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西北植物学报 2 0 2 4 4 4 1 2 1 8 5 6 1 8 6 7 Acta Bot Boreal Occident Sin h t t p x b z w x b a l l j o u r n a l n e t x b z w x b h o m e 引用格式 陈艳 韩利源 杜子龙 等 外源肌醇提高番茄幼苗耐高温胁迫的调控机制 J 西北植物学报 2 0 2 4 4 4 1 2 1 8 5 6 1 8 6 7 C H E N Y H A N L Y D U Z L e t a l R e g u l a t o r y m e c h a n i s m o f e x o g e n o u s m y o i n o s i t o l i m p r o v i n g h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s t o l e r a n c e o f t o m a t o s e e d l i n g s J A c t a B o t a n i c a B o r e a l i O c c i d e n t a l i a S i n i c a 2 0 2 4 4 4 1 2 1 8 5 6 1 8 6 7 DOI 1 0 7 6 0 6 j i s s n 1 0 0 0 4 0 2 5 2 0 2 4 0 4 0 4 收稿日期 2 0 2 4 0 7 1 5 修改稿收到日期 2 0 2 4 0 9 1 7 基金项目 国家重点研发计划项目 大白菜和番茄优质多抗新种质创制与应用 2 0 2 3 Y F D 1 2 0 1 5 0 4 作者简介 陈 艳 2 0 0 0 女 在读硕士研究生 主要从事蔬菜育种研究 E m a i l 3 4 5 2 5 9 9 7 1 1 q q c o m 通信作者 张迎迎 研究员 主要从事蔬菜育种研究 E m a i l z h a n g y i n g y i n g 2 0 1 8 s a a s s h c n 外源肌醇提高番茄幼苗耐高温胁迫的调控机制 陈 艳1 2 韩利源2 杜子龙2 朱栋幸3 朱为民1 2 张迎迎2 1 上海海洋大学 水产与生命学院 上海 2 0 1 3 0 6 2 上海市农业科学院 设施园艺研究所 上海市设施园艺技术重点实验室 上海 2 0 1 4 0 3 3 上海市金山区张堰镇经济发展服务中心 上海 2 0 1 5 1 4 摘 要 目的 探讨外源肌醇对番茄幼苗生理生化指标的影响及其耐高温胁迫的分子机制 为提高番茄的抗热性 提供理论依据 方法 以番茄品种 N R P 2 0 7 为试验材料 常温2 5 和高温4 2 分别喷施水和肌醇 观察各处理 的表型变化并进行高光谱成像分析 测定各处理组的生理指标 并通过q R T P C R方法分析热胁迫响应基因 抗氧 化及A B A相关基因的表达 结果 2 0 m m o l L肌醇处理能够有效缓解高温对番茄幼苗的伤害 降低叶片的热损 伤指数 提高最大光化学效率 并显著提高光合色素含量 高温下外源肌醇显著提高番茄幼苗中脯氨酸 可溶性糖 含量和过氧化物酶活性 并显著降低丙二醛 过氧化氢和超氧阴离子含量 外源肌醇能够提高热胁迫响应基因 抗 氧化相关基因 抗坏血酸合成基因表达 降低热休克蛋白基因表达 外源肌醇通过调控脱落酸合成与信号通路影 响体内A B A的含量水平参与响应高温胁迫 结论 外源肌醇通过调节植物体内渗透调节能力 抗氧化酶活性 相 关基因表达水平及脱落酸合成与信号通路等复杂的生物学过程来增强番茄对高温胁迫的耐受性 关键词 番茄 高温胁迫 肌醇 抗逆性 基因表达 中图分类号 Q 9 4 5 7 8 S 6 4 1 2文献标志码 A Regulatory mechanism of exogenous myo inositol improving high temperature stress tolerance of tomato seedlings C H E N Y a n 1 2 H A N L i y u a n 2 D U Z i l o n g 2 Z H U D o n g x i n g 3 Z H U W e i m i n 1 2 Z H A N G Y i n g y i n g 2 1 C o l l e g e o f F i s h e r i e s a n d L i f e S c i e n c e S h a n g h a i O c e a n U n i v e r s i t y S h a n g h a i 2 0 1 3 0 6 C h i n a 2 S h a n g h a i K e y L a b o r a t o r y o f F a c i l i t y H o r t i c u l t u r e T e c h n o l o g y F a c i l i t y H o r t i c u l t u r e I n s t i t u t e S h a n g h a i A c a d e m y o f A g r i c u l t u r a l S c i e n c e s S h a n g h a i 2 0 1 4 0 3 C h i n a 3 S h a n g h a i J i n s h a n D i s t r i c t Z h a n g y a n T o w n E c o n o m i c D e v e l o p m e n t S e r v i c e C e n t e r S h a n g h a i 2 0 1 5 1 4 C h i n a Abstract Objective S t u d i n g t h e e f f e c t o f e x o g e n o u s m y o i n o s i t o l o n t h e p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l i n d e x e s o f t o m a t o s e e d l i n g s a n d t h e m o l e c u l a r m e c h a n i s m o f t o l e r a n c e t o h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s w i l l p r o v i d e a t h e o r e t i c a l b a s i s f o r t h e i m p r o v e m e n t o f h e a t r e s i s t a n c e o f t o m a t o Methods T o m a t o v a r i e t y N R P 2 0 7 w a s u s e d a s t h e t e s t m a t e r i a l a n d w a t e r a n d m y o i n o s i t o l w e r e s p r a y e d s e p a r a t e l y a t n o r m a l t e m p e r a t u r e a n d h i g h t e m p e r a t u r e r e s p e c t i v e l y T h e p h e n o t y p i c c h a n g e s u n d e r t r e a t m e n t s w e r e a n a l y z e d b y h y p e r s p e c t r a l i m a g i n g a n d t h e p h y s i o l o g i c a l i n d e x e s o f e a c h t r e a t m e n t g r o u p w e r e a n a l y z e d T h e e x p r e s s i o n o f h e a t r e s p o n s i v e g e n e s a n t i o x i d a n t a n d A B A r e l a t e d g e n e s w e r e a n a l y z e d b y q R T P C R Results 2 0 m m o l L m y o i n o s i t o l t r e a t m e n t c o u l d e f f e c t i v e l y a l l e v i a t e t h e d a m a g e o f h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s o n t o m a t o s e e d l i n g s r e d u c e t h e h e a t d a m a g e i n d e x o f t o m a t o l e a v e s i n c r e a s e t h e m a x i m u m p h o t o c h e m i c a l e f f i c i e n c y Fv Fm a n d s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d t h e c o n t e n t o f p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t s E x o g e n o u s m y o i n o s i t o l i n c r e a s e d p r o l i n e a n d s o l u b l e s u g a r c o n t e n t s a n d p e r o x i d a s e a c t i v i t y a n d d e c r e a s e d m a l o n d i a l d e h y d e h y d r o g e n p e r o x i d e a n d s u p e r o x i d e a n i o n c o n t e n t s i n t o m a t o s e e d l i n g s a t h i g h t e m p e r a t u r e E x o g e n o u s m y o i n o s i t o l i n c r e a s e d t h e e x p r e s s i o n o f h e a t r e s p o n s e g e n e s a n t i o x i d a n t r e l a t e d g e n e s a s c o r b i c a c i d s y n t h e s i s g e n e s a n d d e c r e a s e d t h e e x p r e s s i o n o f h e a t s h o c k p r o t e i n g e n e s I n a d d i t i o n e x o g e n o u s m y o i n o s i t o l r e s p o n d e d t o h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s b y r e g u l a t i n g a b s c i s i c a c i d s y n t h e s i s a n d s i g n a l i n g p a t h w a y s t o r e g u l a t e t h e l e v e l o f A B A i n t o m a t o s e e d l i n g s Conclusion E x o g e n o u s m y o i n o s i t o l e n h a n c e s t o m a t o t o l e r a n c e t o h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s b y r e g u l a t i n g c o m p l e x b i o l o g i c a l p r o c e s s e s i n p l a n t s Key words t o m a t o h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s m y o i n o s i t o l s t r e s s r e s i s t a n c e g e n e e x p r e s s i o n 番茄 Solanum lycopersicum L 作为一种喜 温性作物 当遭受高温时 其花粉管发育受损 花粉活 力下降 枝条和根部养分吸收减少 光合作用减弱 产 生大量活性氧 r e a c t i v e o x y g e n s p e c i e s R O S 从而导 致植株生长受到抑制 落花落果 产量和品质严重下 降 1 2 据联合国粮农组织数据库 F A O S T A T 统计 数据显示中国番茄2 0 2 2年年产量约6 3 8 4万t 是全 世界最大的番茄生产国 此外 中国天气网 h t t p s w w w t i a n q i c o m g a o w e n 数据显示 2 0 2 4年全国有 1 3个省 区 市 夏季气温高达4 0 及以上 频繁的 高温天气会对中国番茄的生产和质量造成严重影响 因此开展外源物质提高番茄幼苗的耐高温性研究对 番茄种植业持续高质量发展具有重要的指导意义 肌醇是一类以游离或结合形式存在于真核生物 中的小分子多元醇 参与L 抗坏血酸 L a s c o r b i c a c i d L A s A 和细胞壁的合成 同时也是糖醛酸和肌醇 衍生物产生的重要中间体 3 4 肌醇和肌醇衍生物 参与调控植物的生长发育和对胁迫的响应等多种生 理生化过程 5 7 植物中肌醇的含量受肌醇 1 磷酸 合酶 m y o i n o s i t o l 1 p h o s p h a t e s y n t h a s e M I P S 肌醇半乳糖苷合酶 g a l a c t i n o l s y n t h a s e G o l S 和肌 醇加氧酶 m y o i n o s i t o l o x y g e n a s e M I O X 等不同 酶的调控 过表达肌醇加氧酶基因MIOX4能够提 高拟南芥的光响应和抗坏血酸 a s c o r b i c a c i d A s A 合成能力 从而增强其对高温胁迫的耐受性 8 高 温和氧化应激会诱导鹰嘴豆 Cicer arietinum L 中半乳糖苷合酶基因CaGols1上调 限制R O S过度 积累和脂质过氧化从而缓解胁迫所导致的生长抑制 情况 9 温度胁迫下水稻中肌醇磷酸合酶TaMIPS 基因表达上调能激活乙烯 茉莉酸 E T J A 依赖性防 御途径 从而增强水稻耐寒 耐热性 6 此外 有研究报道外源肌醇能够有效提高植物 对非生物胁迫的抗逆性 外施肌醇能够通过增强藜 麦 Chenopodium quinoa L 中抗氧化基因表达和 膜稳定性缓解盐胁迫 1 0 研究发现 内源肌醇能通 过调控苹果 Malus domestica M i l l 中的水杨酸 S A 和E T途径减少植株抗氧化系统受损 进而延 迟苹果叶片衰老 1 1 适当浓度的肌醇处理能够调 节低温下长春花 Catharanthus roseus L 的代谢 产物 提高幼苗生理抗性 从而减少低温对长春花生 长和产量的影响 1 2 外源应用肌醇也可以提高植 物的抗氧化防御系统活性 通过介导N a 和K 稳 态以及渗透平衡 提高湖北海棠 Malus hupehensis R e h d 的耐盐性 1 3 Y a n等也发现外源肌醇能够增 加油菜 Brassica napus L 籽内C a 2 通量 并抑 制钙调磷酸酶BnCBL1 2基因的表达 从而改善植 物的耐冷性 1 4 番茄是一种易受高温胁迫的重要蔬菜作物 目 前 研究发现 肌醇能够提高许多植物植株的抗逆 性 但关于外源肌醇是否能提高番茄幼苗的耐高温 性的研究鲜见报道 因此 本试验通过对番茄幼苗 叶面喷施2 0 m m o l L肌醇 并进行高温 4 2 处 理 以期从生理 分子和激素代谢水平上探讨外源肌 醇对番茄幼苗耐高温胁迫的调控机制 1 材料和方法 1 1 试验材料 供试番茄材料为高代自交系番茄 Solanum ly copersicum L N R P 2 1 7 2 种子由上海市农业科 学院园艺研究所提供 1 2 材料培养与处理 选择大小均匀饱满程度一致的番茄种子 经过 浸种催芽后播种在上海市农业科学院园艺所的塑料 花盆 5 c m 5 c m 5 c m 中 每盆1株幼苗 并置 于人工气候室进行育苗 人工气候室育苗期间 昼 夜温度为 2 5 2 8 1 8 2 0 光 暗时间为 1 4 h 1 0 h 光照强度为2 5 0 m o l m 2 s 相对湿 度为6 0 7 0 并进行常规水肥管理 待幼苗长 至四叶一心时 选择大小长势一致的幼苗 连续3 d 同一时间分别喷施含有0 0 5 T w e e n 2 0相同体积 75811 2期 陈 艳 等 外源肌醇提高番茄幼苗耐高温胁迫的调控机制 的水和2 0 m m o l L肌醇 根据中国天气网夏季高温 天气数据 将喷施水和肌醇3 d的幼苗分别置于昼 夜4 2 2 8 1 4 h 1 0 h 2 5 2 0 1 4 h 1 0 h 的培养箱中进行处理 组成水高温 H W 水常温 C W 肌醇高温 H I 肌醇常温 C I 4组处理 分 别于处理后0 1 2 6 1 2 2 4 h共6个时间点采取番 茄幼苗相同部位的叶片作为R N A样品 取处理后 0 4 8 h相同部位叶片作为生理指标样品 液氮冻存 后放置于 8 0 保存 每个处理3个重复 1 3 测定项目与方法 1 3 1 热损伤指数 thermal damage index ITD 将2 0 m m o l L肌醇处理的番茄幼苗和对照材 料高温4 2 热处理2 d后 观察统计幼苗受害 叶 片颜色 形态 萎蔫 程度 对不同热损伤症状参考 H o n g等 1 5 的方法进行评级 每1 5株幼苗作为1 组进行处理 每个处理重复3次 IT D 各级株数 级数 最高级数 总株数 1 0 0 1 1 3 2 相对含水量 relative water content Crw 取1 2节处理后番茄幼苗相同部位的叶片 记 鲜重为mF 在常温下将叶片用蒸馏水浸泡1 2 h后 测定饱和重量 记为mS 之后将叶片置于7 2 烘箱 干燥4 8 h后获得干重 记为mD 1 6 Cr w mF mD mS mD 1 0 0 2 1 3 3 叶绿素荧光参数 分别选取经过1 2节处理0 d和2 d的番茄幼 苗相同部位叶片 暗处理2 0 m i n 使用叶绿素荧光 成像系统 W A L Z I M A G M A X L 德国 进行光合 系统分析 避开叶片叶脉 随机选取3个点 测量叶 片初始荧光 P S 完全开放时的荧光产量 Fo 和最 大荧光 P S 完全关闭时的荧光产量 Fm 每种处 理重复5次 并据此计算P S 的最大光能转换效 率 Fv Fm Fv Fm Fm Fo Fm 3 1 3 4 光合色素含量 从1 2节处理0 d和2 d的植株中各选择5个 植株 每个植株上随机选取3片大小一致的叶片 避开主动脉将叶片剪为1 c m 1 c m大小的碎片 浸没于9 5 乙醇中 4 黑暗条件下放置2 4 h后获 得提取液 利用U V V I S分光光度计分别测定4 7 0 6 4 9 6 6 5 n m下提取液的吸光值A4 7 0 A6 4 9 A6 6 5 光合色素叶绿素a Ca 叶绿素b Cb 类胡萝卜素 Cc 和总光合色素含量的计算公式分别为 Ca 1 3 9 5A6 6 5 6 8 8A6 4 9 4 Cb 2 4 9 6A6 4 9 7 3 2A6 6 5 5 Cc 1 0 0 0A4 7 0 2 0 5Ca 1 1 4 8Cb 6 总光合色素含量 光合色素含量 提取液总体 积 叶片面积 7 1 3 5 高光谱数据和植被指数 在暗室环境中 使用高光谱成像仪 R e s o n o n P i k a L 测定经过1 2节处理0 d和2 d的番茄幼 苗 从而获得高光谱影像 测定时需单株摆放 避免 叶片遮挡影响试验结果 设置仪器波长范围为 4 0 0 1 0 0 0 n m 光谱分辨率为2 1 n m 利用高光 谱图像处理软件E N V I 使用决策树分类方法 从高 光谱图像中提取每个番茄幼苗的区域 将其与背景 分离 计算只含有番茄幼苗图像区域中像素的平均 光谱反射数据作为光谱反射数据 为排除设备在起 始和结束波长处存在噪声的影响 选取4 1 0 8 5 0 n m范围内的光谱反射率进行分析 每个番茄幼苗的光谱反射率用以计算与植物生 理密切相关的4个植被指数 V I 如表1所示 N D V I用于描述绿色植被的长势 与植物的生理参数 如叶面积指数和生物量呈正相关 2 1 S I P I对植物叶 片中类胡萝卜素与叶绿素的比率敏感 其数值上升表 示类胡萝卜素含量增加 1 8 C R I和A R I均为色素相 关的植被指数 分别对类胡萝卜素和花青素的含量敏 感 其数值与其对应的色素浓度呈正相关 2 2 表1 植被指数 T a b l e 1 V e g e t a t i o n i n d e x u s e d i n t h i s s t u d y 名称 N a m e 缩写 A b b r e v i a t i o n 公式 F o r m u l a 参考文献 R e f e r e n c e 归一化植被指数 N o r m a l i z e d d i f f e r e n c e v e g e t a t i o n i n d e x N D V I R8 0 0 n m R6 7 0 n m R8 0 0 n m R6 7 0 n m 1 7 结构不敏感色素指数 S t r u c t u r e i n s e n s i t i v e p i g m e n t i n d e x S I P I R8 0 0 n m R4 5 0 n m R8 0 0 n m R6 8 0 n m 1 8 类胡萝卜素反射指数 C a r o t e n o i d r e f l e c t a n c e i n d e x C R I 1 R5 1 0 n m 1 R5 5 0 n m 1 9 花青素反射指数 A n t h o c y a n i n r e f l e c t a n c e i n d e x A R I 1 R5 0 0 n m 1 R7 0 0 n m 2 0 注 R为特定波长处的光谱反射率值 N o t e R i s t h e s p e c t r a l r e f l e c t a n c e v a l u e a t t h e s p e c i f i c w a v e l e n g t h 8581西 北 植 物 学 报 4 4卷 1 3 6 生理生化指标 取经1 2节处理0 h和4 8 h的番茄幼苗叶片进 行生理指标测定 采用苏州科铭生物技术有限公司 的试剂盒 通过酶标仪对样品中脯氨酸 P r o 可溶 性糖 S S 渗透性物质含量和过氧化氢酶 C A T 过 氧化物酶 P O D 超氧化物歧化酶 S O D 等过氧化 物相关酶活性进行检测 每种检测重复3次 检测方 法均按照说明书操作步骤进行 同时 取经过1 2 节处理0 h 4 8 h的番茄幼苗相同部位的叶片作为 样品 每个处理3个重复定量测定植物内源脱落酸 A B A 含量 激素含量测定由北京百迈客生物科 技有限公司采用液质联用 L C M S M S 方法 1 3 7 番茄叶片总RNA提取及实时荧光定量 PCR qRT PCR 分析 用杭州博日科技公司的B i o s p i n植物总R N A 提取试剂盒提取 8 0 保存的高温处理0 1 2 6 1 2 2 4 h后番茄幼苗叶片的总R N A 以总R N A为 模板按照翌圣生物技术有限公司的H i S c r i p t O n e S t e p R T P C R试剂盒进行反转录 得到c D N A 产物 以获得的逆转录c D N A为模板 eif为内参 基因 根据H i e f f U N I C O N U n i v e r s a l B l u e q P C R S Y B R G r e e n M a s t e r M i x试剂说明书 配制各反应 溶液并设置相关反应程序 将实时荧光定量所得到 的数据进行整理计算出相关基因表达量 2 CT 2 3 每个反应重复3次 进行q R T P C R的各基因引物 设计如表2所示 1 4 数据统计分析 用E x c e l归总数据 用S P S S 2 7 0软件 I B M A r m o n k N Y U S A 选择A N O V A进行最小显著性差异 分析 当P 0 0 5时 表明差异显著 用G r a p h P a d P r i s m 9 4 1 G r a p h P a d S o f t w a r e S a n D i e g o C A U S A 绘制图形 并用C a n o n相机 E O S M 6 日本 拍摄表型 表2 用于qRT PCR的各基因引物序列信息 T a b l e 2 P r i m e r s e q u e n c e i n f o r m a t i o n o f g e n e s u s e d i n q R T P C R 基因名称 G e n e n a m e 上游引物 F o r w a r d p r i m e r 5 3 下游引物 R e v e r s e p r i m e r 5 3 基因功能 G e n e f u n c t i o n SleifA T C C T T C A G A G C G G T G T T C A A T C T C A A G A G C C T C T G G T G G内参基因R e f e r e n c e g e n e SlAPXG A C A A T T C A T A C T T C A C G G A G C C A T A G T C A G C A A A G A A G G C A T C SlPODT T T A T A G C G C C A C A A A C A G T T C T T T A T A G C G C C A C A A A C A G T T C SlCATC C A T C A A G C G C A T A C G A C A C G C A G A A C A G G C C C T C T A G G T SlMIOX1C G C A A T T G A A A G G T G G G G G A C C G A C C A G A A T T T T C A G T T T G C T 抗氧化相关基因 A n t i o x i d a n t r e l a t e d g e n e SlHsfA1aT C A A C A A C A G C A G C A G C C A C A T T C A G C C T C T C A A C C T C T T C T T C A A G SlHsfA1bA C T G A C G C A G G C A G G G T A C C A G T T C A G A G T A T C C A C C T G A C SlHSP70G G A T C A A C A C G A A T A C C G G C C A G C C A A G A T A C C A G C C T G A A SlHSP90C A A G G A A G A C C A G T T G G A G T T C A C T G A T T T C C T T C T C A G T T G T C T 热响应基因 H e a t r e s p o n s i v e g e n e SlPYLG C T A C C A C C A G C A A G G A G A G G T C T C C C G T C A A T G A C C T C G SlAREB1G G A G C T A G A A G C A G A A G T C G T T C C T G C A C G C A G T G T A A T C SlSnRK2cC T A A C G C A G G A T G T T T T G T G C A C C A A T A T G G A G T C C T T G G T G T C A T A C A SlNCED1C G C T G A A C C A T G G C C A A A A G T T C C T T G C T G T T G G G G T C T C SlABA3A T G A A C A T C G A A T C G G A G A A A G A G A C C G T A T C G T T T A A G C G C T T A A A T SlCYP707A1T G G C A G T G G T G T A C A T G C T T C C A A T G G G A C T G G G A A T G G T SlCYP707A3C G G G A A T T C T T T C A A G A C T C A C A T A T T G G G A T G C G G G A G C T C T A G C A C C T C T T T A G A T C C T C C C T A B A合成 降解 和信号转导等 相关基因 A B A s y n t h e s i s d e g r a d a t i o n a n d s i g n a l i n g r e l a t e d g e n e 2 结果与分析 2 1 外源肌醇对高温胁迫下番茄幼苗生长状态的 影响 对不同温度下生长2 d的肌醇和水对照处理的 番茄幼苗表型进行观察和比较 在常温2 5 的环 境中 喷施水和肌醇的番茄幼苗处理前后均正常生 长 未在表型上出现明显变化 在4 2 环境下 水 对照的幼苗呈现明显萎蔫 皱缩甚至枯死状态 肌醇 处理的番茄幼苗叶片仅出现少许变黄 相对含水量 测定结果 图1 表明 常温下不同处理间无显著性差 异 高温下肌醇处理组的相对含水量显著高于水对照 组1 4 6 7 图1显示 高温环境下2 d后2种处理 的热损伤指数均极显著升高 但肌醇处理组的热损 伤指数极显著低于水对照 组 结果表明 肌醇能够 有效提高番茄幼苗的相对含水量 缓解番茄幼苗的 水分蒸发量 并降低番茄幼苗的热损伤 提高番茄幼 苗对高温的耐受性 95811 2期 陈 艳 等 外源肌醇提高番茄幼苗耐高温胁迫的调控机制 C W代表2 5 水对照 C I代表2 5 2 0 m m o l L肌醇处理 H W代表4 2 水处理 H I代表4 2 2 0 m m o l L肌醇处理 不同小写字母表示不同处理之间差异显著 P 0 0 5 n 3 下同 图1 2 5 和4 2 处理下喷施水和肌醇番茄幼苗的耐热性分析 C W r e p r e s e n t s 2 5 w a t e r c o n t r o l C I r e p r e s e n t s 2 5 2 0 m m o l L m y o i n o s i t o l t r e a t m e n t H W r e p r e s e n t s 4 2 w a t e r t r e a t m e n t a n d H I r e p r e s e n t s 4 2 2 0 m m o l L m y o i n o s i t o l t r e a t m e n t V a l u e s f o l l o w e d b y d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s m e a n s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e a t 0 0 5 l e v e l b e t w e e n t r e a t m e n t s P 0 0 5 n 3 T h e s a m e a s b e l o w F i g 1 A n a l y s i s o f h e a t r e s i s t a n c e o f t o m a t o s e e d l i n g s s p r a y e d w i t h w a t e r a n d m y o i n o s i t o l u n d e r 2 5 a n d 4 2 c o n d i t i o n 2 2 外源肌醇对高温胁迫下番茄幼苗光合系统的 影响 利用叶绿素荧光成像系统对各处理组番茄相同 部位的叶片进行光合系统的观察与分析 结果 图 2 显示 常温处理组无明显差异 高温处理2 d后 外施水对照组的叶片明显受损 而外施肌醇处理组 的叶片与常温无明显差异 相较于常温处理 高温处 理2 d肌醇处理和水对照组的Fv Fm均下降 并且 水对照组的Fv Fm显著低于肌醇处理组的4 2 8 常温肌醇处理显著提高番茄幼苗叶片中总叶绿素 Ca和Cc的含量 高温胁迫后 水对照组中总叶绿素 Ca Cb和Cc含量比高温前的含量分别下降1 3 1 8 9 1 6 7 2 5 8 肌醇处理组中仅Ca含量下 降5 7 其他均无显著变化 同时 肌醇处理组的 Ca Cb Cc和总叶绿素含量显著高于水对照组 增 幅分别为1 6 9 6 2 2 0 1 4 6 4 和9 1 4 上 述结果表明 肌醇能够显著缓解热胁迫对番茄叶片 光合系统 P S 的损伤 增强捕光效率 提高光 合作用 保证其在高温胁迫下的能量供应 增强番茄 幼苗的耐热性 2 3 外源肌醇对高温胁迫下番茄幼苗高通量植被 指数的影响 用高光谱成像系统获取高温处理前后番茄幼苗 的高光谱图像 并对各组高光谱图像提取的植被指 数 N D V I S I P I C R I和A R I 进行统计分析 结果 图3 显示 高温胁迫导致番茄幼苗N D V I S I P I和 C R I指数均下降 同时与抗逆性相关的A R I值升 高 另外在高温下肌醇处理组N D V I S I P I和C R I 均高于水对照 同时A R I值低于对照组 以上结果 表明 高温条件下外源肌醇能改善番茄幼苗的生长 情况 对高温胁迫下的番茄幼苗起到一定的保护作 用 增强番茄幼苗对高温胁迫的抗性 0681西 北 植 物 学 报 4 4卷 图2 2 5 和4 2 处理下喷施水和肌醇番茄幼苗的叶绿素荧光图及光合色素含量 F i g 2 C h l o r o p h y l l f l
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