夜间复合光质LED不同光照时间对水培切割再生生菜生长和品质的影响

夜间复合光质LED不同光照时间对水培切割再生生菜生长和品质的影响刘  娅，陈艳丽*，朱国鹏，王  旭，曾丽萍海南大学热带农林学院，海南海口  570228摘 要   以耐切割叶用莴苣品种奶油生菜为试材，用LED光源对越夏水培切割再生生菜进行不同光照时长的夜间补光处理，研究暗期不同的补光时间(0、4、8、12  h)对水培生菜再生植株生长生理及营养品质的影响。结果表明：光照时间的延长，有利于加快生菜再生苗的地上部和地下部的生长速度，使再生生菜的可溶性糖含量显著增加，硝酸盐含量显著降低，有效地缓解高温季节再生苗受到的高温和切割伤害，显著提高了生菜再生苗的产量和品质，并且以延长光照时间为812  h效果更佳；其次，随着光照时间延长，再生生菜叶片光合色素的增加，叶绿素荧光主要指标有所提高，提高了叶片光合的同化能力，光抑制现象减弱，其中延长光照时间12  h处理叶绿素含量显著或极显著高于其他处理，此外，适当延长光照时间，可增加生菜再生苗对矿质元素N、K、Ca的吸收。在本研究中，补光12  h处理整体最好，但是其产量品质与8  h处理差异不显著，结合生产实际和节能的角度综合考虑，对海南高温季节的水培切割再生生菜进行暗期LED补光，推荐适宜的补光时间为8 h。关键词   光照时间；LED；切割再生；水培生菜；生长品质中图分类号   S636.2           文献标识码   AEffect of Different Integrated LED Light Durations in Dark Period on the Growth and Quality of Hydroponic Regeneration Lettuce LIU Ya, CHEN Yanli*, ZHU Guopeng, WANG Xu, ZENG LipingInstitute of Tropical Agriculture and Forestry , Hainan University , Haikou , Hainan 570228, ChinaAbstract In order to ascertain the influence of different integrated LED light durations in dark period on the growth and quality of hydroponic regeneration lettuce, nullButter lettucenull was taken as the experimental materials, and three treatments (4,8,12 h) prolonging in light durations were carried out. The results showed that the prolonging of light durations was helpful to increase the fresh top-growth of hydroponic regeneration lettuce, significantly increase the content of soluble sugar and significantly decrease the content of nitrite, and it also effectively relieved injury by high temperature and cutting and greatly increased lettuce yield and quality. The prolonging of light durations for 8 and 12 h were better treatments. Secondly, with the prolonging of light duration, photosynthetic pigments and major parameter of chlorophyll fluorescence increased, and the assimilation capacity of the leaf was correspondingly increased, while photo inhibition was relieved in the meantime. Treatment of 12 h prolonging for light duration was significantly or extremely significantly higher than other treatments in chlorophyll content, and sustained relatively higher photosynthetic capacity with better efficiency on light absorption and electron transfer. Besides, appropriately prolonging of light duration accelerated the absorption of mineral elements of nitrogen and calcium, and enhanced its adaptability to high temperature. In conclusion, 12 h were the best treatment, but the yield and quality of the regeneration lettuce for the treatment 12 h and 8 h had no significant difference. Combined with the actual production and energy saving, the treatment of 8 h was the optimal  supplementary light time.  Key words light duration; LED; cutting regeneration; hydroponic lettuce; growth and qualitydoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.005生菜( Lactuca sativa. L)属菊科莴苣属，原产地中海沿岸，与番茄、黄瓜并列为温室无土栽培三大蔬菜，同时也是国内外水培面积最大的蔬菜作物之一1-2。生菜性喜冷凉，高温会使其生长不良，且极易抽苔，降低食用品质，而海南地处热带地区，年平均气温为2325  ，最热的8月平均为3539 3，自然条件下生菜难以进行越夏生产。前人4-5采用水培切割再生技术进行叶用莴苣的研究，结果表明生菜的切割再生苗利用前茬庞大根系的吸收合成能力，产量品质综合指标均显著优于其收稿日期   2017-05-12                          修回日期  2017-12-12基金项目    海南省自然科学基金项目(No. 314065、No. 20153045)；海南省科协青年科技英才学术创新计划项目(No. 201512)；海南省重点研发项目(No. ZDYF2016028)。作者简介    刘  娅(1992)，女，硕士研究生；研究方向：蔬菜学。*通讯作者(Corresponding author)：陈艳丽(CHEN Yanli)，E-mail: chen_rose_79163.com。热 带作物 学报 2018，39  ( 4 ) ： 646-650Chinese Journal of Tropical Crops刘  娅等：夜间复合光质LED不同光照时间对水培切割再生生菜生长和品质的影响第 4期- 647 -实生苗，但是夏秋高温季节水培生产的生菜，特别是切割再生生菜，相对于冷凉季节来说产量偏低、品质不高6。光作为植物生长的重要环境因子之一，无论是光照强度、光质还是光照时长都对植物的生理活动、生长发育、产量品质等起到十分重要的调节作用7。研究发现，植物生长期间用人工光源补光，适当延长作物的光照时间，可以促进植株的光合作用8。采用夜晚人工补光的方法对旺盛生长期的草莓植株进行补光时间处理，对其长势有一定促进作用9。在优化调控光强、光谱组分的基础上，延长照光时间对于最大限度地提高番茄光合碳吸收和干物质累积具有重要意义10。近年来在光照时间研究领域中，已有很多光周期对植物光形态建成、成花诱导、花性分化等方面调控的研究11-16，而在海南高温季节，暗期LED光照时间对水培切割再生生菜生长和生理的影响鲜有报道。本研究以前期试验筛选的耐切割叶用莴苣品种奶油生菜5为试材，通过用LED光源对越夏水培切割再生生菜进行不同光照时长的夜间补光处理，研究夜间不同的补光时间对水培生菜再生植株生长生理及其营养品质的影响，优化海南越夏生菜的水培切割再生技术方案，以期从光环境调控的角度为热带地区设施栽培蔬菜生长、品质和生理特性的调控提供新的实践和理论依据。1  材料与方法1.1  材料本试验于20152016年夏秋高温季节在海南大学农科实验教学基地的连栋锯齿型温室中进行，供试材料为奶油生菜(东洋玉湖-586)。LED光源采用荷兰飞利浦(中国)  投资有限公司生产的科研模组灯，红光(R：450  nm)、蓝光(B：660 nm)、远红光(FR：735  nm)的复合光(比例为RBFR=421)，每组灯最大光强均为200  mol.m-2.s-1(以距灯管50 cm高度水平测量值)。 1.2  方法1.2.1  试验方法及设计   生菜种子首先用0.2%的KNO3溶液浸种8  h，然后移至17  的恒温环境中催芽2  d，再播种于3  cm3  cm3  cm的海绵育苗块上。在2片子叶展开之前用清水浇灌，之后用1/4浓度的日本园试配方营养液进行浇灌至幼苗23片真叶展开。将幼苗按照8  cm8  cm的密度的定植于DRF渗吸式水培系统，海绵育苗块的四周裹一层薄的亲水性无纺布，营养液改用1/2浓度。试验采用随机区组设计，3次重复。当定植在水培系统里的幼苗生长到67片叶，开始使用留生长点平切方法采收5，采收时基部留23片基生老叶，留茬高度为23 cm。切割采收后，白天对供试生菜切割再生苗统一进行自然光照12  h(7:00-19:00)，夜间采用LED光源进行补光处理，设4个处理，延长光照时间分别为0  h(对照)、4、8、12  h(19:00开始)，其他环境条件与温室内部自然环境一致。补光处理7  d后，植株长满定植板开始进行取样测量。 1.2.2  试验测定项目及方法   植株的叶片数以叶片展开为准开始计数。植株的鲜重用1/1  000天平称量，然后将鲜样在烘干箱中经105  杀青15  min后于80  烘至恒重，用1/10  000电子天平称量即为干重；叶色值用SPAD-502仪器测定；荧光参数用PAM-2500便携式调制叶绿素荧光仪测定。可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250染色法，可溶性糖含量用蒽酮比色法，硝态氮测定用水杨酸法，维生素C含量用2，6-二氯酚靛酚法，相对电导率(EC)用电导率仪法，游离氨基酸用茚三酮溶液显色法，丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸(TBA)比色法，根系活力用TTC染色法，叶绿素a、b和类胡萝卜素含量用酒精萃取法。用烘干的植株干样进行全N、P、K、Ca、Mg等含量的测定，其中全氮用凯氏定氮法，用磷钼黄比色法测定植株中PO43-P含量。用原子吸收分光光度计法进行K+、Ca2+、Mg2+的含量的测定。1.3  数据分析试验数据使用DPS  v7.05版数据处理分析软件，采用Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验(单因素方差分析)。2  结果与分析2.1 暗期 LED光照时间对水培切割生菜生长的影响从表1可看出，随着光照时间的延长，生菜的叶片数、最大叶宽、地上下部干、鲜重等都呈逐渐增大的趋势；整体来看，0、4  h补光处理之间各生长形态指标无显著性差异，8、12  h之间差异不显著，生菜再生苗形态指标表现出8、12  h补光处理与0  h处理显著或极显著差异性，12  h处理下的最大热 带 作 物 学 报 第 39 卷- 648 -叶长、最大叶宽、地下部鲜重等极显著或显著高于4 h处理。2.2 暗期 LED光照时间对水培切割生菜生理指标和营养品质指标的影响从表2可看出，叶片可溶性蛋白的含量明显呈先上升后下降趋势，以8  h处理最高，极显著高于其他3个处理；可溶性糖含量随着补光时间的增加而显著增加，相对EC值、Pro含量无显著差异；MDA、硝态氮和Vc含量以及根系活力均以4  h处理最高，12  h处理硝态氮含量显著低于0  h处理且极显著低于4  h处理，而其Vc含量也最低；8  h处理MDA含量最少、根系活力较低。2.3 暗期 LED光照时间对水培切割生菜光合色素的影响从表3可以看出，叶片叶色值随着光照时间的延长而不断增加，以12  h处理最高且极显著高于其他3个处理；而随光照时间从4  h延长至12  h，生菜再生苗叶片光合色素含量均呈上升趋势，其中类胡萝卜素含量在各处理间无显著差异，12  h处理叶绿素含量极显著或显著高于其他3个处理，4  h处理极显著或显著低于其他3个处理。补光时间为8、12  h处理叶绿素a与叶绿素b的比值相同，均极显著高于0、4 h处理。2.4  暗期 LED光照时间对水培切割生菜叶绿素荧光的影响由表4可知，光质随着光照时间的延长，PS  II最大光化学量子效率Fv/Fm、最大天线转化效率Fv/Fm、光化学猝灭系数qP、PSII实际光合效率和光合电子传递速率ETR整体均呈增加趋势，其中12  h处理的Fv/Fm极显著高于其他3个处理，且Fv/Fm极显著高于4  h处理、显著高于0  h处理，各处理间qP、ETR无显著差异；而非光化学猝灭系数qN以4 h处理最高，显著高于12 h处理.2.5  暗期 LED光照时间对水培切割生菜矿质元素含量的影响表5所示，再生植株中根系N元素含量在8、12  h处理中极显著高于0、4  h处理，再生生菜K、Ca元素含量以延时补光处理高于对照处理，其中4、8、12 h处理间K元素含量无显著差异，而以4  h的Ca元素含量最高，叶片中12  h与4  h 处理间Ca元素含量无表 1 暗期 LED光照时间对水培切割再生生菜生长的影响Table 1 Effect of different LED light durations in dark period on the growth of hydroponic regeneration lettuce. 光照时间/h 叶片数 最大叶长/cm 最大叶宽/cm 最大根长/cm 地上部鲜重/g 地下部鲜重/g 地上部干重/g 地下部干重/g 0 14.56bA   14.75bAB  5.55cB 26.32bA 9.07bB 1.213bB 0.480bB 0.0833bA4   17.11abA 14.48bB      5.92bcAB   34.65abA     14.08abAB     1.777bAB    0.76abAB   0.1067abA8 19.33aA    17.24aAB      6.86abAB   29.74abA     14.62aAB      1.857abAB    0.827aAB   0.1133abA12 19.67aA 17.85aA  7.39aA 39.63aA 17.62aA  2.603aA 1.007aA 0.1567aA说明：表中的小写字母表示 p<0.05显著水平，大写字母表示 p<0.01极显著水平。下同。Note: Different lowercase letters showed significant differences at 0.05 lever, and different capital letters showed significant difference at 0.01 lever. The same as below.表 2 暗期 LED光照时间对水培切割再生生菜生理指标和营养品质指标的影响Table 2 Effect of different LED light durations in dark period on the quality index of hydroponic regeneration lettuce光照时间/h EC 可溶性蛋白/(mg.g-1) 可溶性糖/% Pro/% MDA/(mol.g-1) 硝态氮/(g.g-1) Vc/(mg.hg-1) 根系活力/(mg.g-1.h-1)0 0.229aA   22.46cBC    0.091bBC 0.0008aA 3.2712bA       2664.67abAB   0.40abA 0.1051bA4 0.256aA 23.87bB 0.045bC 0.0008aA 3.4860aA 3006.5aA 0.54aA 0.1969aA8 0.168aA 26.08aA    0.160aAB 0.0009aA 3.2648bA      1756.0bcAB   0.48abA 0.1202bA12 0.262aA 21.35dC 0.214aA 0.0007aA   3.3560abA 1444.5cB 0.35bA   0.1419abA表 3 暗期 LED光照时间对水培切割再生生菜光合色素影响Table 3 Effect of different light LED durations in dark period on the photosynthetic pigments of hydroponic regeneration lettuce 光照时间/h 叶色值 叶绿素a /(mg.g-1) 叶绿素b /(mg.g-1) 叶绿素(a+b) /(mg.g-1) 叶绿素(a/b) 类胡萝卜素/(mg.g-1)0 18.9cC 0.923bB 0.373bB 1.30bB 2.48bB 0.261aA4 24.4bB 0.697cC 0.329cB 1.03cC 2.13cC 0.200aA8 24.4bB 0.920bB 0.349bcB 1.27bB 2.64aA 0.569aA12 28.0aA 1.139aA 0.431aA 1.57aA 2.64aA 0.609aA刘  娅等：夜间复合光质LED不同光照时间对水培切割再生生菜生长和品质的影响第 4期- 649 -显著差异，均显著高于0、4 h处理。不同处理间P和Mg元素含量无显著性差异。3  讨论3.1 暗期 LED光照时间对水培切割生菜产量品质的影响不同的光照时间对植物的生长发育和营养品质有很大的影响。光可促进植物细胞的增大和分化，控制细胞的分裂和伸长，进而制约器官的生长和发育速度17；从植物生长来看，李进等18认为植物接收的光照时间越长，进行光合作用的时间相对越长，光合产物的积累量越多，越有利于植物的生长，同时也有利于根系生长。严妍19研究发现，随着光照时间的延长，番茄叶片生长速度以及根和叶片的干物质量呈上升趋势；本试验利用LED补光延长光照时间处理生菜再生苗与前人的研究结果基本一致。再生生菜的叶片数、最大叶宽、干鲜重等随补光时间的增加而逐渐增大，延长光照8、12  h的再生生菜长势和产量明显优于其他两个处理。其中，经过7  d左右的短期处理，12  h处理的再生生菜地上部分鲜重、地下部分鲜重、地上部分干重、地下部分干重比对照分别增加了94.27%、113.60%、109.80% 和88.12%；也显著高于4  h处理。12  h与8  h处理间差异不显著。有研究利用LED光源对生菜进行不同光照时间的处理，发现随着光照时间延长生菜可溶性糖含量显著增加，硝酸盐含量显著减少，蛋白质含量减少或无显著性变化，维生素C含量减少20-21。本试验通过对再生生菜延长光时间的处理，在可溶性糖、硝酸盐和维生素C三者含量变化上得到一致结论，其中延长光照时间为12、8  h的再生生菜硝态氮含量分别比对照降低了84.47%、51.75%.植物地上、地下生长存在显著相关性22-24，试验发现不同光照时间处理之间根系活力偏低且表现不一，这可能是由于地上部叶片切割造成了机械损伤对再生苗的根系造成了不同程度的影响5。3.2  暗期 LED光照时间对水培切割生菜光合荧光的影响叶绿素荧光能从一个侧面反映了植物的光合作用能力25。在本研究中，随着光照时间从4  h增加至12  h，生菜再生苗叶片光合色素含量均呈上升趋势，其中12  h再生生菜叶绿素显著或极显著高于其他3个处理，随着光照时间的延长， Fv/Fm、 Fvnull/Fmnull、qP、 PSII和 ETR均有所上升，其中延长光照处理下 Fv/Fm、 Fvnull/Fmnull均高于对照， qN低于对照，且 Fv/Fm大小在0.770.79之间，低于其正常范围0.800.85，说明再生生菜叶片均受到不同程度的光抑制，其中对照受到的光抑制最强。 qP愈大，QA重新氧化的量愈大，即PSII的电子传递活性愈大； PSII、 ETR升高表明植株同化力(NADPH、ATP)形成被促进以及高效的电子传递，提高植物对碳的固定和同化，代表着光合速率提高26-27。结合本研究结果，延长光照时间有利于再生生菜叶片光合色素的积累，提高叶片的光合的同化能力，保护了叶片表 4 暗期 LED光照时间对水培切割再生生菜叶绿素荧光特性的影响Table 4 Effect of different LED light durations in dark period on the chlorophyll fluorescence of hydroponic regeneration lettuce光照时间/h Fv/Fm Fvnull/Fmnull qP qN PSII ETR0 0.7692cC   0.6173bAB 0.5830aA   0.6094abA 0.3615aA 75.5000aA4   0.7762bBC 0.6147bB 0.5573aA 0.6327aA 0.3420aA 71.2500aA8 0.7776bB     0.6406abAB 0.6150aA   0.5796abA 0.3938aA 83.2500aA12 0.7863aA 0.6578aA 0.6145aA 0.5578bA 0.4053aA 86.2500aA表 5 暗期 LED光照时间对水培切割再生生菜矿质元素含量影响Table 5 Effect of different LED light durations in dark period on the mineral elements of hydroponic regeneration lettuce 光照时间/hN P K Ca Mg叶 根 叶 根 叶 根 叶 根 叶 根0 27.7301aA 19.6472bB 8.3363aA 11.3358aA 79.7024bA 57.6610bA 15.6551bA 6.7745cC 4.3625aA 2.6549aA4 26.8594aA 19.8830bB 9.0350aA 11.8740aA 87.7519aA 59.2330aA 20.7228aA 11.9635aA 3.6999aA 3.0144aA8 25.0981aA 24.1221aA 7.7456aA 11.4997aA 86.0608aA 58.2475abA 16.4237bA 9.7449bAB 4.8241aA 2.6712aA12 19.7668aA 24.5918aA 7.9163aA 11.1233aA 85.6212aA 57.6799bA 18.7595aA 8.5276bcBC 3.5458aA 2.6505aAmg.g-1热 带 作 物 学 报 第 39 卷- 650 -的光合机能，从而缓解光抑制现象，提高光能利用率。3.3  暗期 LED光照时间对水培切割生菜根系矿质元素吸收的影响前人研究发现随着光照时间的延长，玉米28、黄瓜29对N、P、Ca特别是K矿质养分的吸收和积累大幅度增加。本研究得到类似结果，在高温环境下延长水培生菜再生苗的补光时间后，各处理间生菜植株P和Mg元素含量无显著性差异，补光处理再生生菜根系N、K、Ca养分吸收大幅度提高。由此可见，适当延长光照时间，可增强生菜再生苗对部分矿质元素的吸收。4  结论综上所述，利用复合光质LED延长光照时间，提高了高温水培切割生菜再生苗的产量和营养品质，保持了较高的光合效率，且加强生菜再生苗对矿质元素N、Ca的吸收，进一步增强对高温逆境的适应性，提高抗逆性。在本研究中，补光12  h处理整体的效果最好，但是其产量品质与8  h处理差异不显著，结合生产实际和节能的角度综合考虑，对海南高温季节的水培切割再生生菜进行暗期LED补光，推荐适宜的补光时间 为8 h。参考 文献  1  刘慧超，卢钦灿，肖卫强.  水培生菜关键技术控制J.  长江蔬菜，2009(15)：16-17.2  李  伟.  水培与基质培的发展现状与前景展望J.  中国园艺文摘，2010(5)：43-44.3  肖日新，吴海云，邓长智.  海南夏秋蔬菜淡季的成因及克淡技术措施J. 长江蔬菜，2013(13)：49-51.4  李式军，庄仲连，刘高琼，等.  水培再生生菜抗高温栽培技术及其生理特性的研究J. 中国蔬菜，1992(S1)：21-24.5  陈艳丽.  热带高温季节叶用莴苣水培关键技术体系研究D.  海口：海南大学，20146  高丽红，李式军，裴孝伯.  生菜根系活力对缓解地上部高温伤害的机理C/中国园艺学会首届青年学术讨论会论文集. 1994.7  张  欢.  光环境调控对植物生长发育的影响D.  南京：南京农业大学，2010.8  范国强，董占强，李峰稳，等.  光周期对泡桐叶片体外植株再生影响研究J. 西北植物学报，2007，27(1)：104-109.9  孙 萍，沈建生，林贤锐.  延长光照时间对立体种植模式下草莓植株生长的影响J. 浙江农业科学，2016(1)：82-83，89.10  吴泽英，薛占军，高志奎.  全光期LED白光对番茄植株干物质累积及光合性能的影响J . 河北农业大学学报，2015，38(4)：56-61.11  Yamasaki S，Fujii  N，Takahashi  H. 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