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·综述与专论· 2017, 33814-19生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN甜瓜（ Cocumis melo L.）属葫芦科甜瓜属异花授粉植物，又名香瓜、哈密瓜等，其口感独特，气味清香，深受人们喜爱，被列为世界十大水果之一，在人们日常生活饮食中占有重要的地位，是一种重要的园艺作物。甜瓜果实含有大量营养物质，如人体必备的碳水化合物和维生素，以及必不可少的微量元素等，不仅是人体饮食结构的必要模块，在医学上也有着不可估量的价值。随着人们饮食结构的多元化发展，甜瓜种质资源不断扩大，市场上对甜瓜的需求量也日益增加。甜瓜在我国各个地区均有种植，目前的种植面积已稳居世界第一。在甜瓜种植过程中，常常会遭受到多种病害的侵染，如白粉病、收稿日期 2017-06-06基金项目 国家自然科学基金项目（31372088），东北农业大学“学术骨干”项目（15X025）作者简介 邱果，女，硕士研究生，研究方向 甜瓜育种 ；E-mail 通讯作者 王学征，女，教授，研究方向 甜瓜育种 ；E-mail 甜瓜抗枯萎病和白粉病育种研究进展邱果 刘柳 李小梅 王学征（东北农业大学园艺园林学院 农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，哈尔滨 150030）摘 要 甜瓜在整个栽培过程中受到多种病虫害的影响 ， 其中枯萎病和白粉病是甜瓜的主要病害 。 甜瓜枯萎病和白粉病是世界性病害 ， 对我国甜瓜生产构成严重威胁 ， 造成巨大的损失 。 传统的农业防治 、 化学防治和生物防治存在费时费力 、 污染环境 、破坏生态平衡 、 危害人体健康的问题 ， 不利于农业可持续发展 ， 种植抗病品种可以从根本上解决环境与生态问题 ， 因此选育抗病品种是最佳方案 。 综述了甜瓜枯萎病和白粉病的病理学 、 抗病性鉴定及抗病育种 3 个方面的研究进展 ， 讨论了抗病育种的意义 、存在的问题及今后的发展方向，旨在为甜瓜抗病品种的培育提供借鉴。关键词 甜瓜 ； 枯萎病 ； 白粉病 ； 抗病育种DOI 10.13560/ki.biotech.bull.1985.2017-0470Research Progress on Breeding for Resistance to Fusarium Wilt and Powdery Mildew in MuskmelonQIU Guo LIU Liu LI Xiao-mei WANG Xue-zheng（Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in Northeast China ，College of Horticulture and Landscape Architecture，Northeast Agricultural University ，Harbin 150030）Abstract Muskmelon is affected by many diseases and insect pests in the course of cultivation，among which the fusarium wilt and powdery mildew are major diseases for muskmelon. Fusarium wilt and powdery mildew are worldwide diseases，which pose a serious threat to the production of muskmelon and cause severe losses in China. Traditional agricultural control，chemical control and biological control have the problems of wasting time and effort，polluting the environment，destroying the ecological balance and endangering human health. It is not conducive to the sustainable development of agriculture. Planting disease-resistant varieties may fundamentally solve environmental and ecological problems，thus breeding disease-resistant varieties is the best solution. In this paper，we review the research progress in three aspects that include pathology，disease resistance identification and biotechnology of fusarium wilt and powdery mildew in muskmelon，and discuss the significance，problems and the development direction of disease-resistant breeding. The purpose is to provide reference for the breeding of disease-resistant cultivars of muskmelon.Key words muskmelon ；fusarium wilt ；powdery mildew ；breeding for disease resistance2017,338 15邱果等 甜瓜抗枯萎病和白粉病育种研究进展枯萎病、蔓枯病及病毒病等。对于一些单一性抗病品种甚至是感病品种而言，这些病菌严重影响甜瓜的生产，导致大规模减产，甚至绝产绝收，影响到人们的日常生活与经济发展，及时开展甜瓜病害的防治刻不容缓。甜瓜病虫害的防治方式有多种，如传统的农业防治、化学防治、生物防治及选用抗病品种等。农业防治是指通过加强田间栽培管理来减少病害的发生。例如，选茬轮作、嫁接等。农业防治成本低、对环境友好，但是费时费力，无法彻底杜绝病害。化学防治是指使用化学药剂的毒性来防治病害，该方法直接有效，但长期使用会使病害对化学药剂产生免疫反应，而且会污染环境、破坏生态平衡、危害人体健康。生物防治是指利用生物或生物代谢产物对病害进行有效防治，其实质是利用生物种间关系或种内关系，抑制病害的活性，控制病害种群密度。生物防治安全环保，不会产生抗性，但是作用周期长，成本高。相比之下，选用抗病品种既降低了病虫害的发生，又不会污染环境，符合国家可持续发展政策，对我国农业发展具有重要的意义。我国甜瓜抗病品种少，选育抗病品种是甜瓜生产当务之急。笔者统计了黑龙江省近几年甜瓜发病率和发病种类，发现枯萎病和白粉病所占比列超过 60。本文就最近几年的甜瓜抗枯萎病和白粉病的育种研究进展进行了系统性的综述，并指出现阶段抗病育种中存在的问题和发展方向，以期为甜瓜的抗病育种工作提供一定指导。1 甜瓜抗枯萎病研究进展1.1 病理学研究甜瓜枯萎病病原菌主要是尖孢镰刀菌甜瓜专化型（ Fusarium oxysporum f. sp. melonis W.C. Snyder H.N. Hans），其分为4个生理小种，分别为race 0，race 1，race 2，race 1 ，2［1］，能够特异性侵染甜瓜引起侵染型枯萎病［2］。甜瓜专化型尖孢镰刀菌（ Fusarium oxysporum f. sp. melonis）在土壤中以厚垣孢子的形式存活，甜瓜的连作与轮作过程中会产生病原菌，在其残留的秸秆及根部繁衍生存［3］。病原菌的生存温度为 4-38℃，最适 pH 为 4.5-6.0。甜瓜枯萎病在整个生长周期均可发病，是典型的土传病害，以开花、坐果、果实膨大 3 个时期为高发期，情况严重时会引起整株枯萎死亡［4］。病原菌主要以菌丝体、厚垣孢子在土壤或者未腐熟的肥料中越冬，翌年发病。病菌主要从根部的伤口和根尖处侵染植株的根部组织，产生菌丝和分生孢子。分生孢子萌发产生次生菌丝，通过维管束向上运动，最后定殖在植株体内［5］。导致枯萎病的最大因素就是重茬连作，种植环境不佳如土壤水分过大、速效氮含量过大及根结线虫等都会加重病害的发生［6］。1.2 抗病性鉴定甜瓜枯萎病接种可采用灌根法、米饭粒接种法、蘸根法和胚根接种法进行，其中蘸根法最适合用来接种甜瓜枯萎病，其发病率高，发病平缓，接种计量易把握［7］。刘朋义［8］通过在甜瓜不同苗龄期接种不同浓度的枯萎病病原菌发现，甜瓜在 2 叶 1 心期采用浓度为 1106 mol/mL 的孢子悬浮液进行枯萎病接种最适宜。张若纬等［9］以薄皮甜瓜自交系 KR -112为试验材料，对甜瓜苗期进行抗枯萎病鉴定接种试验，研究得出伤根后再向根系注入孢子悬浮液的方法，发病最快，发病率最高，操作简单，为甜瓜枯萎病苗期最佳接种方法。1.3 抗枯萎病育种研究进展目前已证实甜瓜抗枯萎病的基因有 Fom-1、Fom-2、 Fom-3， Fom-1 抗生理小种race 0、race 2，Fom-2 抗生理小种race 0、race 1， Fom-3 抗生理小种 race 0、race 1、race 2［10］。林琳［11］利用分子标记选择技术，用引物序列SVO1574和 Fom-2 进行 PCR反应，筛选出抗枯萎病品种，将其与质量优良的品种进行回交，发现后代的果实品质不发生改变且抗枯萎病，由此选育出了品质优良，抗病性强的品种。刘贺娟等［12］用尖孢镰刀菌侵染抗枯萎病甜瓜品种后发现，甜瓜的根和叶中 CmCAD2 和 CmCAD5 基因呈上调表达，说明他们可能是通过植物木质素防御途径来响应枯萎病菌侵染的特异性基因。田叶韩等［13］利用相关序列扩增多态性（Sequence -related amplified polymorphism，SRAP）分子标记技术对不同瓜类枯萎病菌即尖孢镰刀菌的基因组 DNA 进行多态性扩增发现尖孢镰刀菌甜瓜专化型与西瓜专化型群体的遗传相似系数最高，为 0.911 3，遗传距离生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2017,Vol.33,No.816最近，该结果为日后解决甜瓜枯萎病奠定了基础。而且与其他分子标记相比发现，SRAP分子标记技术更适合研究枯萎病的遗传多样性。Schmidt等［14］用一个公开基因和一个候选基因鉴定 AVRFOM2 候选基因发现， AVRFOM2 在3个不同生理小种中的基因互补导致含有 Fom-2 基因的甜瓜群体产生抗病性； AVRFOM2 是具有双半胱氨酸残基的小分泌蛋白，与其他蛋白的相似性很弱。 AVRFOM2 的鉴定不仅有利于选择抗枯萎病的甜瓜品种，还能监测尖孢镰刀菌甜瓜专化型的田间布局。已公布的信息表明，甜瓜枯萎病生理小种 race 1，2 的抗性受到多个隐性基因和恶劣的生长环境影响［15］。Sebastiani 等［16］用RNA-Seq 确定候选抗性基因，同时分析甜瓜枯萎病生理小种 race 1，2 在抗病品种双单倍体 NAD 和感病品种 Charentais-T接种枯萎病菌 24 h和48 h 后的初期交互作用的分子进程，指出NAD通过Ca2精细调控、细胞壁的重组和激素干扰对生理小种 race 1 ，2进行反应。已有研究表明，利用对抗性基因同系物（RGH）的克隆技术，可以标记抗性基因，通过该技术，鉴定了第一个与 Fom-1 基因连锁的抗性基因同系物 MRGH21［17］。基因测序研究发现，在临近 Fom-1基因的甜瓜基因组区域包含一个具有8个RGHs的基因群，包含这个基因群的 BAC31016 基因已被测序［18］。在 BAC31016 基因测序基础上，Tezuka 等［19］设计了很多与 Fom-1 基因连锁的分子标记，并且对其基因位点进行图位克隆，推测 Fom-1 基因位于C-MRGH13 和 62-CAPS 标记之间，间距为 137.462 bp。Oumouloud 等［20］进一步探索了 Fom-1 的分子结构发现，其 4 个外显子被 3 个内含子打断，比较分析cDNA片段的测序结果发现，抗病基因型与感病基因型的 Fom-1 基因编码区有8个核苷酸置换，其中有 4 个是非同义的；试验过程中发现甜瓜体内Fom-1 基因与 Fom-2 基因在进化过程中是相互独立的，并且在 Fom-1 基因编码区根据单一核苷酸多态性设计了两个功能性酶切扩增多态性序列（Cleaved amplified polymorphic sequences，CAPS） 标 记 Fom-1R 和 Fom-1S；通过对不同品种的甜瓜材料进行筛选结果表明，功能性CAPS标记在甜瓜育种进程中的标记辅助选择方面起重要作用。2 甜瓜抗白粉病研究进展2.1 病理学研究甜瓜白粉病俗称白毛病，是由单囊壳白粉菌（ Podosphaera xanthii）导致的真菌性病害。甜瓜白粉病是甜瓜主要病害之一，是广泛发生的世界性病害。甜瓜白粉病病原菌有3个属，6个种，导致甜瓜白粉病的主要病原菌为单囊壳白粉菌和二孢白粉菌（ E. cichoracearum DC.）。Yoshihiro 等［22］利用数字显微镜观察分析甜瓜叶片上分生孢子的发生，建立了一个分生孢子在孢子柄处产物的发生、生命周期的模式体系，用来更快更准地鉴别引发甜瓜白粉病病原体种类。我国引发甜瓜白粉病的病原菌主要是单囊壳白粉病菌。病原菌通过菌丝或孢子形式寄生于活体寄主上越冬，菌丝附着于叶片表面，孢子通过自身产生的吸器或者芽管进入寄主细胞。气流及雨水是甜瓜白粉病的主要传播途径［23］。病原菌分生孢子萌发的最适温度为2 0-25℃，湿度越高越利于分生孢子的萌发和传播。然而若寄主受干旱胁迫，其生长发育受到直接影响，对白粉病的抵御能力会随之下降。种植后期人工管理不足也会增加白粉病发生的可能性［24］。白粉病发病高峰期在植株生长期的中后期，以坐果期最重。白粉病主要侵入植株叶片，发病初期叶片边缘出现白粉状小霉斑，这些小霉斑随着时间不断扩散，直至铺满这个叶面，而后会出现黑、灰、褐色的小斑点，破坏植物叶片组织，阻碍叶片进行光合作用，导致叶片慢慢萎蔫、变黄，最后枯死［25］。2.2 抗病性鉴定白粉病的接种方法可分为田间自然发病法和人工苗期接种法。任何一种单一处理的发病环境都有环境误差和局限性，会导致结果不同。为了建立更加科学的抗白粉病鉴定体系，应该将田间自然抗性鉴定和室内人工接种鉴定相结合，综合做出评价［26］。白粉病的人工接种法分为喷雾法、刷液法和摩擦法。研究表明，采用喷雾法接种甜瓜白粉病，其发病率为 96.66 ；同时，使用浓度为 2106 mol/mL的孢子悬浮液在幼苗长到 2 叶 1 心时接种，发病率能够达到最高［27］。此外，利用甜瓜植株离体叶片接种方法也得到了认可，该方法受外界环境影响较小，2017,338 17邱果等 甜瓜抗枯萎病和白粉病育种研究进展可用于大规模群体鉴定，鉴定结果与人工苗期接种法相同，省时省力，可推广使用［28］。随着我国科学技术水平的发展，现已有研究利用 12 对紧密连锁甜瓜抗白粉病基因的简单序列重复（Simple sequence repeat，SSR）分子标记对 18 份甜瓜品种进行遗传背景和亲缘关系分析，得出遗传相似性系数高，且遗传背景相近携带，相同抗白粉病基因的抗白粉病甜瓜品种。SSR分子标记技术多态性高，操作简便且稳定性好，该方法大大缩短了甜瓜抗病性鉴定的周期，为瓜类抗病性鉴定发展奠定了良好的基础［29］。2.3 抗白粉病育种研究进展为了选育品性更加优良的甜瓜抗白粉病品种，明确抗病基因并了解植物抗病机理是重中之重。确定分子标记和可能性候选基因与白粉病抗性的关系，是加快分子育种进程的必要步骤［30］。艾子凌［31］选用抗病自交系MR -1为母本，感病自交系Topmark 为父本杂交得到 F1代，F1严格自交得到 F2代群体，用 CAPS 分子标记对 F2群体基因型进行检测，构建遗传连锁图谱，定位了 1 个与甜瓜抗白粉病基因相关位点，位于第七连锁群CAPS标记7 -4E和7 -1H之间。王贤磊等［32］以抗病品种PMR5和感病品种伽师为亲本构建F1、BC1、BC2群体，利用 BSA 法（Bulked segregation analysis，BSA）结合 SSR 分子标记技术，筛选获得与抗白粉病紧密连锁的分子标记，将PMR5中的抗白粉病基因定位于CMGA36 和 SSR25208 之间，约 104 113 bp 范围内。卢浩等［33］选取甜瓜抗白粉病品种PMR6为供体亲 本，感白粉病品种Hami413为受体亲本所构建的BC2分离群体为材料，利用集团分离分析法结合 SSR分子标记筛选出5个多态性标记，将PMR6的抗性基因定位在 SSR12407 与 SSR12202 之间。该抗性基因与标记Mu7191共分离，物理距离为226 kb，预测了35个候选基因。Li等［34］选取高抗品系MR -1作为P1，感病品系Top Mark 作为 P2，杂交得到F1，再自交得到 F2；以 F2群体为材料，采用 BSA 技术得到基因候选区域，设计引物进行数量性状基因位点（Quantitativetraitlocus，QTL）分析，确定了一个主要的功能性QTL位点 BPm12.1，该位点位于CAPS标记 BSA12-LI3ECORI 和 BSA12-LI4HINFI 之间，这两个基因位点分别与抗白粉病基因间的距离为 0.02 cM 和 0.28 cM ；鉴定了 17 个候选基因，其中 7 个候选基因被预测为与甜瓜抗白粉病有关的候选基因。随着全基因组重测序（Whole genome resequencing，WGR）的发展，WGR 已经被成功地用于研究大田作物的基因多样性和基因序列多样性，如水稻、玉米及黄豆等［35］。Natarajan 等［36］利用 WGR 技术，得到了一条关于甜瓜白粉病基因多态性的图谱，其中包括 7 400 000 个单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNPs），1 900 000 个插入缺失多态性（InDels）和 182 398个假定结构多样性（SVs）。此外又建立了一张与抗病相关的 QTL 连锁图谱，含有390 个 SNPs 和 45 个 InDels ；对比分析发现，QTL连锁图谱中有 112 个 SNPs 和 12 个 InDels 与重测序图谱相吻合；全基因组重测序验证了与抗性基因有关的 SNPs 和 InDels，这些多态性可以作为寻找抗白粉病品种的候选多态性，同时能够加速分子辅助育种的进程。3 甜瓜抗病育种的趋势与展望 性状精准鉴定、新基因发掘、分子设计、聚合育种正在成为国际蔬菜育种的发展趋势和方向，传统的“经验育种”正在向高效的“精确育种”转变。目前我国甜瓜育种技术仍以常规杂交育种为主，高技术如诱变育种、远缘杂交和分子育种等在甜瓜育种上的应用较少，亟需加强实用、快捷的分子育种体系创新，并在此基础上有效开展甜瓜优质、抗病新品种选育。未来应在以下几个方面开展研究在抗病性鉴定方面，我国甜瓜抗病育种应该着重于2种以上病害的复合抗性鉴定研究。现已有对复合病害抗病性鉴定技术，并且发现复合接种鉴定法与单一接种鉴定法呈显著性正相关［37］；在抗病基因挖掘方面，随着分子遗传学和功能基因组学的快速发展，结合甜瓜基因组和重测序信息，将会有越来越多的甜瓜枯萎病和白粉病抗病基因被定位和克隆，为抗病育种提供更多新的基因资源；在聚合育种方面，利用获得的抗枯萎病、白粉病以及与糖含量、果型、单果重等相关分子标记的基础上［38］，建立多性状的甜瓜分子育种技术平台，在此平台基础上，研制抗病、高产、高品质、外观整齐的甜瓜新种质，并进行多生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2017,Vol.33,No.818性状聚合，培育综合性状优良的甜瓜新品种。参 考 文 献［1］Risser G, Banihashemi Z, Davis DW. 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