资源描述：
34(2)287-293 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 4 月 收稿日期： 2017-11-01 基金项目： 江苏省农业 自主创新 基金（ CX-16-1021）；国家重点研发计划（ 2016YFD0201007） 作者简介： *共同第一作者，乔俊卿，博士，副研究员， E-mail： junqingqiaohotmail.com；罗德旭，硕士，副研究员， E-mail： luodexu2002163.com；*通信作者，博士，研究员， E-mail： shitouren88888163.com。 DOI: 10.16409/j.cnki.2095-039x.2018.02.017 枯草芽胞杆菌 PTS-394可湿性粉剂对辣椒根系 及根际微生态影响 乔俊卿 1*，罗德旭 2*，彭 彪 1,3，孙玉东 2，刘永锋 1，刘邮洲 1* （ 1. 江苏省农业科学院植物保护研究所，南京 210014； 2. 江苏省淮安市农业科学研究院，淮安 223001； 3. 扬州大学生物科学与技术学院， 扬州 225009） 摘要： 本研究通过测定辣椒根系活力及生长情况，检测根际土壤可培养微生物数量和土壤酶活性等，以期明确枯草芽胞杆菌 PTS-394可湿性粉剂对辣椒 根系及根际微生态的影响。结果显示 ， 枯草芽胞杆菌 PTS-394可湿性粉剂 （ 1:100）稀释菌液能够显著促进辣椒根系的伸长，促生比例达 8.61%，对辣椒根重量也有促进作用，增加比例为 19.2%，同时还可以显著提高辣椒的根系活力，尤其是在施用后的第 12和 24 h；而 菌株PTS-394（ 1:1000）稀释菌液虽然对辣椒的根长、重量和根系活力也都有促进作用，但未达到显著效果。此外，稀释 100倍的枯草芽胞杆菌 PTS-394可湿性粉剂对辣椒 根际土壤中的 真菌和 放线菌含量均 具有显著抑制作用 ，最高抑制率分别达 63.6%和 69.5%，而对细菌则无显著影响 。同时，该 稀释浓度的 PTS-394菌液还具有促进土壤脲酶和蔗糖酶活性的作用 。本研究结果不仅扩展了枯草芽胞杆菌 PTS-394可湿性粉剂的施用范围，丰富了促生机理，更为其在设施辣椒栽培中的安全使用提供了理论基础。 关 键 词： 枯草芽胞杆菌可湿性粉剂 ； 辣椒 ； 根系活力 ； 根际微生物群落；土壤酶活 中图分类号 ： S476 文献标识码： A 文章编号： 1005-9261(2018)02-0287-07 The Evaluation of Impact on Pepper Root and Rhizosphere Microbial Community Exerted by Bacillus subtilis PTS-394 Water Powder QIAO Junqing1*, LUO Dexu2*, PENG Biao1,3, SUN Yudong2, LIU Yongfeng1, LIU Youzhou1* (1. Institute of Plant Protection, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China; 2. Huaian Academy of Agricultural Sciences, Huaian 223001, China; 3. College of Biology Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China) Abstract: In order to clarify the effect on plant root of Bacillus subtilis PTS-394 water powder and its impact on the microbial community in rhizosphere, the pepper root growth, root activity, the amount of microbial of rhizosphere and soil enzyme activity were measured. The results showed that B. subtilis PTS-394 WP (1:100) dilution has ability to promote the growth of pepper root and can increase the root dry weight and root activity. The root length and weight were about 11.60 cm and 0.155 g at 25 day after application of PTS-394 WP (1:100) and higher 8.61% and 19.2% than control respectively. The root activity was stimulated significantly at 12 and 24 h after treatment with PTS-394 WP (1:100). Then, the root activity was decreased to the almost same level with control at sampling time point 96 h. The lower PTS-394 WP (1:1000) dilution has a same effect on the pepper root, but not significantly. After the application of PTS-394 WP (1:100), the amount of rhizosphere soil fungus and actinomycetes were suppressed, the highest inhibitory rates were 63.6% and 69.5% respectively; while the 288 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷 bacterium amount was almost the same as control. In another hand, PTS-394 WP (1:100) is able to increase the soil urease and sucrase activity. All above results were not only expand the use of PTS-394 WP, but enriched the growth promotion mechanisms of B. subtilis PTS-394 on pepper and provided a theoretical basis for the safety of application in the field. Key words: Bacillus subtilis water powder; pepper; root activity; microbial community in rhizosphere; soil enzyme activity 植物根系 是 直接影响植物地上部的生长和营养状况 的 主要器官，根系吸收和供给能力 （即 根系活力 ）是 评价根系的重要指标 1。 由于 植物根系可分泌大量的 有机 物质，因此有大量的 微生物生存在 植物根 际 ，并 与根系 形成 统一的 微生态系统 ，协调 互作 共同影响植物的生长发育 2-4。 土壤微生物 代谢 分泌的酶 类是土壤 与微生物之间最直接、最密切的 联系桥梁，也 是土壤生物代谢过程的主要调节者， 这些酶类 总称为土壤酶活 5。根际 微生物 群落 和土壤酶活是根 际 微生态系统的直观表征 6。 植物 根际促生 细菌 主要包括 芽胞杆 菌 和 假单胞菌属， 近年 来，因其 具有 可 促进植物生长和防治植物病害 的 作用， 已 成为生物有机肥或生物农药的重要 菌株来源 7。 根际促生 芽胞杆 菌 发挥 作用的关键是其在根际的 成功 定殖， 而 定殖 过程也是芽胞杆菌 与根 际 土著微生态种群的互作 、 信号传递 和 竞争的 过程 8。 芽胞杆菌 通过 定殖 施用生境 ，与病原菌 形成 营养和侵染空间位点竞争，分泌 可拮抗 病原菌的抗菌物质 和 激发植物诱导抗性，从而 发挥防治 植物病害的效果 9。此外， 也可以分泌生长素、嗜铁素及解磷酶等帮助植物营养吸收，促进植物生长 10。 本实验室 前期 分离的生防 枯草芽胞杆菌 PTS-394，是一株 广谱拮抗 菌， 该菌 可在 番茄根际定殖 、 并能诱导 番茄 抗病性，对番茄青枯病 、 枯萎病具有较好防效 11,12。经过对 枯草芽胞杆菌 PTS-394 高效 发酵工艺的优化和相关生物农药剂型的加工，将其 成功 开发为生防菌剂 （可湿性粉剂）， 并 申请相关 专利 （专利 号：201110339098.X） 。本试验 拟 采用温室盆栽试验、稀释涂布平板法及土壤酶活性检测技术， 就 枯草芽胞杆菌 PTS394 可湿性粉剂 对辣椒 根系生长、 根系活力 的 影响、 以及对 根围 可培养 微生物和土壤酶活性的影响变化 开展 研究，为 其在设施辣椒栽培 中 的高效 、 安全使用提供理论基础 。 1 材料 与 方法 1.1 供试材料 枯草芽胞杆菌 PTS-394 菌种由江苏省农业科学院植物保护研究所水稻病害与生物防治研究室保存。枯草芽胞杆菌 PTS-394 可湿性粉剂由扬州绿源生物化工有限公司生产（ 2016 年加工，含量约为 1.7 10102 1010 CFU/g 菌粉）。辣椒品种为 “ 苏椒 5 号 ” 。 1.2 温室盆栽试验设计 将 PTS-394 粉剂按照 1:100 倍（含菌量为 1.74 108 CFU/mL 菌液）和 1:1000 倍（含菌量为1.8 107 CFU/mL 菌液）（ w/v）稀释备用。自然土过筛，与营养土和蛭石按 1:1:1 配比，将 辣椒种子播入 72 孔穴盘，待辣椒苗 4 叶 1 心时定植于单独盆钵中，置于日光温室中生长（自然光照， 15 28 ）。菌株 PTS-394 影响辣椒根系生长和活力的 试 验设 3 个处理，分别是 菌株 PTS-394（ 1:1000）处理、 菌株PTS-394（ 1:100）和无菌水对照处理（ CK），每处理 50 钵，重复 3 次 ， 待测完根系活力后，在移栽后的第 25 d 测定辣椒根系重量及主根长度； 菌株 PTS-394 影响辣椒根围微生物含量和土壤酶活的 试 验共设 2个处理，分别是 菌株 PTS-394（ 1:100）和无菌水对照处理（ CK），每处理 30 钵，重复 3 次。 菌株 PTS-394处理中，每棵辣椒苗灌根 PTS-394 粉剂相应稀释倍数的菌液 20 mL，对照处理灌根 20 mL 无菌水。 1.3 辣椒根系活力测定 氯化三苯基四氮唑（ TTC）法是植物根系活力测定常用方法 13。 TTC 是一种氧化还原色素，可被根系细胞内的琥珀酸脱氢酶等还原，生成红色的不溶于水的 TTF。因此， TTC 的还原强度可以反映植物根系的活力。辣椒移栽处理后的第 0、 12、 24、 36、 48、 72、 96 h 定时采集辣椒根系，每次取苗 3 5 棵，抖落根土，合并称取根系 0.5 g，按照根活测定方法进行测定，每 个样品重复 3 次。 第 2 期 乔俊卿 等 ： 枯草芽胞杆菌 PTS-394 可湿性粉剂对辣椒根系及根际微生态影响 289 1.4 样品采集及可培养微生物含量测定 辣椒根际土壤细菌、真菌和放线菌的生物量消长变化采用稀释涂平板法测定。辣椒移栽处理后的第 1、3、 5、 7、 9、 15、 25 d 定时采集辣椒根际土壤，每次取苗 6 棵（ 2 棵 /处理），抖落根土，合并称取土壤 1 g，用无菌水按照 10 倍梯度稀释，分别涂布细菌、真菌和放线菌检测培养基平板 14， 28 静置培养 48 72 h后，统计根际土壤中可培养微生物的含量。 1.5 辣椒根际土壤酶活测定 将待测土壤样品晒干，磨碎后过 1 mm 孔筛子。蔗糖酶活性测定采用 3,5-二 硝基水杨酸比色定糖法（ DNS） 15。脲酶活性测定采用苯酚钠法 16。采集辣椒移栽处理后的第 1、 5、 9、 15、 25 d 的辣椒根围土壤，风干后进行土壤酶活性的检测。 1.6 数据统计与分析 试验数据采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0 软件进行统计分析，邓肯氏新复极差法分析不同处理间差异显著性。 2 结果与分析 2.1 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂 对辣椒 根系 的促生作用 在不同稀释浓度的 PTS-394 菌剂灌根处理后的第 25 d，调查了番茄根系主根长及根系重 量 ，枯草芽胞杆菌 PTS-394（ 1:100）稀释菌液能够显著促进辣椒根系的伸长，增加比例达 8.61%，此外，对辣椒 的 根 重也有促进作用，促生比例为 19.2%；而 菌株 PTS-394（ 1:1000）稀释菌液虽然对辣椒的根长及重 量 都有一定的促进作用，但并未达到显著效果。以上结果说明 ， 合适浓度的 PTS-394 菌剂稀释液能够促进辣椒根系的生长，而根系的发达与植物地上营养部分密切相关 （表 1） 。 2.2 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根系活力的影响 植物根系活力是指根系新陈代谢活动的强弱，是反映根系吸收功能的一项综合指标。基于 2.1 的结果，采用 TTC 法 测定了菌剂 PTS-394（ 1:100 和 1:1000）稀释液处理辣椒苗后 0、 12、 24、 36、 48、 72 和 96 h的根系活力。结果显示， PTS394 菌剂 1:100 倍稀释液处理后辣椒的根系活力在第 12、 24、 48、 72 h 时都比对照显著增高，增高比例分别为 23.2%、 16.5%、 53.6%和 68.7%，而在 36 96 h，根系活力和对照基本保持一致； PTS-394 菌剂 1:1000 倍稀释液处理后辣椒的根系活力在第 24、 48、 72 h 时都比对照高，增高比例分别为 6.91%、 16.3%和 25.9%，而在第 12、 36 到 96 h，根系活力和对照基本保持一致。以上结果表明， PTS-394 菌剂 1:100 倍稀释液对辣椒的根系活力具有显著的促进作用，而当稀释倍数进一步降低时（ 1:1000）， 菌株 PTS-394 促进根系活力的效果显著下降 （图 1） 。 1 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 04 0 00 1 2 2 4 3 6 4 8 7 2 9 6处 理 时 间 T i m e ( h )根系活力Rootactivity(g/g/h)对 照 C KP T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 0 )P T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )aaacbacbabababbbaaaaa注： 不同英文字母 代表在相同时间点 0.05 水平下不同处理 间 差异显著 。 Note: Different lowercase letters indicated significant difference between different treatment in the same time at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 图 1 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根系活力的影响 Fig. 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root activity 290 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷 2.3 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根际微生物含量的影响 采 用稀释涂板法对 PTS-394 菌剂处理和未处理的辣椒根围土壤中可培养细菌、真菌和放线菌 数量进行了测定 和 统计分析，结果显示，随着菌株 PTS-394 的 大量 使用， 辣椒根围 细菌 含量 在第 1 d 时 陡然增高， 然而 ， 随着辣椒的生长，对照和菌株 PTS-394 处理的辣椒根围土壤细菌含量均呈现曲折 上升 的趋势，且菌 株 PTS-394 对细菌含量的影响不显著，基本与对照相近。就真菌而言，对照和菌株 PTS-394 处理的根围真菌含量均达到 103 CFU/g 干土 ，菌株 PTS-394 能够显著抑制 辣椒 根围土壤真菌含量，尤其 是在第3 7 d，且在 第 5 d 的真菌含量抑制 比率最高， 比对照下降了 63.6%。辣椒 移栽第 5 d 后， 菌株 PTS-394处理的辣椒根围土壤放线菌的数量与对照相比，呈降低 趋势 ，在第 7 d 时，菌株 PTS-394 对 放线菌的抑制效果最明显，抑制比率达 69.5%；在第 9 d 时， PTS-394 处理 的放线菌 数量 比对照稍高，但 随后 又呈现PTS394 抑制 放线菌 的 作用 ，直到第 25 d 时 ， 菌株 PTS-394 处理 与 对照的 放线菌含量基本相近 （图 2） 。 05 01 0 01 5 02 0 02 5 03 0 03 5 04 0 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5处 理 时 间 D a y a f t e r t r e a t m e n t ( d )根围土壤细菌含量Theamountofbacterium(104CFU/gsoil)C KP T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )02 04 06 08 01 0 01 2 01 4 01 6 01 8 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5根围土壤真菌含量Theamountoffungus(102CFU/gsoil)05 01 0 01 5 02 0 02 5 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5根围土壤放线菌含量Theamountofactinomycete(104CFU/gsoil)图 2 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根围土壤可培养细菌、真菌和放线菌含量的影响 Fig. 2 The quantitative change of bacteria, fungi, actinomycetes in pepper soil inoculated with B. subtilis PTS-394 第 2 期 乔俊卿 等 ： 枯草芽胞杆菌 PTS-394 可湿性粉剂对辣椒根系及根际微生态影响 291 表 1 枯草芽胞杆菌 PTS-394 对辣椒根系 的 生长影响 Table 1 The effect of B. subtilis PTS-394 on pepper root growth 处理 Treatment 根长 Root length (cm) 根重 Root weight (g) PTS-394 (1:100) 11.60 1.50 b 0.155 0.032 b PTS-394 (1:1000) 10.95 0.73 a 0.142 0.028 ab 对照 CK 10.68 1.25 a 0.130 0.048 a 注： 根长、根干重分别为处理后 25 d 数据。表中数据为平均数 标准误。同列数据后不同字母表示经 Duncan 氏新复极差法检验差异显著（ P 0.05）。 Note: The root length and weight were recorded at 25 day after transplanted. The data in the table were mean SE. Different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level by Duncans new multiple range test. 以 上结果 表明，菌株 PTS-394 对辣椒 根围 土壤中 可培养 真菌 和 放线菌具有显著抑制作用，而对根围土壤中可培养 细菌含量则无显著影 响 。 2.4 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根际土壤酶活性的影 响 基于标准葡萄糖溶液和 DNS 反应法绘制标准曲线，得出土壤蔗糖酶活性回归方程 y 1.4594x 0.047，R 0.9977。采用苯酚钠法 绘制 NH3-N 标准曲线，得出 土壤脲酶活性 回归方程 y 0.0279x 0.0119，R 0.9791。辣椒根际土壤的蔗糖酶和脲酶活性分别按照回归方程计算获得。随着辣椒的生长， PTS-394粉剂处理后，辣椒根际土壤脲酶的活性和蔗糖酶的活性均比对照增高；第 15 d 时的土壤脲酶增加作用最为显著，增高比例达 23.7%；而土壤蔗糖酶活性 在第 5 和 25 d 时增加作用则最为明 显 （ 图 3） 。 C K2 . 0 02 . 4 02 . 8 03 . 2 03 . 6 04 . 0 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5脲酶活性Ureaseactivity(mg/gsoil)P T S - 3 9 4 ( 1 : 1 0 0 )9 51 0 01 0 51 1 01 1 51 2 01 2 51 3 01 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5蔗糖酶活性Sucraseactivity(mg/gsoil)处 理 时 间 D a y a f t e r t r e a t m e n t ( d )图 3 枯草芽胞杆菌 PTS-394 粉剂对辣椒根围土壤脲酶和蔗糖酶活性的影响 Fig. 3 Effects of PTS-394 on soil urease and sucrase activity in pepper rhizosphere 292 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷 3 讨论 植物根系的生长情况和活力水平直接影响地上部的生长、营养状况和产量水平。孙佳瑞等 17研究报道生防链霉菌 s506 能够提高根系活力，改变根系物理结构。乔俊卿等 18报道枯草芽胞杆菌 PTS-394 发酵菌液也能够显著促进番茄的根系生长和活力。本研究发现，不同稀释倍数的生防菌 PTS-394 可湿性粉剂处理辣椒后，植株的根长和根重都有增加，且根系活力在处理后的第 12 72 h 内也显著提高，这一结果表明，番茄和辣椒虽然是不同的茄科作物，但枯草芽胞杆菌 PTS-394 生防菌剂对辣椒根系的生长和根系活力具有相同的促进作用，进一步推测 菌株 PTS-394 对常见茄科蔬菜（番茄、辣椒）的根系可能具有相似的促生作用机理。 因为植物根系可以分泌不同的营养物质，从而可以吸引土壤中的微生物向根围聚集，形成具有一定功能的根围微生 态保护层，促进植物的健康生长 19。当生防菌在生境中施用时，必然会冲击原著微生态群落的结构，可能发生有利或有弊的影响。乔俊卿等 18,20研究报道生防菌 PTS394 发酵液对番茄根围土壤放线菌具有显著促进作用，轻微抑制真菌含量，但对根围细菌无显著影响。本研究结果显示，枯草芽胞杆菌PTS394 可湿性粉剂（ 1:100）稀释液能够 显著抑制辣椒根围土壤真菌和 土壤放线菌含量，而对根围细菌无显著影响。同样是生防菌 PTS-394 灌根处理，但是在番茄和辣椒根围中的土壤可培养微生物含量变化趋势却完全不同。推测这主要是由 于番茄和辣椒根系所分泌的物质种类不同，因而其根部的土壤微生物主要群落不同 21，可能导致 菌株 PTS-394 对辣椒和番茄根际土壤中细菌、真菌和放线菌的种群影响不同。此外，由于分泌物的不同，因此可能诱导芽胞杆菌 PTS394 产生的抑菌活性物质不同，也会造成其对辣椒根围微生物的影响与番茄根围的不同 。 当根际环境（如温湿度、酸碱度、通气性及外来微生物入侵等）发生改变引起土壤微生物种群改变时，土壤酶活性也将随之发生相应变化 22。本研究结果显示 ， 枯草芽胞杆菌 PTS-394 可湿性粉剂（ 1:100） 稀释 液的施入能够促 进 辣椒根际土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性，这与 乔俊卿等 18研究的枯草芽胞杆菌PTS-394 能够 促进番茄根际土壤脲酶和土壤蔗糖酶的活性一致。以上结果表明， 菌株 PTS-394 具有改善土壤酶活性，提高土壤肥力，从而增加植物产量的作用，这也是枯草芽胞杆菌 PTS-394 促进辣椒生长并防控设施辣椒土传病害的微生态机制之一。 参 考 文 献 1 张鋆鋆 , 刘冰洋 , 王一凡 , 等 . 植物根系研究进展 J. 天津农业科学 , 2016, 11: 11-18. 2 Andreote F D, Pereira M C. Microbial communities associated with plants: learning from nature to apply it in agricultureJ. Current Opinion in Microbiology, 2017, 37(1): 29-34. 3 Roeland L, Berendsen, Corne M J, et al. The rhizosphere microbiome and plant healtJ. Trends in Plant Science, 2012, 17(8): 478-486. 4 Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, et al. Structure and functions of the bacterial microbiota of plantsJ. Annual Review of Plant Biology, 2013, 64: 807-838. 5 Aon M A, Colaneri A C. Temporal and spatial evolution of enzymatic activities and physico-chemical properties in an agricultural soilJ. Applied Soil Ecology, 2001, 18(3): 255-270. 6 万忠梅 , 宋长春 . 土壤酶活性对生态环境的响应研究进展 J. 土壤通报 , 2009, 40(4): 951-956. 7 Borriss R. Use of plant-associated Bacillus strains as biofertilizers and biocontrol agentsM/Maheshwari D ed. Bacteria in Agrobiology. Plant Growth Responses. Heidelberg: Springer, 2011, 41-76. 8 Elasri M, Delorme S, Lemanceau P, et al. Acyl-homoserine lactone production is more common among plant-associated Pseudomonas spp. than among soilborne Pseudomonas spp.J. Applied and Environmental Microbiology, 2001, 67(3): 1198-1209. 9 Compant S, Duffy B J, Clement C, et al. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and future prospectsJ. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71(9): 4951-4959. 10 Lugtenberg B, Kamilova F. Plant-growth-promoting rhizobacteriaJ. Annual Review of Microbiology, 2009, 63: 541-556. 第 2 期 乔俊卿 等 ： 枯草芽胞杆菌 PTS-394 可湿性粉剂对辣椒根系及根际微生态影响 293 11 刘邮洲 , 陈志谊 , 梁雪杰 , 等 . 番茄枯萎 病和青枯病拮抗细菌的筛选、评价与鉴定 J. 中国生物防治学报 , 2012, 28(1): 101-108. 12 陈志谊 , 刘邮洲 , 乔俊卿 , 等 . 利用芽胞杆菌生防菌防控土传病害引起的设施蔬菜连作障碍 J. 中国蔬菜 , 2012(15): 29-30. 13 高俊风 . 植物生理学实验技术 M. 西安 : 世界图书出版公司 , 2000. 14 朱伟杰 , 王楠 , 郁雪平 , 等 . 生防菌 Pseudomonas fluorescens 2P24 对甜瓜根围土壤微生物的影响 J. 中国农业科学 , 2010, 43(7): 1389-1396. 15 马云华 , 王秀峰 , 魏岷 , 等 . 黄瓜连作土壤酚酸类物质积累对土壤微生物和酶活性的影响 J. 应用生态学报 , 2005, 16(11): 2149-2153. 16 Trasar-cepeda C, Camina F, Leiros M C, et al. An improved method to measure catalase activity in soilsJ. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(3): 483-485. 17 孙佳瑞 , 胡栋 , 张翠绵 , 等 . 链霉菌 S506 对番茄苗生长和冷害生理生化的影响 J. 中国农学通报 , 2012, 28(31): 167-171. 18 乔俊卿 , 夏彦飞 , 刘邮洲 , 等 . Bacillus subtilis PTS-394 对番茄根系及根际微生态影响初探 J. 江苏农业学报 , 2014, 30(6): 1304-1308. 19 Lemanceau P, Blouin M, Muller D, et al. Let the core microbiota be functionalJ. Trends in Plant Science, 2017, 22(7): 583-597. 20 Qiao J, Yu X, Liang X, et al. Addition of plant-growth-promoting Bacillus subtilis PTS-394 on tomato rhizosphere has no durable impact on composition of root microbiomeJ. BMC Microbiology, 2017, 17(1): 131-142. 21 Niu B, Paulson J N, Zheng X, et al. Simplified and representative bacterial community of maize rootsJ. PNAS, 2017, 114(12): 2450-2459. 22 徐雁 , 向成华 , 李贤伟 . 土壤酶的研究概况 J. 四川林业科技 , 2010, 31(2): 16-20.
展开阅读全文
