烟粉虱天敌日本刀角瓢虫生物生态学研究进展.pdf

应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 2020 57 4 800 805 DOI 10 7679 j issn 2095 1353 2020 081 资助项目 Supported projects 国家自然科学基金 31470484 国家重点研发计划 2017YFD0201006 现代农业产业技术体系专 项资金 CARS 23 D 06 第一作者 First author E mail mitian1993 通讯作者 Corresponding author E mail shzzhang 收稿日期 Received 2019 04 01 接受日期 Accepted 2019 11 30 烟粉虱天敌日本刀角瓢虫生物生态学研究进展 田 密 张世泽 刘同先 西北农林科技大学 旱区作物逆境生物学国家重点实验室 杨凌 712100 摘 要 日本刀角瓢虫 Serangium japonicum Chapin 是烟粉虱 Bemisia tabaci Gennadius 等农业害虫的 优势捕食性天敌昆虫 对烟粉虱的发生有良好的控制作用 本文从日本刀角瓢虫的生物学和生态学特性 包括形态特征 猎物种类 生活史 田间种群动态以及行为学和生物防治中的应用等方面概述了日本刀角 瓢虫的研究进展 提出进一步深入开展日本刀角瓢虫与诱集植物的联合应用技术 人工饲养和大量繁殖技 术以及对味源的识别机制等方面的研究 不仅可以更好地为农业生产服务 而且可以为研发生物防治技术 的新模式提供参考 关键词 日本刀角瓢虫 生物学 生态学 行为学 生物防治 Advances in research on the biology and ecology of Serangium japonicum Chapin a predator of Bemisia tabaci Gennadius TIAN Mi ZHANG Shi Ze LIU Tong Xian State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas Northwest A biology ecology behavior biological control 日本刀角瓢虫 Serangium japonicum Chapin 属鞘翅目 Coleoptera瓢虫科 Coccinellidae小艳瓢 虫亚科 Sticholotinae 刀角瓢虫族 Serangiini 是烟 粉虱的重要捕食性天敌 Ren et al 2001 任顺 祥等 2004 主要分布于中国 Ren et al 2001 日本 Ozawa and Uchiyama 2015 Kaneko 2017 和韩国 Li et al 2011 目前 日本刀角瓢虫 已广泛分布于我国安徽 张建群和韩宝瑜 1993 福建 黄邦侃和张可池 1988 广东 Ren et al 2001 广西 陕西 Li et al 2015 山西 浙江 贵州 上海云南湖南 胡雅辉 等 2016 湖北 台湾及四川等地 黄复生 1992 Li et al 2011 由于日本刀角瓢虫具有 捕食量大 世代周期短 成虫寿命长且繁殖力高 等特点 已成为粉虱类害虫的优势天敌之一 本 文总结了近 30 年国内外主要研究进展 期望对 日本刀角瓢虫的深入研究和生产应用提供参考 1 生物学和生态学特性 日本刀角瓢虫是完全变态昆虫 一生经历 4 期 田 密等 烟粉虱天敌日本刀角瓢虫生物生态学研究进展 801 卵 1 4 龄幼虫 蛹和成虫四个阶段 其中在 4 龄后期还会出现一个不食不动的状态 称为预 蛹 日本刀角瓢虫成虫个体较小 体长仅 1 80 2 00 mm 体宽 1 40 1 50 mm 荆英等 2003 喜欢在叶背面和隐蔽的地方活动 成虫 有假死习性 1 1 形态特征 日本刀角瓢虫的卵呈椭圆形 卵初期晶莹透 明状 后期渐渐颜色加深呈浅褐色 幼虫纺锤形 早期幼虫乳白色 体表有小细毛和黑毛 其黑毛 及黑毛瘤的色泽随着龄期变大而加深 4 龄后期 会有短暂的预蛹阶段 身体开始变短变粗 蛹为 白色卵圆形 整个蛹体被小细绒毛 极少部分的 蛹包裹在尾部的蜕皮里 末龄幼虫分泌橙黄色粘 液将腹部末端固定住 荆英等 2003 姚松林等 2004 蛹的颜色逐渐由浅白色变成深褐色 最 后成虫脱壳羽化 成虫刚羽化时颜色较为浅白 约几个小时后变成黑亮色 头和足棕红色 前胸 背板黑棕色 其两侧外角呈现出小部分棕红色 姚松林等 2004 复眼黑色 触角末端呈长 刀状 整个触角表现为基部细长 端部宽扁 虫 体不动时 缩成半球形 背面明显拱起 有黑色 光泽 带有稀疏的细毛 该瓢虫第二性征不明显 雌雄性别较难用肉眼区别 解剖虫体显示雄性生 殖器包含弯管和阳基两个部分 弯管不对称 雌 性生殖器可剖出卵巢和输卵管 1 2 猎物种类 日本刀角瓢虫主要捕食粉虱类害虫 包括黑 刺粉虱 Aleurocanthus spiniferus Quaintence 张 建群和韩宝瑜 1993 烟粉虱 Bemisia tabaci Gennadius 姚松林等 2004 柑橘粉虱 Dialeurodes citri Ashmead Kaneko 2017 温 室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum Westwood Li et al 2011 Aleurocanthus camelliae Kanmiya and Kasai Ozawa and Uchiyama 2015 它也可捕食蜡蚧类害虫 如龟蜡蚧 Ceroplastes japonicus Green 和堆蜡粉蚧 Nipaecoccus vastator Maskell 黄邦侃和张可 池 1988 此外 Tian 等 2017 报道日本刀 角瓢虫捕食桃蚜 Myzus persicae Sulzer 也能完 成生长发育 日本刀角瓢虫虽能捕食不同猎物 但其发育历期 存活及繁殖力等都存在较大差 异 粉虱类害虫是其最嗜食猎物 1 3 生活史 日本刀角瓢虫的成虫 幼虫均能够取食棉花 Gossypium hirsutum L Li et al 2015 变叶木 Codiaeum variegatum L 姚松林等 2004 Yao et al 2011 甘薯 Ipomoea batatas L 荆 英等 2003 胡雅辉等 2016 甘蓝 Brassica oleracea L Tian et al 2017 等寄主植物上的 烟粉虱并能完成生长发育 此外 对茄子 Solanum melongena L 黄瓜 Cucumis sativus L 番茄 Lycopersicon esculentum Mill 和烟草 Nicotiana tabacum L 上烟粉虱也可以取食 但取食不同寄 主植物上烟粉虱对其生长发育和生殖会有不同 影响 Tian et al 2019 取食变叶木上烟粉虱 的卵时 瓢虫从卵期到成虫的发育历期约 22 6 d 产卵前期为 6 4 d 成虫寿命为 91 9 d 单 雌 平 均 产卵量为 564 8 粒 取食烟粉虱若虫时 卵期到 成虫的发育历期约 21 7 d 成虫产卵前期为 7 4 d 成虫平均寿命为 81 6 d 单雌平均产卵量 为 659 0 粒 姚松林等 2004 在 20 25 下 日本刀角瓢虫取食甘薯上烟粉虱混合龄期时 各 发育阶段平均发育时间为卵期 5 2 d 1 龄幼虫 2 4 d 2 龄幼虫 2 0 d 3 龄幼虫 1 9 d 4 龄幼虫 1 8 d 预蛹 3 0 d 及蛹 5 2 d 完成 1 个世代平均 约 21 5 d 荆英等 2003 最近 Tian 等 2017 报道日本刀角瓢虫取食辣椒 Capsicum annuum L 上的桃蚜时 卵期 1 4 龄幼虫期和蛹的平均发 育历期分别为 4 9 2 3 1 9 2 1 4 4 和 4 1 d 完成 1 个世代平均需 19 9 d 产卵前期为 20 9 d 产卵期为 71 2 d 平均寿命为 89 3 d 平均总产 卵量为 184 9 粒 此外 日本刀角瓢虫对温度的 适应范围较广 在 20 35 范围内均都完成生长 发育和繁殖 Yao et al 2011 黄邦侃和张可 池 1988 报道夏秋季日本刀角瓢虫的卵期为 2 9 4 3 d 1 龄幼虫期为 3 7 4 8 d 2 龄幼虫期为 2 1 3 8 d 3 龄幼虫期为 1 9 2 7 d 4 龄幼虫期为 3 3 4 9 d 蛹期为 3 9 4 3 d 完成 1 个世代平均 802 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 57卷 需 27 2 31 3 d 产卵前期为 7 6 8 3 d 1 4 田间种群动态 日本刀角瓢虫的年发生代数多且世代重叠 严重 当气温低至 10 以下时开始蛰伏 来年 日均温 10 以上开始活动 日本刀角瓢虫在福 州 1 年发生 6 7 代 以成虫在树上卷叶中和树下 隐蔽处越冬 次年 4 5 月开始活动 6 月是活动 高峰期 9 10 月再次出现活动高峰 黄邦侃和张 可池 1988 荆英等 2003 日本刀角瓢虫在 长沙 1 年发生 7 代左右 越冬成虫在 4 月中旬开 始活动 5 11 月均可见 12 月仍可发现少数幼 虫活动 胡雅辉等 2016 Ozawa 和 Uchiyama 2015 报道日本刀角瓢虫在茶园的趋光性 黑 光灯 明显高于趋黄性 黄板 并且日本刀角 瓢虫成虫在 6 月和 8 月有两次种群发生的高峰 期 Kaneko 2017 发现日本刀角瓢虫成虫在柑 橘园也有两个发生高峰期 分别为 5 月底 6 月初 和 6 月底 7 月中旬 第一次高峰期以越冬成虫为 主 第二次高峰期以子代成虫为主 发生时间比 猎物柑橘粉虱晚一个月左右 上述结果表明 日 本刀角瓢虫全年活动时间较长 且发生高峰期多 出现于夏季 与害虫的发生期相对比较吻合 2 行为学研究 昆虫的行为直接反映了它们对外界环境的 感知 使得它们能够辨别同类 搜寻食物和感受 外界环境对其生长发育的影响 2 1 捕食行为 姚松林等 2005 报道日本刀角瓢虫的捕食 行为主要包括静息 爬行 整翅 取食 清洁和 排泄 6 个步骤 爬行的过程主要是对猎物进行搜 寻 它的下唇须和下颚须会不断地敲击叶面 取 食行为主要涉及捕捉并吸食猎物 瓢虫成虫和幼 虫均借助尖锐的上颚咬破猎物的体表 吸食体 液 多次抽吸回吐 最后会留下猎物的外壳 清 洁行为主要发现于成虫中 取食后会梳理身体背 腹面 触角 下唇须等部位 静息是指瓢虫完全 不动的状态 表现为身体各附肢完全折叠于身体 腹面 触角和头部缩进前胸背板 整个虫体表现 为半球形 整翅行为主要出现在成虫阶段 表现 为前鞘翅分开 折叠的后翅向外伸展 腹部末端 翘起 多次抖动身体 排泄行为在幼虫期和成虫 期均清晰可见 荆英等 2003 姚松林等 2004 2005 2 2 交配和产卵行为 日本刀角瓢虫属于两性生殖 成虫羽化后较 短时间内即可交尾且一生可多次交尾 雌虫大于 雄虫 交尾时 雄虫伏于雌虫的体背 荆英等 2003 产卵前期因猎物种类和猎物的寄主植物 而异 卵粒既有单产也有聚产 且常产于靠近植 物叶脉的地方和缝隙等隐蔽处 也见少部分卵粒 产在烟粉虱的蛹壳内 2 3 耐饥性和自残行为 日本刀角瓢虫雄虫比雌虫更耐饥饿 耐饥最 长时间不超过 108 h 荆英等 2003 食物缺乏 时 日本刀角瓢虫会取食同类的卵粒 高龄幼虫 会捕食低龄幼虫和攻击不动的预蛹及蛹 姚松林 等 2004 足量的食物和合理的饲养空间是减 少同类相残的有效办法 2 4 对植物挥发性味源的识别 带有水杨酸甲酯 MeSA 的黏虫板能够诱 集到茶园里的日本刀角瓢虫 表明日本刀角瓢虫 对 MeSA 有明显的反应 但反应的程度受 MeSA 浓度的影响 苗进 2008 Li 等 2014 报道 在花椰菜叶部和根部喷施茉莉酸后发现能对日 本刀角瓢虫有一定的吸引作用 在温室笼罩试验 中 日本刀角瓢虫对受到烟粉虱为害的不同寄主 植物存在明显的选择偏好 室内 Y 型嗅觉仪和 风洞试验也证实了日本刀角瓢虫对不同的植物 味源表现出一定的选择性 作者待发表 3 生物防治中的应用 国内外学者对日本刀角瓢虫的捕食能力 种 间竞争 与农药联合应用及贮存均做了较多工 作 为进一步开展利用奠定了一定基础 4 期 田 密等 烟粉虱天敌日本刀角瓢虫生物生态学研究进展 803 3 1 捕食能力 捕食能力是评价天敌昆虫捕食潜能的重要 参考依据 黄邦侃和张可池 1988 研究发现日 本刀角瓢虫 1 4龄幼虫日均捕食黑刺粉虱卵粒数 分别为 30 粒 78 3 粒 171 5 粒和 243 5 粒 成 虫日均捕食 103 2 粒卵 捕食桔粉虱卵粒数为低 龄幼虫 1 2 龄 26 6 粒 高龄幼虫 3 4 龄 238 8 粒 成虫 65 粒 日本刀角瓢虫成 幼虫均 可捕食烟粉虱 姚松林等 2004 报道日本刀角 瓢虫 4 龄幼虫日平均捕食烟粉虱卵量最大 为 814 1 粒 雌成虫次之 为 723 7 粒 同时也发 现日本刀角瓢虫更偏好取食烟粉虱的卵 荆英等 2004 报道了日本刀角瓢虫雌成虫对甘薯烟粉 虱不同密度和不同虫态的捕食功能反应 姚凤銮 等 2018 测定了日本刀角瓢虫雌成虫对茄子上 烟粉虱的卵和各龄若虫的捕食量及其捕食功能 反应 此外 马丽君等 2018 报道烟粉虱的天 敌日本刀角瓢虫和丽蚜小蜂 Encarsia osa Gahan 共存时的功能反应均符合 Holling 型 方程 并且 2 种天敌联合释放时能够提高对烟粉 虱的控制效果 天敌间可能存在增效作用 3 2 实际控害评价 在自然条件下 释放小黑瓢虫 Delphastus catalinae Horn 和刀角瓢虫成虫控制花椰菜 Brassica oleracea var botrytis L 上烟粉虱 连续 释放 3 周 共计各接虫 150 头 结果表明两种瓢 虫都能较好的压低烟粉虱的种群数量 释放瓢虫 成虫后 随着时间的增加 烟粉虱的数量急剧减 少 罗宏伟等 2005 姚凤銮等 2018 通过 田间笼罩试验发现在释放日本刀角瓢虫初期 对 烟粉虱的控制效果不明显 在释放瓢虫 4 6周后 烟粉虱的数量受到抑制 在第 10 周时其作用效 果最为显著 每株植物释放 3 对和 5 对瓢虫成虫 对烟粉虱种群的控制效果均达 73 以上 3 3 种间竞争 当浆角蚜小蜂 Eretmocerus sp 寄生的烟粉虱 若虫发育少于 5 d 时 日本刀角瓢虫成虫和 4 龄 幼虫不能区别寄生和未被寄生的烟粉虱若虫 当 寄生的粉虱若虫发育天数多于 9 d 时 瓢虫成虫 和 4 龄幼虫就表现出不喜取食被寄生的粉虱若 虫 当寄生的粉虱若虫发育时间多于 13 d 时 瓢虫显著不取食被寄生的烟粉虱蛹 Fazal and Ren 2004 我们的研究也发现日本刀角瓢虫不 喜欢取食被丽蚜小蜂寄生的烟粉虱蛹 作者待发 表 这些研究表明联合利用日本刀角瓢虫和寄 生蜂控制烟粉虱时 可以先释放寄生蜂 9 13 d 后再释放日本刀角瓢虫 可能会提高对烟粉虱的 控制作用 3 4 对杀虫剂的敏感性 绿僵菌素 Destruxins对日本刀角瓢虫表现出 触杀毒性 但在处理后 3 5 d 毒性残留下降 50 左右 4 龄幼虫和成虫几乎都能从绿僵菌感染处 理组中存活并能正常生长 Hu et al 2009 不 同孢子浓度的蜡蚧轮枝菌 Verticillium lecanii 处 理日本刀角瓢虫后 虽然对其各虫态的发育历期 影响显著 但对其存活率 内禀增长率和寿命等 作用并不明显 Fatiha et al 2008 灭多威 Methomyl 敌敌畏 Dichlorovos 丁醚脲 Diafenthiuron 的田间推荐剂量均对日本刀角瓢 虫表现高毒性 乐果 Dimethoate 吡虫啉 Imidacloprid 噻虫嗪 Thiamethoxam 烯啶虫胺 Nitenpyram 氯虫苯甲酰胺 Chlorantraniliprole 的 田间推荐剂量对日本刀角瓢虫有一定的杀伤作 用 具有很强的接触毒力 毒死蜱 Chlorpyrifos 高效氯氰菊酯 Beta cypermethrin 联苯菊酯 Bifenthrin 甲氰菊酯 Fenpropathrin 高效氯氟氰 菊酯 Lambda cyhalothrin 噻嗪酮 Buprofezin 定虫隆 Chlorfluazuron 氟虫脲 Flufenoxuron 以 及啶虫脒 Acetamiprid 吡蚜酮 Pymetrozine 虫 螨腈 Chlorfenapyr 阿维菌素 Avermectin 等的田 间推荐剂量对日本刀角瓢虫低毒甚至没有明显 致死效果 赵建伟等 2012 Yao et al 2015 吡丙醚 Pyriproxyfen是生产中广泛用于防治烟粉 虱的农药 Li 等 2015 发现用不同浓度的吡丙 醚处理不同虫态的日本刀角瓢虫 会影响各虫态 的发育历期 存活及成虫的产卵和孵化 其中 日本刀角瓢虫卵对吡丙醚最为敏感 因此生产中 施用吡丙醚时最好在日本刀角瓢虫的幼虫期进 行 方能发挥日本刀角瓢虫和吡丙醚的增效作用 804 应用昆虫学报 Chinese Journal of Applied Entomology 57卷 3 5 滞育与贮藏 日本刀角瓢虫的滞育诱导及冷藏时间对贮 藏尤为重要 滞育诱导处理可以使日本刀角瓢虫 处于不食不动的状态 该虫滞育的临界光周期为 光期短于 12 h 将日本刀角瓢虫经光照 11 h 和 18 诱导处理 10 d 后 再存放至 5 低温下 可冷藏 120 d 胡雅辉等 2016 4 研究展望 日本刀角瓢虫是我国粉虱类害虫的优势天 敌之一 在全国多地均有分布 是一种具有实际 应用和商品化生产价值的重要天敌种类 应用前 景十分广阔 当然还有一些实际应用的问题需要 继续研究 4 1 日本刀角瓢虫和烟粉虱诱集植物的联合应 用技术 烟粉虱诱集植物能够在天敌种群还未达到 高峰时将靶标作物上的烟粉虱成虫诱集在一起 减轻对目标作物的危害 然后将日本刀角瓢虫释 放在诱集植物上捕食烟粉虱 诱集植物相当于一 个天敌生产的小工厂 随着日本刀角瓢虫数量的 增加 主动向靶标植物上转移起到控制烟粉虱的 作用 该方法不但能够集中消灭烟粉虱和延缓瓢 虫的扩散 而且也减轻了天敌昆虫实际控虫效果 相对滞后的现象 更易为大众所接受 4 2 人工饲料和繁殖技术 目前对日本刀角瓢虫的扩繁主要依赖活体 植物上的烟粉虱猎物 比较耗费人力物力 因而 研发日本刀角瓢虫的人工饲料或者替代猎物 不 但能降低饲养成本 而且能够极大促进日本刀角 瓢虫产业化发展 目前日本刀角瓢虫替代寄主和 人工饲料的研究非常缓慢 当用米蛾卵作为替代 饲料进行饲喂时 日本刀角瓢虫不但死亡率较高 而且产卵量很低 作者待发表 另外 日本刀 角瓢虫的释放技术 如释放时间 释放数量 控 制效果评价等也是需要研究的问题 4 3 瓢虫对味源的识别研究 日本刀角瓢虫的猎物范围相对狭窄 又对植 物挥发性味源有一定的行为反应 那么研究其对 猎物及猎物寄主的视觉和嗅觉反应 可能会为田 间直接招募该类瓢虫提高控害效果提供新方法 总之 随着对日本刀角瓢虫生物生态学以及应用 等方面研究的不断深入 人们保护 利用该天敌 昆虫的技术和方法将不断提高 日本刀角瓢虫在 粉虱类害虫的综合防治中也将发挥更大的作用 参考文献 References Fatiha L Huang Z Ren SX Ali S 2008 Effect of Verticillium lecanii on biological characteristics and life table of Serangium japonicum Coleoptera Coccinellidae a predator of whiteflies under laboratory conditions Insect Science 15 4 327 333 Fazal S Ren SX 2004 Interaction of Serangium japonicum Coleoptera Coccinellidae an obligate predator of whitefly with immature stages of Eretmocerus sp Hymenoptera Aphelinidae within whitefly host Homoptera Aleyrodidae Asian Journal of Plant Sciences 3 2 243 246 Hu QB An XC Jin FL Freed S Ren SX 2009 Toxicities of destruxins against Bemisia tabaci and its natural enemy Serangium japonicum Toxicon 53 1 115 121 Hu YH Wei L Chen HT 2016 Adaptation of Serangium japonicum a predator of Bemisia tabaci to the weather and crop distribution in Changsha Journal of Plant Protection 43 1 173 174 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