红蓝复合光对‘阳光红心’红掌生长和 叶绿素荧光反应的影响

第 39 卷热 带 作 物 学 报发光二极管（ light-emitting diode， LED）已被证明是一种具有低功耗 、窄光谱 、低发热等优点的高效光源 。自 20 世纪 80 年代以来， LED 光源开始被用于对植物叶绿素合成1、光形态建成2、光合作用3-4等方面的研究 。随着植物工厂快速发展，利用 LED 光源光谱纯度高 、耗能少 、发热低等优点，研究其不同光谱对园艺作物的形态建成与代谢的影响已成为热点5-9。近年来， LED 光源在农业生产中的研究多集中在红光 、蓝光 、绿光 、远红光等不同光质对作物生长的影响方面，如对生菜 、黄瓜 、番红蓝复合光对 阳光红心 红掌生长和叶绿素荧光反应的影响陈孝丑1，杨 芮2，户帅雅2，巫伟峰1， 2，张曦文3，徐 永3，陈发兴2*1 福建省林业科技试验中心，福建漳州 3636002 福建农林大学园艺学院，福建福州 3500023 福建农林大学机电工程学院，福建福州 350002摘 要 以具有红光（ 660 nm）和蓝光（ 446 nm）复合光的 LED 灯作为光源，研究其对 阳光红心 红掌组培苗生长和叶绿素荧光反应的影响 。结果表明， 70%红光 +30%蓝光的复合光能显著提高红掌叶片叶绿素 a 和叶绿素 b的含量，促进叶片和根茎的干物质积累，而 30%红光 +70%蓝光的复合光则更有利于叶面积的扩张 。红蓝复合光能抑制红掌叶片暗适应初始荧光（ Fo），增加原初光能转化效率 Fv/Fm，提高过氧化物酶（ POD） 、过氧化氢酶（ CAT）和超氧化物歧化酶（ SOD）活性，降低叶绿素荧光产量，显著提高表观光合电子传递速率（ ETR），改善光合作用系统 （ PS ），促进叶片获取光能的能力，提高光合电子传递和光能转化效率，促进红掌叶片和根茎的生长 。关键词 红掌；红蓝复合光；生长；叶绿素荧光反应中图分类号 S435.33 文献标识码 AEffects of Blue and Red Light-Emitting Diodeon the Growth andChlorophyll Fluorescence Reaction of Anthurium andraeanumYongonredCHEN Xiaochou1, YANG Rui2, HU Shuaiya2, WU Weifeng1,2, ZHANG Xiwen3, XU Yong3,CHEN Faxing2*1 Forestry Science and Technology Test Center of Fujian Province, Zhangzhou Fujian, 363600, China2 College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China3 College of Mechanical and Electrical Engineering, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, ChinaAbstract The effects of light on the growth and chlorophyll fluorescence of Anthuriun andraeanumYongonredwere studied under red and blue composite light of red LED （ 660 nm） and blue LED （ 446 nm） . The resultsshowed that 70% red light and 30% blue light could significantly increase the content of chlorophyll a andchlorophyll b, and promote the accumulation of dry matter in the leaves and rhizomes, while the composite lightof 30% red and 70% blue was even more conducive to the expansion of leaf area. Blue and red LED treatmentsreduced the minimal fluorescence（ Fo） , promoted the maximum quantum yield of PSII （ Fv/Fm） , and significantlyincreased the photosynthetic electron transport rate（ ETR） in comparison to the control. We hence concluded thatblue and red LED treatments increased the ability of the leaves to photosynthesize indirectly through leaf expansion,chlorophyll concentrations accumulation, photosynthetic electron transport rate and light energy conversion efficiencyimprovement, and directly to promote the growth of leaves and roots of Anthurium andreanum.Key words Anthuriun andraeanum; red and blue composite light; growth; chlorophyll fluorescence reactiondoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.02.003收稿日期 2017-10-30 修回日期 2018-02-26基金项目 福建省林业科研项目 （闽林科 20152号 ）。作者简介 陈孝丑（1974 ），男，教授级高工；研究方向：花卉育种与栽培技术 。*通讯作者（ Corresponding author）：陈发兴（ CHEN Faxing），E-mail： cfaxing126.com。热带作物学报 2018， 39（2）： 224-230Chinese Journal of Tropical Crops第 2 期国 Walz 公司） 测定荧光参数 。测定之前，红掌植株放置于黑暗条件下进行 20 min 暗适应14，以红掌心叶向下数第 3 片完全展开叶为测定叶 。测定初始荧光产量（ Fo）和最大荧光产量（ Fm），依据所测定参数计算可变荧光产量（ FvFm-Fo）和 PSII 最大光化学效率（ Fv/Fm），并测定叶片光合作用系统 （ PSII）实际光化学量子产量（ YII）和电子传递速率（ ETR） 。叶绿素测定是根据叶绿素提取液对可见光光谱的吸收特性 、郎伯 -比尔定律以及相应公式计算出提取液中各色素的含量15。试验中随机选取盆株部分叶片，去除中脉以及叶柄部分，把叶片剪碎混茄 、芹菜等蔬菜植物的生长及品质的影响10-11，对观赏植物虎雪兰组培苗生理生化特性的影响12，对蝴蝶兰组织培养苗增殖与生根的影响13等 。红掌（ Anthuriun andraeanum）是当今国内外相当流行的一种室内观赏盆花，主要利用温室进行生产 。为了促进红掌的生长和提高产品品质，在温室生产中经常利用荧光灯来延长红掌的光照时间以及在阴天进行补光 。红蓝组合光处理有利于红掌试管苗的形态建成14，温室大棚中高浓度 CO2处理能提高红掌叶片净光合速率和碳水化合物积累15，促进根系和植株生长 。本文利用自主研发的具有不同比例红光和蓝光的 LED 灯作为光源，研究不同光源对红掌品种 阳光红心 组培苗生长的影响，也为将来 LED 灯在红掌生产温室中的推广应用提供参考依据 。1 材料与方法1.1 材料以高约 12 cm 的红掌品种 阳光红心 （ Yon -gonred）（品种权号： CNA20110426.9）盆栽苗作为试验材料，由福建省林业科技试验中心提供 。把红掌苗栽于直径为 120 mm 的塑料盆中，基质由草炭土（当地自产）16、泥炭土（黑龙江， 2040 mm）和蛭石（新疆， 4060 mm）按体积比 321 混合而成 。把盆苗置于下面的光控培养箱中进行不同的光照试验，控制温度在（ 221） ，湿度为 75%80%。1.2 方法1.2.1 光环境设计 光环境设计由福建农林大学机电工程学院光电子农业工程与技术研究中心自主研究发设计 。根据叶绿素 a、b 的吸收谱，选择了分别位于红蓝波段叶绿素 a、b 吸收峰峰值附近的红光 660 nm 和蓝光 446 nm 的 LED 光源， 2 种光源的芯片集成到同一 LED 灯珠中， 2 种光的光照强度和光照时间均可任意分别或单独在培养箱中通过开关调控（图 1） 。把盆苗置于培养箱中进行 5 种不同的光照试验（表 1），其中处理 5 为对照组 。栽培100 d 后统计结果 。1.2.2 测定方法 各处理随机选取 5 株测量株高 、叶面积等形态指标，并称量地上部和地下部的鲜重 。采用调制叶绿素荧光仪 Imaging-PAM 2500（德图 1 红掌控光培养箱Fig. 1 Plant growth cabinet of A. andraeanum Yongonred陈孝丑等 ：红蓝复合光对 阳光红心 红掌生长和叶绿素荧光反应的影响225- -第 39 卷热 带 作 物 学 报匀，称取 0.1 g 放入 10 mL 离心管中，加入 10 mL混合提取液（丙酮 无水乙醇 水 =992）摇匀，在黑暗中放置 48 h 至叶片完全变成白色为止，过滤定容到 25 mL 容量瓶中，供测定用，并以混合提取液为对照，用 UB-2500 紫外分光光度计测定叶片提取液在 663 nm 和 645 nm 光照下的吸光度 OD663和OD645，每个样品重复测定 3 次 。然后根据以下公式计算出提取液中叶绿素含量，单位为 mg/g， V为溶液体积（ mL）， W 为取样鲜重（ g） 。叶绿素 a=（ 12.7 OD663-2.59 OD645） VW/1 000（ 1）叶绿素 b=（ 22.88 OD645-4.67 OD663） VW/1 000（ 2）叶绿素（ a+b） =（ 20.21 OD645+8.02 OD633） VW/1 000 （ 3）酶活测定：称取新鲜叶片 0.05 g，磷酸缓冲液冰浴研磨， 10 000 xg 冷冻离心 20 min 后 提取上清液， 4 保存备用 。用氮蓝四唑（ NBT）法测定超氧化物歧化酶（ SOD）活性 、愈创木酚法测定过氧化物酶（ POD）活性 、高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶（ CAT）活性16。1.3 统计分析所有指标的测定数据均用 3 次重复的算术平均数表示，并采用统计分析软件 SPSS 和 DPSv3.11 专业版进行处理，用 LSD（新复极差法，即 Duncan 法）法对测定结果进行多重比较和方差分析 。2 结果与分析2.1 不同光质对红掌生物量的影响不同光照条件对红掌的叶片鲜重 、根茎鲜重及叶面积显著影响，对叶片数影响不大，其中红光有利于干物质积累，促进根系与叶片生长（图 2），但对叶片数无明显影响（图 2-A） 。在 70%红光 +30%蓝光 150 mol/（ m2s）光强和 15 h/d 光周期处理下，叶片鲜重和根茎鲜重显著高于其他处理（图 2-BC），而 30%红光 +70%蓝光 100 mol/（ m2s）光强和15 h/d 光周期处理时叶面积显著增大（图 1-D） 。在相同的红蓝光配比条件下， 15 h/d 光周期处理能显著促进红掌根和叶的生长，而光强对根和叶生长的影响较弱（图 1-CD） 。2.2 不同光质对红掌叶片叶绿素含量的影响叶绿素是植物叶片捕获光能同化 CO2的基本色素，在一定范围内，叶绿素含量越高，光合作用越强 。蓝光能促进红掌叶片叶绿素 a、b 和叶绿素（ a+b）的积累（图 3-AC） 。使用 30%红光 +70%蓝光 100mol/（ m2s）光强和 15 h/d 光周期处理，可极显著地提高红掌叶片的叶绿素（ a+b）和叶绿素 b 含量（ p<0.01），与对照组相比提高幅度分别为 24.04%、14.82%（图 2-B），而使用 70%红光 +30%蓝光 150mol/（ m2s）光强和 15 h/d 光周期处理则更有利于叶绿素 a 的合成 。通过以上分析可知，红光和蓝光都能促进红掌叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 的合成，且蓝光促进叶绿素 b 合成的效果明显强于红光 。2.3 不同光质对红掌叶片抗氧化酶活性的影响不同光源对红掌叶片 POD、CAT、SOD 和 MDA（脂质过氧化产物）的活性均有显著影响（ p0.05），其中红蓝光配比 7 3 或 3 7 在 150 mol/（m2s）光强和 15 h/d 光周期处理下， POD、CAT 和 SOD 活性表 1 不同光谱质量参数Table 1 Red and blue light parameters不同处理红光：蓝光/%光强/（ molm-2s-1）光周期/（ hd-1）1 70:30 100 92 70:30 150 153 30:70 100 154 30:70 150 95 白色荧光灯 140 12叶片数量1510501 2 3 4 5A不同光照处理叶片重量/g10806421 2 3 4 5ccbabB不同光照处理226- -第 2 期图 3 不同光质对 阳光红心 红掌叶片叶绿素含量的影响Fig. 3 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the chlorophyll of A. andraeanuma， b， c， d 表示不同处理间的差异显著水平，具不同字母标记的表示差异达到显著水平（ p<0.05），反之标记字母中有相同字母的表示差异不显著 。下同 。a， b， c and d indicate the significant differences among different treatments， with different letter marksindicating a significant difference p<0.05， where as the same letters in the marked letters show no significantdifference. The same as below.图 2 不同光质对红掌生长量的影响Fig. 2 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the growth of A. andraeanumYongonred显著高于其他处理（ p0.05）（表 2） 。光照时间是红掌叶片 POD 和 SOD 活性的关键影响因子，荧光灯15 h/d 光周期处理下， POD 与 SOD 活性显著高于 9h/d 光周期处理（ p0.05）；在 9 h/d 光周期处理时，红蓝光复合光源对 POD 和 SOD 活性的影响不大 。白色荧光灯光源处理下叶片的 CAT 活性显著低于各红蓝光复合光源处理（ p0.05）；不同红蓝光复合光源处理的酶活性差异不显著，但是 15 h/d 光周期处理下叶片的 CAT 活性明显高于 9 h/d 光周期处理（表 2） 。1 2 3 4 5不同光照处理根茎重量/g15105015ccbacC1 2 3 4 5不同光照处理ddabcD叶面积/cm22502001501005001.00.80.60.40.20.0叶绿素a/（mgg-1 ）bcababccA1 2 3 4 5不同光照处理1.00.80.60.40.20.0叶绿素b/（mgg-1 ）bbabb1 2 3 4 5不同光照处理1 2 3 4 5不同光照处理1 2 3 4 5不同光照处理2.01.51.00.50.0叶绿素a+b/（mgg-1 ）bcbabcC2.52.01.50.50.0叶绿素a/b/（mgg-1 ）1.0ababcbcaD陈孝丑等 ：红蓝复合光对 阳光红心 红掌生长和叶绿素荧光反应的影响227- -第 39 卷热 带 作 物 学 报表 2 不同光质对红掌叶片抗氧化酶活性的影响Table 2 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the activity antioxidant ofA. andraeanumYongonred（ Ug-1min-1）处理 POD MDA1 （ 3.620.19） b （ 5.730.42） b2 （ 5.34019） a （ 4.490.42） b3 （ 5.070.18） a （ 4.320.39） b4 （ 3.270.17） b （ 2.330.15） c5 （ 1.810.18） c （ 7.330.30） aCAT（ 4.170.05） a（ 4.310.03） a（ 4.230.05） a（ 4.000.13） a（ 2.260.18） bSOD（ 2.940.52） b（ 5.500.62） a（ 3.490.67） a（ 2.260.45） b（ 1.540.25） cMDA 是膜脂过氧化最重要的产物之一，通过测定 MDA 了解膜脂过氧化种度，可以间接测定系统受损度 。从表 2 可看出，与荧光灯光源相比，各红蓝光复合光源均显著抑制 MDA 活性（ p0.05），保护红掌叶片膜脂过氧化，其中 30%红光 +70%蓝光在 150 mol/（m2s）光强和 9 h/d 处理下对 MDA 活性的抑制效果最佳 。2.4 不同光质对红掌叶片叶绿素荧光特性的影响红蓝复合光源设施系统的初始荧光（ Fo） 、最大荧光产量（ Fm） 、最大量子效率 Fv（ Fm-Fo）和暗适应叶片最大光化学效率（ Fv/Fm）等荧光参数，与白色荧光灯处理指标差异均达极显著（ p<0.01）或显著（ p<0.05）水平（图 4），红蓝光复合光源处理降低红掌初始荧光 Fo，增加原初光能转化效率 Fv/Fm，提高电子传递效率 ETR，即 73 与 37 红蓝光配比可改善红掌 PSII 系统，增强光能吸收，提高光合电子传递和光能转化效率 。在 73 或 37 的红蓝光配比处理下，红掌叶片中 Fm、Fv、Fv/Fm、YII及ETR 参数均显著高于对照（ p<0.05）（图 4-BF），表明红蓝光配比处理对红掌叶片获取光能的能力有促进作用，有利于红掌叶片光合作用的进行 。30%红光 +70%蓝光，在 100 mol/（m2s）光强和 15 h/d光周期的光环境下，红掌叶片中 Fm、Fv和 Fv/Fm显著 高 于 对 照 组 ， 分 别 提 高 37.4% 、 65.7%和 20.5%（图 4-BD） 。红蓝光复合光源处理对红掌叶片暗适应 Fo 具有一定的抑制作用，普遍降低了叶片叶绿素荧光产量，使叶片非光化学能量耗散增多；光照强度是抑制红掌 Fo 值关键因素，光强越弱， Fo 值越低（图4-A），与对照相比，在处理 1 和 3 的光环境下，Fo 分别降低了 19.60%和 19.09%，处理 2 亦有15.39%的抑制作用，然而处理 4 仅降了 9.71%。30%红光 +70%蓝光，在 100mol/（ m2s）光强和 15h 光周期的光环境下，红掌叶片中 Fm 值显著高于对照组（提高 37.4%）；光周期对红掌叶片 Fm值影响较敏感，处理 3（ 15 h/d 光周期） Fm 值比处理 4（ 9h/d 光周期）提高 20.9%（图 4-B） 。红掌叶片 Fv、Fv/Fm 值对蓝光与光周期反应较敏感，蓝光比例越大，光周期越长， Fv、Fv/Fm 值越大（图 4-CD） 。光周期显著调控红掌叶片 YII 值，处理 2 与处理 3 即15 h/d 光周期极显著提高了 YII 值，分别比对照高122.6%和 109.8%（图 4-E） 。不同红蓝光配比均显著提高红掌叶片 ETR，光周期对促进红掌 ETR 起重要作用， 15 h/d 光周期下叶片的 ETR 值显著高于 9 h/d 的值（图 4-F） 。处理 2 即 70%红光 +30%蓝光 150mol/（ m2s）光强和 15 h/d 光周期的 ETR 值最高，其次是处理 3即 30%红光 +70%蓝光 100mol/（ m2s）光强和 15 h/d 光周期，二者与对照组相比ETR 值分别提高了 126.36%和 80.52%，而处理 4、处理 1 与对照相比， ETR 值分别提高了 40.14%和39.95%。3 讨论光提供植物光合作用所需能量，通过光质 、光强及光周期调节植物的生长发育与代谢17。蓝光有利于叶绿体的发育，红光更有利于光合产物的积累，而红 、蓝 、绿复合光有利于叶面积的扩展18。红掌通过叶片喷施 5-氨基乙酰丙酸可叶绿素含量19，从而提高红掌叶片光合效率 。50%红光 +50%蓝光的复合光源有利于红掌三角瓶试管苗的形态建成和叶绿素积累14。本研究采用盆栽苗进一步验证显示，蓝光促进红掌叶绿素 a、b 和叶绿素（ a+b）的积累； 30%红光 +70%蓝光的复合光能极显著提高红掌叶片的叶绿素（ a+b）和叶绿素 b 含量（ p<0.01），70%红光 +30%蓝光的复合光则更利于红掌叶绿素 a的形成 。不同的光质与光强影响光合作用系统 （ PS ）和光合作用系统 （ PS ）间的电子传递 。高光强可能导致植物光合作用的光抑制， Fv/Fm 值降低是光抑制现象的主要特征20。当 Fv/Fm 值大于 0.44228- -第 2 期图 4 不同光质对红掌叶片叶绿素荧光的影响Fig. 4 Effects of red and blue light-emitting diodeon on the chlorophyll fluorescence of A. andraeanumYongonred2.01.51.00.50.0FobabbabaA1 2 3 4 5不同光照处理1.00.80.60.40.0Fv/Fm0.2a aabcD不同光照处理1 2 3 4 586420Fm1 2 3 4 5不同光照处理1 2 3 4 5不同光照处理1 2 3 4 5不同光照处理1 2 3 4 5不同光照处理abaabccB1.00.80.60.40Y（）0.2baabccE6420Fm-FoaaabcC3020100ETRcabcdF陈孝丑等 ：红蓝复合光对 阳光红心 红掌生长和叶绿素荧光反应的影响时， PS 活性随着 Fv/Fm 的降低而降低，当 Fv/Fm过低时 PS 活性完全丧失，表现出反应中心的破坏21。40高温显著降低蝴蝶兰 Fv/Fm，而丙二醛（ MDA）含量迅速上升22。生物体内膜脂过氧化产物MDA 含量和抗氧化物酶的活性，可在一定程度反映植物对低温环境的适宜性23，但光质对红掌 POD、CAT、SOD 等生理生化作用尚未见系统研究 。研究结果显示，无论是 73 红蓝光配比，还是 37 的复合光，均可降低红掌初始荧光 Fo，增加原初光能转化效率 Fv/Fm，提高红掌叶片 POD、CAT、SOD活性，使红掌具有较强的自由基清除和膜系统性完整 。光周期是红掌叶片 POD、SOD 活性关键影响因子， 15 h/d 光周期的叶片 POD 与 SOD 活性显著高于 9 h/d 光周期 。PS 的非循环光合电子传递速率是反映实际光强条件下的表观电子传递效率的一介参数24。当卡特兰和蝴蝶兰叶片的光化学效率在中午 12： 00时降至 0.1760.283， PS 活性丧失，反应中心受到严重破坏25。植物光照强度的增加，电子传递速率随着增加， PS 反应中心激发能的传递处于优势地位，热耗散增加，以保护 PS 。本试验显示，73 或 37 红蓝复合光均可提高红掌电子传递效率229- -第 39 卷热 带 作 物 学 报ETR，改善 PSII 系统，增强光能吸收，提高光合电子传递和光能转化效率，有利于红掌叶片光合作用的进行 。参考文献1 Tripathy B C, Brown C S. 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