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Vegetables 2025 11 18 综述 茄果类蔬菜胁迫研究进展 曾长立 陈敬东 程 苗 董笑笑 陈美珠 苏晓佳 朱姝萌 胡格格 杨 婷 潘 磊 江汉大学生命科学学院 湖北 武汉 430056 收稿日期 2025 06 05 基金项目 湖北省重点研发计划项目 2022BBA0064 武汉市产学研项目 CXY202203 江汉大学一流学科建设重 大专项资助计划项目 2023XKZ026 曾长立 陈敬东 程苗 董笑笑 陈美珠 苏晓佳 朱姝萌 胡格格 杨婷 潘磊 茄果类蔬菜胁迫研究进展 J 蔬菜 2025 11 18 35 ZENG C L CHEN J D CHENG M DONG X X CHEN M Z SU X J ZHU S M HU G G YANG T PAN L Research progress on stress of Solanaceous vegetables J Vegetables 2025 11 18 35 DOI 10 26924 ki sczz 2025 1103 摘要 茄果类作物的生物与非生物胁迫对其生产的威胁是该领域当前面临的重要挑战 综述了茄果类蔬菜番 茄 辣椒及茄子在逆境胁迫下的研究进展 涵盖生物胁迫 真菌 细菌 病毒 有害昆虫 以及非生物胁迫 高 温 低温 干旱和盐胁迫等 多种逆境的基础理论研究进展和应对策略 并对关键抗逆基因的解析调控 多组学融 合挖掘抗逆机理和栽培管理策略的优化和智能化进行了展望 以期为茄果类蔬菜的抗逆理论及其应用提供参考 关键词 茄果类蔬菜 生物胁迫 非生物胁迫 抗逆基因 响应机制 代谢调控 激素 Research Progress on Stress of Solanaceous Vegetables ZENG Changli CHEN Jingdong CHENG Miao DONG Xiaoxiao CHEN Meizhu SU Xiaojia ZHU Shumeng HU Gege YANG Ting PAN Lei College of Life Sciences Jianghan University Wuhan 430056 China Abstract Biotic and abiotic stresses pose significant challenges to the production of Solanaceous vegetables This review summarizes recent research progress on the responses of tomato pepper and eggplant to various stress conditions including biotic stresses fungi bacteria viruses and harmful insects and abiotic stresses high temperature low temperature drought and salinity It covers both fundamental theoretical advances and coping strategies Furthermore prospects are discussed regarding the identification and regulation of key stress resistant genes the integration of multi omics approaches to elucidate resistance mechanisms and the optimization and intelligentization cultivation and management strategies This review aims to provide valuable insights for both theoretical research and practical applications in enhancing stress resistance in Solanaceous vegetables Keywords Solanaceous vegetables biotic stress abiotic stress stress resistant gene response mechanism metabolic regulation hormone Vegetables 2025 11 19 综述 茄果类蔬菜是指茄科中以浆果作为食用部分 的蔬菜作物 主要包括番茄 茄子 辣椒等 这 类蔬菜在全球范围内广泛种植 也是我国主要的 蔬菜作物 因其营养丰富 适应性广 经济价值 高 在我国蔬菜种植中占据重要地位 近年来 全球气候变化加剧 极端天气频发且病虫害肆虐 生物胁迫和非生物胁迫已成为农作物减产的重要因 素 造成作物平均30 40 的产量损失 1 在茄 果类蔬菜的生产过程中 病害 干旱 高温 盐 碱等逆境胁迫不仅严重影响作物的生长发育与产 量品质 更对农业生态系统的稳定性和食品安全 提出了巨大挑战 目前 针对茄果类蔬菜抗逆性 的研究已取得一定进展 国内外学者从多个维度 探讨了不同胁迫条件下作物的抗性机制及调控手 段 早期研究主要集中在传统育种方法上 如王同 林等 2 通过杂交育种选育的番茄品种 杭杂106 具有抗黄化曲叶病毒病 线虫病和枯萎病等特点 吴宏琪等 3 根据苗期耐盐性的不同 筛选出了耐盐 性强的茄子种质资源 随着分子生物学技术的进 步 近年来更多研究转向通过基因工程 转基因技 术及分子标记辅助育种等现代手段提高作物抗逆 性 例如 CaCP15沉默会增强辣椒对盐和甘露醇 胁迫的抗性 4 过表达 SmMYC2基因会增强茄子的 抗旱能力 5 孟彻等 6 利用分子标记从59 份番茄材 料中筛选出抗花叶病材料9 份 抗斑萎病材料5 份 抗黄化曲叶病材料14份 郑更弟 7 利用数量性状基 因座 QTL 定位 BSA 重测序和转录组分析进 行综合鉴定 检测到了14个可能与茄子抗黄萎病相 关的候选基因 此外 一些植物生理学研究也探讨 了茄果类植物在逆境下的生理响应机制 如水分调 节 8 植物激素调节 9 外源纳米材料调节 10 等 尽管这些研究取得了诸多进展 但仍存在明显局限 性 一方面 针对茄果类蔬菜多重胁迫下的协同调 控机制研究相对薄弱 另一方面 抗逆性提高的效 果在实际生产中的应用尚未广泛推广 目前 关于植物逆境胁迫下的生理生化及分 子机制研究已取得一定进展 但针对茄果类蔬菜 的系统性综述相对较少 尤其在整合不同胁迫类 型下的应对策略方面仍存在不足 基于此 本文 综述了近年来茄果类蔬菜在逆境胁迫响应机制及 其应对策略方面的研究进展 系统梳理了茄果类 蔬菜在病虫害 干旱 高温 盐碱等多种逆境条 件下的响应机制 总结了当前应对策略的最新进 展 具有较强的综合性和前沿性 以期为茄果类 蔬菜抗逆育种及栽培管理提供科学依据 1 生物胁迫 茄果类蔬菜在生长发育过程中容易发生病 害 虫害从而影响生长发育 造成产量降低 有 研究表明 病原体和害虫等生物胁迫已造成全 球约20 30 的作物产量损失 11 在我国 番 茄 茄子 辣椒等主要茄果类蔬菜同样遭受生物 胁迫的严重威胁 生长过程中常面临蚜虫 粉 虱 红蜘蛛 棉铃虫 斑潜蝇 蓟马等多种害虫 的侵害 同时还需应对真菌病害 细菌病害及病 毒侵染等病原体威胁 这些病虫害不仅会直接导 致茄果类蔬菜产量下降 还会严重劣化其品质 最终造成显著的经济损失 因此 针对茄果类蔬 菜病害 虫害等生物胁迫的相关研究尤为关键 1 1 真菌病害 1 1 1 茄果类真菌病害主要种类 茄果类蔬菜常见真菌病害因作物种类存在差 异 番茄常见的真菌病害有早疫病 Alternaria solani 晚疫病 Phytophthora infestans 灰霉病 Botrytis cinerea Pers 等 这些病害 通常表现为叶片枯黄 果实腐烂 极大地影响 作物的产量和质量 12 辣椒的主要真菌病害有 辣椒疫病 Phytophthora capsici 和辣椒白绢病 Sclerotium rolfsii 其中辣椒疫病在苗期与 成株期均可发生 以成株期为主 且具有发病 迅速 病程短 传播快的特点 13 茄子常见的 真菌病害有黄萎病 Verticillium Wilt 绵疫病 Phytophthora nicotianae van Breda de Haan 和 褐纹病 Phomopsis vexans 其中黄萎病是茄 子日光温室生产中的高发病害 主要侵染根部 茎秆 分枝及叶柄 1 1 2 茄果类真菌胁迫的响应机制 近年来 关于茄果类蔬菜在真菌胁迫下的响 应机制研究逐渐深入 相关成果表明其防御反应 具有多层次 多因子的特点 涵盖病原识别与信 号转导 激素与代谢调节 自噬与细胞死亡 非 编码RNA调控以及关键基因与蛋白互作等方面 Vegetables 2025 11 20 综述 在病原识别与信号转导方面 茄果类植 物能够通过膜受体识别病原相关分子模式 PAMPs 进而激活丝裂原活化蛋白激酶 MAPK 级联反应和Ca 2 信号传导 引发下游 防御基因的表达 已有综述表明 这类多级防御 网络在番茄 辣椒等作物中普遍存在 14 在激素与代谢调节层面 防御激素水杨酸 SA 茉莉酸 JA 和脱落酸 ABA 在真 菌防御中发挥核心作用 番茄 SlnsLTP基因在JA 和 ABA处理及病原接种后显著上调 而在激素合 成或信号转导缺陷的突变体中表达下调 且其过 表达可显著增强植株对灰霉病菌和大丽轮枝菌的 抗性 15 同时 有研究指出 真菌侵染还会引起 次生代谢物 如酚类 黄酮类 的积累 这些代 谢物通过强化细胞壁和提升抗菌活性增强植物抵 御真菌病害的能力 16 在自噬与程序性细胞死亡方面 辣椒的自噬 系统在炭疽病防御中表现突出 作为自噬标志性 蛋白的ATG8 其缺失突变体 Csatg8能显著延缓 炭疽病的发展 表明自噬通过清除受损细胞和限 制病原扩展在抵御真菌病害中发挥关键作用 17 在非编码RNA 调控方面 miRNA 被证实在 调控茄果类对真菌病害的抗性中起重要作用 例 如 miR393通过调节生长素信号通路提高茄子对 黄萎病的抗性 而 miR482的过表达则导致 NBS LRR型抗病蛋白含量下降 从而削弱植株对黄萎 病的防御能力 18 此外 在转录因子与蛋白互作层面 WRKY NAC MYB等多个转录因子家族可通 过结合防御基因启动子 调控防御相关基因的表 达 而蛋白互作网络则在调控抗病基因功能中起 到桥梁作用 19 进一步地 Wang 等 20 提出 通过 编辑敏感性基因 S 可显著提升番茄对多种病 原 包括真菌病害 的抗性 为未来分子设计育 种提供了重要思路 综上 茄果类植物在真菌胁迫下的响应机制涉 及病原识别 激素与代谢调控 自噬与程序性细胞 死亡 非编码RNA 调控及转录因子调节等多个层 次 并呈现网络化的协同特征 这些研究不仅深化 了对真菌 宿主互作分子基础的理解 也为抗病育 种和分子设计提供了丰富的理论和基因资源 1 1 3 茄果类真菌胁迫的应对策略 针对茄果类真菌病害的防控 已形成植物激 素调控 无机化合物应用 基因工程改良 微生 物防治等多维度策略 1 1 3 1 植物激素调控策略 植物激素在植物对 病原真菌的防御过程中起着核心调节作用 近年 来 研究已证实多类物质能够通过激素调控改善 作物抗病性 水杨酸 SA 及其类似物如苯并噻 二唑 BTH 苯噻菌胺 ASM 可诱导系统获 得性抗性 21 茉莉酸 JA 及其衍生物如甲基茉 莉酸酯 MeJA 在应对坏死营养型真菌方面效 果突出 22 油菜素内酯 BRs 通过调节细胞壁 强化和抗氧化代谢来增强防御 23 乙烯 ET 释 放剂常与JA 协同激活防御通路 脱落酸 ABA 虽在调控中作用复杂 但在气孔关闭和抗逆中发 挥作用 总体而言 这些物质通过重塑防御信号 网络和代谢途径 为真菌病害的绿色防控提供了 有效策略 1 1 3 2 无机化合物应用策略 无机化合物尤其 是硼酸及其衍生物 在真菌病害防治中表现出显 著效果 研究显示 硼酸与苯硼酸对番茄早疫病 的防治效果突出 24 这类物质不仅能降低番茄早 疫病的感染风险 还可通过改善植物生理状态增 强其对真菌胁迫的整体抗性 1 1 3 3 基因工程调控策略 利用基因工程调控 抗病相关基因表达已成为当前研究的一个重要方 向 并取得了显著的进展 研究表明 过表达伏马 菌素B1耐药基因 FBR41能够显著增强番茄对链格孢 菌 AAL 的抗性 提高细胞对鞘氨醇类似物毒素 sphinganine analog mycotoxins 的耐受性 从而 减少细胞死亡并抑制真菌生物量的积累 25 此外 基因调控不仅能提高植物对特定病害的抵抗力 还 能通过调节植物的代谢途径 提升其整体免疫力 番茄 SlANT1基因 ANTHOCYANIN1 是番茄中 控制花青素合成的关键转录因子 过表达不仅能增 强其对灰霉菌的抗性 还为培育优质耐储番茄品种 提供了理论依据 26 1 1 3 4 微生物防治策略 利用有益微生物及 其代谢产物防控真菌病害 因环境友好性成为 研究热点 相关成果已在多类作物中验证 宁楚涵等 27 发现 丛枝菌根真菌摩西斗管囊 Vegetables 2025 11 21 综述 霉 Funneliformis mosseae Fm 与植物共生 放线菌浑圆链霉菌 Streptomyces globosus H6 1的复合微生物组合对辣椒灰霉病的防治效 果达69 1 是辣椒促生防病的最优组合 Fm 和植物共生放线菌珊瑚链霉菌 Streptomyces corchorusii D11 4组合对茄子灰霉病的防治效 果达75 5 是茄子的促生防病效果最佳组合 周 池等 28 发现贝莱斯芽孢杆菌XY40 1菌株对辣椒疫 病 白绢病 炭疽病 黑斑病 枯萎病和根腐病6 种病原真菌展现出较强的抑制效果 具广谱抗性 可作为辣椒病害生物防治的多功能优质菌种 钱 新等 29 筛选的芽孢杆菌1LN2为辣椒疫霉病的绿 色防控提供了潜在生防资源 秦菁菁等 30 发现的 SEC 197芽孢杆菌对辣椒白绢病 疫病均有良好 抗病活性 维氏木霉菌 HZA14在不同稀释度下 均能显著抑制大丽轮枝菌的菌丝生长和分生孢 子萌发 31 是防控茄子黄萎病的重要生防微生物 内生性土曲霉 Aspergillus terreus 能有效抑制茄链 孢霉 Alternaria solani 活性 显著改善感染茄子的 光合色素 蛋白质 碳水化合物含量及酶活性 32 1 2 细菌病害 1 2 1 茄果类细菌性病害的种类 茄果类蔬菜主要细菌性病害包括青枯 病 Ralstonia solanacearum 细菌性斑点病 Xanthomonas属 细菌性黑斑病 P seudomonas syringae pv tomato 细菌性溃疡病 Clavibacter michiganensis 髓部坏死病 Pseudomonas corrugata P mediterranea 以及软腐病 Pectobacterium Dickeya属 等 这些病害 可导致植株萎蔫 叶片斑点 果实腐烂等严重 症状 33 34 在番茄中 细菌性斑点病 细菌性黑 斑病 细菌性溃疡病 青枯病 髓部坏死病和软 腐病较为常见 35 茄子则以青枯病危害最重 此 外软腐病和细菌性斑点病也有发生 36 辣椒的主 要细菌性病害为青枯病和细菌性斑点病 37 38 1 2 2 茄果类细菌胁迫的响应机制 茄果类植物在细菌性病害侵染下 会通过多 层次的防御体系来降低病害造成的损失 主要涉 及免疫识别与信号转导 激素和代谢途径调控以 及关键抗病基因的作用 不同作物之间存在共性 机制 同时也表现出一定的特异性 在番茄中 SA 信号通路在抵御细菌性病害 中发挥了核心作用 转入 AtNPR1基因 SA 信 号通路的关键基因 的番茄表现出更强的系统 获得性抗性 对多种细菌和真菌病害均有防御 效果 39 此外 WRKY转录因子在细菌侵染中 也发挥了积极作用 例如 SlWRKY8在遭遇细菌 性黑斑时被诱导表达 过表达植株对病原的抵 抗力显著增强 40 同时 青枯病病原菌分泌的效 应子RipV2 可通过泛素化途径降解番茄体内的 帮助型NLR 蛋白 如NRG1 蛋白 这一过程会 削弱番茄的效应子触发的免疫反应 ETI免疫反 应 从而揭示了病原菌与植物宿主在免疫识别 层面的相互作用机制 41 茄子对青枯病的响应涉及多条代谢与信号通 路 比较转录组和代谢组分析表明 抗性材料在 侵染后显著激活与SA 和 JA信号 苯丙烷代谢 细 胞壁强化和抗氧化反应相关的基因与代谢物 42 在辣椒中 WRKY 转录因子在抵御青枯病中 起关键作用 CaWRKY3在侵染后被强烈诱导 沉默该基因会削弱抗性 而过表达则可诱导局部 细胞死亡并激活防御相关基因 表现出正调控作 用 43 CaWRKY22b同样在病原侵染下表达增强 并通过激活JA信号通路的下游基因增强抗性 44 1 2 3 茄果类细菌胁迫的应对策略 1 2 3 1 外源物质调控策略 通过施加外源物质 调节植物的生理状态 是提高茄果类作物抗细菌 性病害的重要途径 已有研究表明 不同外源物 质能够通过多种方式增强植物免疫反应和抗性 Wang等 45 的研究表明 使用硅处理的番茄对青枯 病的抗性显著增强 除了硅之外 已有研究在其他 作物中证实了一些外源物质的诱抗效果 例如 壳 聚糖可作为天然诱抗剂诱导植物系统防御反应 增 强对多种病原的耐受性 46 此外 外源施用SA 也 被证明能诱导系统获得性抗性 SAR 增强植物 对真菌或细菌病害的防御能力 47 1 2 3 2 微生物防治策略 微生物调节已被广泛 应用于细菌性病害防治 包括芽孢杆菌 假单胞 菌 放线菌及丛枝菌根真菌等 它们可通过竞 争 分泌抗菌物质或诱导系统抗性来抑制病害发 生 48 Sun等 49 发现枯草芽孢杆菌菌株R31能够在 番茄根际土壤和根组织中稳定定殖 通过重构微 Vegetables 2025 11 22 综述 生物群落结构抑制病原菌定殖 从而减少病害发 生 该菌株目前处于长期稳定性验证阶段 为番 茄细菌性病害的生物防控提供了可靠菌种资源 1 2 3 3 抗病品种培育策略 通过嫁接 杂交等 技术培养抗病的优良品种也是应对植物细菌性胁 迫的一种有效方式 如项跃杰等 50 发现 茄砧 11号 嫁接番茄 可以显著增加番茄对青枯病的 抗性 增加番茄种植收益 1 2 3 4 新材料与新技术应用策略 纳米材料与 新技术在茄果类蔬菜的细菌病害防控中表现出很 大潜力 Liao 等 51 证实镁纳米材料SgMc 能显著降 低番茄细菌性斑点病的发病严重程度 壳聚糖 纳米材料复合制剂 52 CRISPR Cas9基因编辑技 术 53 跨界合成微生物群构建 54 等手段 在抑制 青枯病等细菌性病害中展现出潜力 唐源等 55 开 发的 SE MultiResNet50 检测模型 可在复杂背景 下实现辣椒细菌性病害的精准识别与严重程度分 级 目前处于应用验证阶段 为病害的早期预警 与精准防控提供了技术支持 1 3 病毒侵染 1 3 1 茄果类病毒主要种类 辣椒常见的病毒性病害包括辣椒黄瓜花叶病 毒 CMV 和辣椒轻斑驳病毒 PMMoV 两 者均显著影响辣椒的生长发育 产量和品质 茄 子的病毒病主要由烟草花叶病毒 TMV 黄瓜 花叶病毒 蚕豆萎蔫病毒 BBWV 和马铃薯 X 病毒 PVX 等多种病毒引起 而番茄病毒病的 病原更为多样 已发现20多种病毒 其中主要包 括烟草花叶病毒 黄瓜花叶病毒和番茄黄花曲叶 病毒 TYLCV 56 此外 番茄褐色皱纹果病毒 ToBRFV 是一种新兴的植物病毒 主要危害 番茄和辣椒等茄科作物 该病毒传播能力强 危 害严重 57 目前 对ToBRFV 的传播机制尚未完 全明确 且缺乏商业化抗病品种 因此 在防控 该病毒时 可参考烟草花叶病毒属的其他病毒防 控策略 1 3 2 茄果类病毒胁迫的响应机制 茄果类作物在病毒侵染下会启动多层次的防 御体系 以减轻病毒复制和系统性传播造成的损 害 其中 RNA沉默是最为关键的先天免疫机 制 双链RNA 依赖的DCL 蛋白可加工产生病毒源 性小RNA vsiRNA 并由 AGO家族加载执行 病毒RNA 切割与翻译抑制 从而形成有效的抗病 毒屏障 58 59 宿主因子与抗性基因的作用也是茄果类作物 抗病毒的重要环节 翻译起始因子eIF4E常作为 壶臼病毒科成员的易感因子 其突变或编辑可阻 断病毒基因组连接蛋白 VPg 互作 赋予辣椒 对多种病毒的隐性抗性 但部分新型病毒可通过 效应蛋白突破显性抗性 如ToBRFV 的运动蛋白 能够规避 Tm 2 2 基因介导的免疫 从而在番茄中 实现传播 60 61 茉莉酸和乙烯等信号也可与水杨酸协同调节 防御网络 提升植株整体抗性 更进一步 病毒 蛋白不仅影响宿主免疫 还会改变媒介昆虫的取 食和传播行为 例如 CMV的 2a和 2b蛋白能够调节 蚜虫在番茄上的停留和取食 从而影响病毒在田 间的传播效率 62 1 3 3 茄果类病毒胁迫的应对策略 1 3 3 1 抗病种质选育策略 抗病毒育种是防控 病毒性病害的重要手段 郭广君等 63 筛选出的 H6 223辣椒株系表现出较强的抗黄瓜花叶病毒 CMV 能力 并具备优良农艺性状 显示出作 为抗CMV 育种材料的潜力 该研究目前处于品种 筛选与推广阶段 未来可能为辣椒育种提供宝贵 的抗病资源 1 3 3 2 免疫诱导剂应用策略 免疫诱导剂在增强 植物抗病毒能力方面的作用日益凸显 如Shi 等 64 开发的一种乙硫烷免疫诱导剂 可作为 植物疫 苗 对辣椒轻斑驳病毒 PMMoV 的保护活性 高达59 4 表现出显著防效 该研究已进入应用 研究阶段 显示出良好的病毒防控应用前景 1 3 3 3 传播机制研究与阻断策略 了解病 毒传播机制也对病毒病害的有效防控至关重 要 Zheng 等 65 研究发现 辣椒轻斑驳病毒 PMMoV 虽缺乏衣壳蛋白 但仍能够以非病 毒粒子形式在植株内传播 其感染性随叶片提取 物的稀释而减弱 该发现为开发针对性阻断传播 途径的防控策略提供了新线索 1 4 虫害 1 4 1 茄果类虫害主要种类 茄果类蔬菜常遭受多种害虫的侵袭 常见种 Vegetables 2025 11 23 综述 类包括蚜虫 粉虱 红蜘蛛 棉铃虫 斑潜蝇和 蓟马等 这些害虫通过刺吸植物汁液或蛀食果 实 导致叶片黄化 果实腐烂 抑制植株正常生 长发育 严重降低作物的产量与品质 1 4 2 茄果类虫害的响应机制 在遭受虫害胁迫时 茄果类蔬菜会启动一系 列天然防御机制 包括激活防御相关基因 释放 化学信号以及调控植物激素水平 其防御策略主 要分为化学防御 如合成抗虫蛋白 和机械防御 如增强细胞壁结构 茉莉酸 JA 水杨酸 SA 和乙烯 ET 等激素在协调植物对虫害 的防御反应中发挥关键作用 协助植物有效应对 外界侵害 在番茄中 JA 信号主导的诱导抗性能够上调 蛋白酶抑制剂和多酚氧化相关基因的表达 从而 降低害虫的取食适应性和生长发育能力 野生番 茄腺毛分泌的酰基糖对多种昆虫具有显著的取食 抑制和产卵阻遏作用 构成重要的形态 化学屏 障 此外 受虫害叶片所释放的虫害诱导植物挥 发物 HIPVs 可在田间尺度上提升寄生蜂和捕 食性天敌的定向搜索与觅食效率 66 茄子受到咀嚼式口器害虫胁迫时 同样以 JA信号介导的诱导抗性为主 并借助特征性 挥发物实现趋避和间接防御 针对茄子果实螟 Leucinodes orbonalis 的化学生态学研究表 明 特定品种叶片挥发物中的香叶醇 geraniol 可显著抑制成虫产卵 是一种明确的产卵阻遏信 号 这一发现为基于植物挥发物的抗虫标记及田 间应用提供了理论依据 67 此外 野外和半野外 试验表明 茄子表面腺毛的差异会影响粉虱等刺 吸式害虫及其天敌的群落动态 腺毛可作为载体 整合 形态屏障 代谢产物 天敌招引 的复合 防御功能 68 辣椒对刺吸式和小型咀嚼式害虫的防御依赖 于 JA ET信号网络以及特定的前体代谢酶 在整 株水平上 辣椒受螨类取食后 叶片转录组与代 谢组分析显示JA 与 SA双通路被诱导 同时伴随特 征挥发物和生物碱谱系的变化 69 此外 辣椒素 水平的变动可影响害虫与其寄生蜂之间的相互作 用效率 反映出次生代谢物在三营养级互作中的 调控功能 70 1 4 3 茄果类虫害的应对策略 1 4 3 1 生物防治策略 生物防治是一种环境友 好的重要治虫手段 利用天敌生物调控害虫种 群 具有环境安全性优势 侯峥嵘等 71 在设施有 机番茄的不同生育期释放烟盲蝽 其成虫与若虫 可在大棚内稳定存活繁殖 对温室白粉虱实现持 续防控 展现出良好的应用潜力 1 4 3 2 植物驱虫策略 通过间作或种植驱虫植 物构建生态屏障 也可有效解决茄果类虫害 Wang等 72 的研究证实 早期种植并及时补植薄 荷 绿豆 芹菜 香菜等驱虫植物 RPs 可 通过释放特异性挥发物干扰害虫定位 实现虫害 的环保可持续控制 有效减少化学农药依赖 1 4 3 3 新型药剂防控策略 新型高效低毒药 剂研发是化学防控的重点方向 张海波等 73 的田 间试验表明 新型药剂双丙环虫酰胺 氟吡呋喃 酮 溴氰虫酰胺对茄子蚜虫的防治效果显著 为 设施蔬菜蚜虫的绿色防控提供了新方案 王守明 等 74 发现新型药剂四唑虫酰胺对番茄棉铃虫具有 优异防治效果 微生物蛋白引发剂PeaT1 和 PeBL1 可显著提升JA ET及 SA含量 从而增强番茄对蚜 虫的防御能力 75 此外 Ratnadass 等 76 提出富硅 生物炭 Sichar 改良剂 可通过调节土壤微环境 与作物抗逆性 潜在控制多种害虫与病原体 2 非生物胁迫 非生物胁迫指的是由非生物环境因素对生物 体造成的不利影响 常见类型包括高温 低温 盐碱和干旱等胁迫 这类胁迫通过干扰植物的新 陈代谢与生理功能 抑制其正常生长发育 从而 显著影响植株的生长状态 了解非生物胁迫的作 用机制 有助于深入理解植物在逆境条件下的生 长响应与适应策略 2 1 高温胁迫 2 1 1 高温胁迫对茄果类植物的危害 高温胁迫已成为全球农业生产的关键制约因 素 通常当环境温度在短时间内持续超出常规温 度 10 15 时 植物便会诱发热应激反应 77 这种胁迫会从多个生理层面损伤植物 增强蒸腾 作用导致水分快速流失 破坏蛋白质结构引发变 性 合成抑制与降解 改变脂质膜的流动性与完 Vegetables 2025 11 24 综述 整性 最终阻碍植物生长发育 78 茄果类蔬菜的经济产量易受高温胁迫的显著 影响 番茄在高温环境下会出现花粉管发育受 损 花粉活力降低 进而影响授粉受精过程 辣 椒在环境温度超过32 时即遭受热胁迫 79 若温 度持续在35 甚至40 以上超过4 h 则可能引 发茎叶损伤 花粉败育 坐果率下降 果实畸形 以及鲜干质量降低等一系列高温胁迫症状 80 茄 子在整个生育期内对高温也较为敏感 高温会对 其细胞膜系统 光合特性及抗氧化机制等多方面 造成损害 81 2 1 2 茄果类高温胁迫下的响应机制 茄果类作物在高温胁迫下首先通过热激转录 因子 HSFs 驱动的差异表达 快速上调一系列 热激蛋白 HSP70 90 小热激蛋白等 以维持蛋 白质折叠与细胞稳态 同时 活性氧 ROS 信 号 激素通路 尤其JA ABA 叶绿体逆行信号 与转录后加工共同参与 形成多层调控网络 在转录因子层面 辣椒 CaMYB59的功能验 证表明 该基因在高热高湿条件下可诱导局部细 胞死亡样反应 促进H 2 O 2 产生并上调防御与耐热 相关基因 从而提高植株的抗逆能力 提示MYB 类因子可与HSF HSP 轴协同放大热应答 82 茄子 材料的群体鉴定与表达谱结果显示 HsfA1b 及多 类 HSP与耐热表型密切相关 符合 转录因子主 导 HSP落地 的基本规律 83 84 高温引发的ROS 需要被及时缓冲以避免氧 化损伤 茄子 SmEGY3通过激活 SmCSD1介导的 H 2 O 2 信号 上调 SmAPX2 SmZAT10等基因 构 建 叶绿体逆行信号 ROS 抗氧化 转录调控 的联动通路 85 SmAPX2在高温与ABA 处理下特 异性高表达 印证了抗氧化体系与激素信号在耐 热过程中的耦合关系 86 激素通路为高温应答提供驱动与联接 辣 椒 OPR家族鉴定与表达分析表明 CaOPR6与 AtOPR3高度同源 并在多种非生物胁迫下被诱 导 指向JA 生物合成在高温信号与下游基因表达 中的作用节点 87 同时 高温下的基因剪接精度 直接影响应答效率 辣椒RNA 解旋酶CaRH57 可 保障耐热相关基因前体mRNA 的正确剪接 其功 能与耐热性提升相一致 88 综上 茄果类作物对高温的响应以HSF HSP 轴为主干 MYB 等转录因子参与调控放大 ROS 抗氧化与叶绿体逆行信号提供稳态支撑 JA 等激素通路与mRNA 剪接保证信号传递与效应执 行的连续性 2 1 3 茄果类高温胁迫下的应对策略 2 1 3 1 外源物质调控策略 通过施加外源活性 物质可调节植物生理代谢 增强茄果类蔬菜耐热 性 辣椒方面 研究证实二氢卟吩铁处理可显著 提高其耐高温胁迫能力 89 番茄方面 氨基丁 酸 亚精胺 水杨酸 肌醇 矿源黄腐酸等物质 可通过调节渗透调节能力 抗氧化酶活性 相关 基因表达及ABA 合成与信号通路等复杂过程 增 强其高温耐受性 90 92 2 1 3 2 栽培管理优化策略 基质改良方面 在 栽培基质中补充丛枝菌根真菌 AMF 与生物 炭 可调节番茄的矿物质吸收 光合作用及氧化 还原代谢 增强耐热性 93 水分管理方面 采用 8 冷水灌溉能有效减轻高温对番茄幼苗的生长 抑制 提高其抗逆性 94 2 2 低温胁迫 2 2 1 低温胁迫对茄果类植物的危害 低温胁迫是植物生长发育过程中首要的非生 物胁迫之一 包括冷害和冻害 低温胁迫会直接 破坏植物光合系统功能 抑制代谢活动 严重时 导致植株死亡 最终造成显著减产 2 2 2 低温胁迫下茄果类植物的响应机制 在低温胁迫下 茄果类植物主要通过以下机 制进行响应 以CBF COR 为代表的低温信号转录 通路与Ca 2 等信号的耦合 ROS 产生与清除系统 的动态平衡 膜脂与细胞器稳态的维持 以及组 蛋白乙酰化 mRNA m 6 A修饰等表观遗传与表观 转录组层面的调控 95 97 多组学研究表明 低温 会引发蛋白质乙酰化与转录后修饰的广泛变化 并协同激活冷相关基因簇 从而在转录和代谢水 平共同调控植物的耐寒表型 95 在番茄中 乙烯生物合成与 CBF信号通路存 在正向关联 抑制乙烯会降低果实的低温耐受性 并下调 SlCBF1表达 而适度的乙烯水平则有助于 缓解冷害 97 此外 低温还会改变mRNA m 6 A甲基 化水平 其变化模式与冷响应基因的表达密切相 Vegetables 2025 11 25 综述 关 表明 m 6 A修饰参与低温应答的精细调控 70 来 自野生番茄的钙调蛋白样基因 ShCML44在番茄中 过表达后 可同时提升植株对低温 干旱和盐胁 迫的耐受能力 反映出Ca 2 信号在多胁迫响应中 的共同作用 98 在辣椒中 低温触发多条互作链路 多胺代 谢相关基因 CaPAO2 CaPAO4在低温下显著上调 其过表达可增强抗氧化酶活性 减少MDA H 2 O 2 和超氧阴离子积累 从而提高耐寒性 99 在CBL CIPK信号通路中 CaCIPK1通过CBL CIPK 级联 反应正向调控耐寒性 而 CaMYB306在低温诱导 下上调 通过调控ROS 和相关冷响应基因表现为 负调控因子 并抑制正调控因子 CaCIPK13的启动 子活性 100 在转录因子级联方面 CabHLH79位 于 CaNAC035上游 前者通过激活后者增强ROS 清除能力与冷响应基因表达 沉默任一基因均加 重冷敏感表型 而过表达则提高耐寒性 101 此 外 短期低温下 CaSOC1会削弱耐寒能力 而 间歇性低温则可能通过促进花芽分化帮助植株形 成避逆机制 102 茄子在低温条件下以ICE1 CBF COR 通路 为核心 配合抗氧化与渗透调节维持稳态 SmICE1a上调可激活 SmCBF及其下游冷响应基 因 提高冷 冻耐受并降低膜伤害指标 103 对 SmCBF 家族的鉴定与功能分析表明 SmCBF1 2 3在低温 诱导下协同调控冷相关通路 是获得耐寒性的关 键因子 104 比较生理与转录组结果显示 耐寒品 种在低温处理时表现出更强的ROS 清除能力与渗 透调节 可溶性糖 脯氨酸等 以及更早 更强 的信号与代谢途径诱导 105 2 2 3 低温胁迫下茄果类植物的应对策略 2 2 3 1 外源物质调控策略 番茄对根际低温的耐 受性强于冷空气胁迫 硼素处理可提高叶片硼含 量 进一步增强其耐低温能力 106 甘氨酸甜菜碱 可通过调节甲基化酶基因改变m 6 A甲基化水平 间接调控辣椒幼苗的低温抗性 107 外源NO 海藻 糖 甜菜碱 2 4 表油菜素内酯 褪黑素等物质 均能通过调节茄子幼苗的生理生化特性 缓解低温 胁迫的生长抑制 108 110 不过 目前关于这些物质 的最佳施用浓度及深层作用机理仍需深入研究 2 2 3 2 环境协同调控策略 环境因素的互作也 对植物的耐寒性有影响 利用环境因素互作可减 轻低温伤害 研究证实 低温弱光复合胁迫虽会 抑制茄子幼苗生长 光合及生理功能 但二者的 互作效应反而能降低单一胁迫的伤害程度 因 此 当遭遇低温时 适度降低光照强度可有效缓 解茄子幼苗的低温损伤 111 2 3 干旱胁迫 2 3 1 干旱胁迫对茄果类植物的危害 水分是茄果类植物生长发育的基础物质 对 维持细胞膨压 促进物质运输及保障代谢活动正常 进行至关重要 112 干旱胁迫会引发植株一系列形 态 生理及生化层面的改变 在形态解剖上 多数 茄果类蔬菜的根 芽 叶会发生结构调整 在生理 功能上 光合活性显著降低 导致生长发育受抑 最终导致减产 番茄 辣椒 茄子作为我国重要的 蔬菜作物 解析其干旱胁迫响应机制对定向提升抗 旱性 保障生产稳定具有重要现实意义 2 3 2 干旱胁迫下茄果类植物的响应机制 近年来 茄果类蔬菜应对干旱胁迫的研究逐 渐向分子层面的调控机制集中 已初步建立起包 括基因表达调控 信号转导通路及转录因子功能 分析在内的较为系统的响应框架 然而 不同种 类植物及其品种间存在显著差异 部分关键基因 的功能仍有待深入解析 在番茄上 全基因组关联分析已定位到与抗 旱显著相关的主效SNP 及候选基因 为后续验证 与选育提供了靶点 董舒超等 113 通过基因组分析 鉴定出3 个与抗旱性显著关联的主效SNP 位点及 7个候选基因 UPF0016家族成员 又称GDT1 家族 是一类进化保守的膜蛋白 主要介导二 价阳离子 从而维持细胞内金属离子稳态 Cui 等 114 发现其家族成员 SlPML3通过减轻膜脂过氧 化与光合损伤正向调控抗旱性 信号转导上 许 向阳等 115 利用病毒诱导的基因沉默 VIGS 技 术沉默 SLPIN6基因 揭示了其抗旱调节功能 同时明确MAPK 信号通路在干旱响应中起核心作 用 过表达 SlMAPK3的番茄在干旱条件下表现出 更强的生长势 更高产量及抗氧化能力 116 此外 SlMYB52 SlbHLH92 SlNAC6等转录因子通过调 控不同逆境应答通路参与抗旱调控 117 118 这些发现 都为番茄抗旱性遗传改良提供了关键依据 Vegetables 2025 11 26 综述 辣椒的研究突出激素 激酶与渗透 ROS 调 节的配合作用 黄灯笼辣椒在干旱胁迫下通过 上调辣椒素类物质合成增强适应性 119 MYB家 族