930.21a 0.230.04a 110.713.49a 2.240.12ab 2.330.07b MX（M） 15.170.60a 1.880,12a 0.300.03a 115.386.97a 2.580.16a 3.000.07a 定植后第 60 d 60 thd after planting 日本园试（J） 11.331.36b 1.870.12a 0.170.12a 77.196.68b 1.910.12b 2.000.06b 霍格兰（H） 16.501.32a 1.800.10b 0.710.03a 160.2310.26a 0.690.10b 2.300.34b MX（M） 17.330.67a 2.100.10a 0.610.07a 146.2320.51a 1.530.12a 3.200.25a 定植后第 90 d 90 thd after planting 日本园试（J） 15.831.42a 1.700.10b 0.530.09a 143.2420.43a 1.820.11a 2.300.30b 2.2 营养液不同浓度组合管理对植株生长及结薯的影响 按有效结薯数对马铃薯植株做分级统计发现，在平 均单株薯数、有效薯数及平均单株薯质量、有效薯质量 指标和结薯大于等于 3 粒的植株比例，B 处理高于 A、C 处理（表 4）。以上分析表明，B 处理的浓度组合更有利 于提高有效种薯的收获数量和质量。 从第 3060 d，采用不同浓度的 MX 营养液管理。 在第 45 d 时（处理后的第 15 d），不同浓度组合处理 的指标效应未有差异显现（表 5）。在第 60 d 时，A 处 理的株高显著高于 B、C 处理，C 处理的茎粗显著高于 A、B 处理，但地上部干样质量、叶面积、叶绿素总量 等指标均无显著差异， 这表明在块茎形成和膨大的旺盛 生育期内，低浓度（0.8MX）营养液不能满足植株生育 对营养的需求，引起植株纤细徒长（表 5），导致种薯 的数量与质量最低（表 4）；但高浓度（1.2MX）营养 液抑制了株高伸长（表 5），这可能是高浓度对植株根 系造成了胁迫，导致种薯的数量与质量降低；B 处理 （1.0MX）是适宜的浓度，植株形态发育适中，有利于 农业工程学报（http:/www.tcsae.org） 2018 年 202 种薯的数量与质量的形成（表 4）。从第 6090 d，采 用 2 种浓度的 MX 营养液浇灌， 结果显示在第 90 d 时， 0.6MX 浓度处理的茎粗、地上部干样质量和叶面积显 著高于 0.8MX 浓度处理（表 5），种薯产量显著高于 0.8MX 浓度处理（表 4），表明在成熟期采用 0.6MX 的浓度是适宜的。 表 4 营养液不同浓度组合对马铃薯脱毒种薯产量的影响 Table 4 Effects of different combinations of nutrition concentration on yields of virus-free tuber 按有效结薯数统计植株数的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tubers number/% 营养液浓度组合 Combinations of nutrition concentration 单株薯数 Tuber numbers of per plant 单株有效薯数 Effective tuber numbers of per plant 单株薯质量 Tuber mass of per plant/g 单株有效薯质量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 3.170.17b 2.670.21b 19.120.67c 18.880.31c 50.00 33.33 16.67 0.8MX+MX+0.6MX（B） 4.000.25a 3.500.22a 23.660.73a 23.180.64a 100.00 0.00 0.00 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 3.000.25b 2.830.17b 21.440.42b 21.310.21b 50.00 50.00 0.00 表 5 营养液不同浓度组合对马铃薯生长发育的影响 Table 5 Effects of different combinations of nutrition concentration on potato growth and development 取样时间 Time of sampling 营养液浓度组合 Combinations of nutrition concentration 株高 Plant height/cm 茎粗 Stem diameter/mm 地上部干质量 Shoot dry mass/g 叶面积 Leaf area/cm 2叶绿素总量 Chlorophyll content/(mgg -1 ) 单株结薯数 Tuber numbers of per plant 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 15.330.41a 1.890.03a 0.590.04a 135.7412.12a 2.130.09b 3.000.18a 0.8MX+MX+0.6MX（B） 16.001.53a 1.690.07b 0.570.03a 125.61 3.07a 2.360.09ab 3.670.37a 定植后第 45 d 45 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 15.670.88a 1.820.06ab 0.520.02a 121.175.71a 2.660.15a 3.330.23a 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 16.800.60a 2.040.03b 0.980.09a 203.0417.87a 2.210.01a 3.330.33a 0.8MX+MX+0.6MX（B） 16.100.86b 2.130.12b 0.980.10a 209.5826.32a 2.280.18a 3.670.33a 定植后第 60 d 60 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 15.700.60b 2.560.09a 1.060.17a 208.2225.52a 2.300.04a 3.000.00a 0.8MX+0.8MX+0.8MX（A） 16.831.17a 1.730.06b 0.660.07b 190.0125.8b 1.870.12b 3.170.17b 0.8MX+MX+0.6MX（B） 17.330.73a 1.980.11ab 1.020.06a 281.8812.68a 1.800.07b 4.000.15a 定植后第 90 d 90 thd after planting 0.8MX+1.2MX+0.6MX（C） 16.170.60a 2.190.10a 0.870.07ab 227.9623.47ab 2.220.10a 3.000.25b 2.3 营养液不同类型和浓度组合管理对植株生长及结 薯的影响 在平均单株薯质量、有效薯质量指标上，D 处理显 著高于 E、F 处理，在其余指标上，3 个处理间均无显著 差异（表 6）；在种薯数量相同的情况下，D 处理能够收 获大薯。 在 060 d， E、 F 处理组的营养液浓度管理相同，但 从第 6090 d，低浓度（0.6MX）处理的地上部干样质量 显著高于较高浓度（0.7MX）处理，且单株薯质量、有效 薯质量以及其他指标无显著差异（表 6、表 7）。表明在 成熟期采用 0.6MX 更有利于植株总生物量的积累，进一 步验证了试验二的结果。 在移栽后的 030 d，D 处理的株高、叶面积显著高 于 E、F 处理（表 7），表明霍格兰营养液有利于马铃薯 脱毒组培植株的早期生长，这进一步验证了试验一的结 果。从第 6090 d，D 处理与 E 处理的营养液浓度相同， 但 D 处理的第 60 d 地上部干样质量显著高于 E、 F 处理， 第 90 d 的地上部干样质量、叶面积和株高（表 7）显著 大于 E、F 处理，这表明在块茎形成与膨大期和成熟期， 即使更换了营养液类型和浓度，前期霍格兰营养液处理 所建立的植株优势，对中、后期的生长发育产生了持续 的有利效应，导致收获更高的种薯质量。 表 6 营养液不同类型和浓度组合对马铃薯脱毒种薯产量的影响 Table 6 Effects of different combinations of nutrition formula & concentration on yields of virus-free tuber 按有效结薯数统计植株数的比率 Statistics ratio of plant number according to effective tuber numbers/% 营养液类型与浓度组合 Combinations of nutrition Formula & concentration 单株薯数 Tuber numbers of per plant 单株有效薯数 Effective tuber numbers of per plant 单株薯质量 Tuber mass of per plant /g 单株有效薯质量 Effective tuber mass of per plant/g 3 粒 2粒 1粒 H+MX+0.6MX（D） 3.500.22a 3.500.22a 29.780.59a 29.780.59a 50.00 50.00 0.00 0.8MX+MX+0.6MX（E） 3.500.01a 3.500.01a 25.511.21b 25.511.21b 50.00 50.00 0.00 0.8MX+MX+0.7MX（F） 3.500.12a 3.500.12a 25.661.23b 25.661.23b 50.00 50.00 0.00 表 7 营养液不同类型和浓度组合对马铃薯生长发育的影响 Table 7 Effects of different combinations of nutrition formula & concentration on potato growth and development 取样时间 Time of sampling 营养液类型与浓度组合 Combinations of nutrition formula & concentration 株高 Plant height /cm 茎粗 Stem diameter /mm 地上部干质量 Shoot dry mass/g 叶面积 Leaf area /cm 2叶绿素总量 Chlorophyll content/(mgg -1 ) 单株结薯数 Tuber numbers of per plant H+MX+0.6MX（D） 14.671.01a 2.010.20a 0.550.04a 148.634.35a 1.830.07a 1.670.11b 0.8MX+MX+0.6MX（E） 10.000.50b 1.920.23a 0.430.05a 103.945.86b 1.560.16a 2.330.11a 定植后第 30 d 30 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 9.670.17b 1.930.23a 0.460.26a 103.275.39b 1.540.17a 2.500.22a H+MX+0.6MX（D） 14.331.36a 2.360.07a 0.910.03a 213.006.33a 2.230.13a 3.500.22a 0.8MX+MX+0.6MX（E） 11.670.67a 2.300.04a 0.800.02b 214.46 3.09a 2.440.05a 3.330.21a 定植后第 60 d 60 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 12.000.57a 2.230.11a 0.810.01b 212.791.43a 2.390.06a 3.330.33a H+MX+0.6MX（D） 19.001.15a 2.150.11a 1.500.02a 333.5410.97a 1.900.07b 3.500.22a 0.8MX+MX+0.6MX（E） 13.500.29b 2.480.13a 1.100.10b 239.3610.21b 2.220.05a 3.500.22a 定植后第 90 d 90 thd after planting 0.8MX+MX+0.7MX（F） 15.000.87b 2.390.11a 0.890.02c 215.3510.40b 2.120.05a 3.500.22a 第 17 期 徐志刚等：马铃薯脱毒种薯植物工厂繁育的营养液类型与浓度优化调控 203 3 讨 论 马铃薯植株对氮素供应的反应取决于生长阶段，其 生长前期对氮素需求较低 21 。研究表明，高水平氮素趋 向于延长生长期，并通过减少同化物分配来延迟块茎形 成 22-23 和块茎生长 21 ，低浓度氮素能促进块茎早熟和前 期植株的生长， 本研究结果与之一致。 霍格兰营养液 （H） 的氮素含量 （210.3 mg/L） 低于 MX 营养液 （280.2 mg/L） 、 0.8MX 营养液（224.2 mg/L）和日本园试通用（J）营养 液（243.9 mg/L），在 030 d 的苗期，霍格兰营养液处 理的叶面积（表 3、表 7）和株高（表 7）显著高于 MX 营养液处理。Park 等 24 认为叶绿体参与钙的吸收，钙对 提高叶绿体的活性具有重要的作用。辛建华 25 发现较高 钙水平处理有利于维持马铃薯叶片较高的叶绿素含量， 从而对维持叶片较高的光合速率有益。本研究也有相同 结果，霍格兰营养液的 Ca 2+ 浓度（160.2 mg/L）高于 MX 营养液（111.9 mg/L）和 0.8MX 营养液（89.52 mg/L）。 表明低氮及高钙含量的营养液有利于马铃薯脱毒组培植 株的苗期生长，为后期生长发育及大薯形成提供了物质 基础。王季春等 18 发现 0.8MX 营养液最有利于植株的生 长发育和产量的形成，株高显著高于 MX 处理，有利于 前期的营养生长，株高增长较快。结合前人研究成果， 认为在 030 d 的苗期选择 0.8MX 营养液或霍格兰营养 液管理方案均可，但霍格兰营养液更具优势。 有研究表明较高磷含量能提高植株叶片的叶绿素含 量和同化物积累 26 ，较高钾含量能增加产量 27 。钾可以 促进马铃薯的营养生长，提高生物产量，从而提高经济 产量 28-30 。Cao 等 31 研究表明 NO 3 - -N 和 NH 4 + -N 混合使 用，所导致的产量比单独使用任何一种形态氮的产量都 高。Mitsuru等 32 研究结果表明 N0 3 - 可以刺激马铃薯匍匐 茎分枝，促进主茎生长，NH 4 + 可以促进块茎膨大。本研 究结果进一步验证了上述结论， MX 营养液的磷、钾含量 和 NH 4 NO 3 含量高于霍格兰营养液和日本园试通用营养 液
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