解淀粉芽胞杆菌TR2对草莓土壤酶活性的影响与防病促生作用.pdf

38 2 495 501 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2022 年 4 月 收稿日期 2021 08 05 基金项目 北京市教委科技面上项目 KM201910020009 北京市农林科学院植物保护环境保护研究所技术服务合同 201900644 作者简介 共同第一作者 赵雨萌 女 本科生 E mail 1229060235 缪佩佩 女 硕士研究生 E mail 1696076866 通信作者 博士 副教授 E mail zhaoxy777 DOI 10 16409 ki 2095 039x 2022 02 014 解淀粉芽胞杆菌 TR2对草莓土壤酶活性的影响 与防病促生作用 赵雨萌 缪佩佩 王旭东 高坦坦 史晓艺 贾绍雷 任争光 赵晓燕 北京农学院生物与资源环境学院 农业农村部华北都市农业重点实验室 北京 102206 摘要 为探究生防菌防病促生的土壤微生态作用机制 本试验以生防解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓进行灌根 处理 利用比色法和滴定法对不同时间段的土壤酶活性进行测定和比较 并调查了草莓生长相关数据和草 莓根腐病的发生率 结果表明 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理后 草莓根际土壤脲酶 蔗糖酶 过氧化氢酶和 磷酸酶的活性明显高于对照 且持续时间长 到第 60 d 仍有明显促进作用 TR2 处理对草莓根际土壤脲酶 活性和蔗糖酶活性的促进作用较好 分别从第 7 d 和第 15 d 开始表现明显促进作用 第 30 d 时最好 脲酶 活性比对照高出 215 蔗糖酶活性比对照高出 124 TR2 处理从第 15 d 和第 30 d 开始分别表现对磷酸 酶活性和过氧化氢酶活性的明显促进作用 对过氧化氢酶活性的促进作用在第 60 d 时最好 比对照高出 43 对磷酸酶活性的促进作用在第 15 d 时最好 酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性比对照分别增加 69 和 45 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理后草莓的根长 根重 叶面积和最大单果重等各项生长指标都优于对照组 对根长的促进作用在 20 左右 根重在第 60 d 时比对照组高出 92 15 d 时平均最大叶面积比对照大 10 cm 2 第 30 d 时平均每株比对照多长出 1 2 个新叶 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理有利于降低根腐病的发病率 防效 在 25 0 左右 关 键 词 草莓 解淀粉芽胞杆菌 土壤酶活 促生作用 防病作用 中图分类号 S476 文献标识码 A 文章编号 1005 9261 2022 02 0495 07 Influences of Bacillus amyloliquefaciens TR2 on Soil Enzyme Activities and Its Effects on Disease Control and Growth Promotion in Strawberry ZHAO Yumeng MIAO Peipei WANG Xudong GAO Tantan SHI Xiaoyi JIA Shaolei REN Zhengguang ZHAO Xiaoyan Key Laboratory for Northern Urban Agriculture of Ministry of Agriculture Rural Affairs College of Bioscience and Resource Environment Beijing University of Agriculture Beijing 102206 China Abstract In order to explore the soil microecological mechanisms of biocontrol bacteria in disease prevention and growth promotion the strawberry plants were inoculated with Bacillus amyloliquefaciens TR2 through root drenching method in this study The soil enzyme activities in different periods were analyzed by use of colorimetry and titration and the strawberry growth and the incidence of strawberry root rot were investigated The results showed that the activities of urease sucrase catalase and phosphatase in the rhizosphere soil of the strawberry plants were significantly higher than those in the control group after inoculating with B amyloliquefaciens TR2 and the promotion lasted for a long time until the 60 th day The urease and sucrase activities were increased in the strawberry rhizosphere soil treated with B amyloliquefaciens TR2 and the significant 496 中 国 生 物 防 治 学 报 第 38 卷 promoting effect were detected from the 7 th and 15 th day respectively and reached the maximum on the 30 th day as that the activity of urease and sucrase was 215 and 124 higher than that of the control respectively The phosphatase and catalase activities were also dramatically enhanced by inoculation of B amyloliquefaciens TR2 from the 15 th day and 30 th day respectively The increase of the catalase activity reached a peak on the 60 th day which was 43 higher than that of the control While enhancement of the phosphatase activity was the highest on the 15 th day as that the activity of acid phosphatase and alkaline phosphatase increased by 69 and 45 respectively compared with that in the control group Growth of the strawberry plants were improved by treating with B amyloliquefaciens TR2 as that root length root weight leaf area and maximum of single fruit weight were better than those in the control group B amyloliquefaciens TR2 increased the root length by about 20 and root weight by 92 compared with that in the control group on the 60 th day and the average maximum leaf area was 10 cm 2 bigger than that in the control group on the 15 th day Besides each plant produced 1 2 more leaves than that of the control on the 30 th day The incidence of root rot in the experimental group treated with B amyloliquefaciens TR2 was reduced by about 25 0 Key words strawberry Bacillus amyloliquefaciens soil enzyme activity growth promotion disease prevention 草莓原产于南美洲 在世界范围内广泛种植 草莓果实味道鲜美 营养丰富 深受百姓喜爱 中国是 世界上草莓生产大国之一 自 1994 年起产量始终居于世界第一 占全世界总产量的 1 3 1 随着草莓种植 产业的发展 草莓病害频频发生 如草莓根腐病 草莓白粉病 草莓炭疽病等 草莓的产量和品质受到不 同程度的影响 2 正确运用化学防治 农业防治 生物防治等技术 能够有效预防和控制病害的发生 3 试验报道 枯草芽胞杆菌 Bacillus subtilis 按 4050 g hm 2 用量单独使用 对草莓白粉病的防治效果达 92 09 4 贝莱斯芽胞杆菌 B velezensis ZZBV 3 可有效防治草莓根腐病 盆栽防治效果可达 77 96 和 81 18 5 以生防菌为产品的生物防治已经成为备受关注且有明显效果的技术之一 6 解淀粉芽胞杆菌 B amyloliquefaciens 作为一种被广泛应用的生防菌 具有抑菌谱广 防病效果好等特 点 7 解淀粉芽胞杆菌能够分泌多种酶类如蛋白酶 几丁质酶等 也能分泌一些抗菌肽等抑菌物质 可以 拮抗多种病原物 8 同时 解淀粉芽胞杆菌产生的次生代谢产物不仅能够影响土壤中微生物的种群结构 促进根际微生物趋向有利生长的方向转变 还能够改善土壤酶活性 增强土壤肥力 有利于土壤环境的健 康发展 9 良好的土壤环境条件能够促进植物的生长和发育 是植物生存发育的物质基础 也是整个生态系统的 枢纽 10 土壤酶参与各种养分的合成和释放 有机质的循环利用以及不同方向的生理生化反应过程 土壤 酶活性的高低直接影响土壤肥力的大小和土壤微生态环境 进而影响植物的生长发育 11 为了探究解淀粉芽胞杆菌对土壤酶活性的影响以及对草莓的防病促生作用 本试验通过解淀粉芽胞杆 菌 TR2 对草莓的田间灌根处理 在不同时期采集土壤进行酶活测定 监测酶活的变化趋势和差异 同时对 草莓根长 根重 叶面积 新叶数和果实数量 最大单果重等生长相关数据进行测量 调查生长阶段草莓 根腐病的发生率 为阐明生防解淀粉芽胞杆菌对土壤酶活性的影响及其防病促生作用机理提供参考 1 材料与方法 1 1 供试材料 解淀粉芽胞杆菌 Bacillus amyloliquefaciens TR2 由北京农学院植物病理实验室保存 草莓品种 红颜 栽培方式 温室起垄栽培 LA 固体 培养基 胰蛋白胨 10 g 酵母提取物 5 g NaCl 10 g 琼脂 15 g 水 1000 mL LB 液体 培养基 胰蛋白胨 10 g 酵母提取物 5 g NaCl 10 g 水 1000 mL 1 2 方法 1 2 1 生防菌的发酵 取出 80 冰箱中保存的解淀粉芽胞杆菌 TR2 在 LA 平板上进行划线分离活化 37 恒温培养箱培养过夜 取活化后的 TR2 单菌落在装有 5 mL 液体 LB 培养基的试管中进行小量过夜 第 2 期 赵雨萌等 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓土壤酶活性的影响与防病促生作用 497 摇培 温度 37 转速 220 r min 然后按 1 100 的比例接种到装有 100 mL LB 液体培养基的 500 mL 三 角瓶中进行大量摇培发酵 条件同前 发酵培养 48 h 使菌液浓度达到 2 10 8 CFU mL 1 2 2 田间灌根处理 温室草莓定植一周 2020 年 9 月 18 日 后 将发酵菌液稀释成 60 倍液进行灌根处 理 温室为东西向起垄 共 8 垄 中间的 6 垄为试验区域 如图 1 所示 分为 TR2 处理区与对照处理区 每垄为一个重复 共 6 个重复 每个重复 25 株 处理之间间隔区为 10 株苗 每株灌根稀释后的菌液 100 mL 对照组浇灌同样稀释 60 倍的 LB 培养基 100 mL 在第 7 d 重复灌根一次加强处理 过道 过道 N 试 验 区 草莓苗 间隔区 间隔区 间隔区CK处理区TR2处理区 图 1 田间处理图示 Fig 1 The design of the field trial 1 2 3 样品采集 分别在第一次灌根后的第 1 7 15 30 60 d 进行样品采集 取样时每垄取两株草莓 包括植株与根系周围直径 5 cm 范围 深至主根系末端的土壤 随后在 4 冰箱内妥善保存 1 2 4 土壤酶活测定 试验共测定 4 种草莓土壤酶活性 其中土壤脲酶活性测定采用苯酚纳比色法 土壤 过氧化氢酶活性测定采用高锰酸钾滴定法 土壤蔗糖酶进行活性测定采用 3 5 二硝基水杨酸比色法 土壤 磷酸性酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法 分为酸性磷酸酶和碱性磷酸酶两种活性 12 14 1 2 5 草莓生长指标测定 充分清洗植株根系后 测量草莓的根长 根重 叶面积和新叶数 指除移栽前 的老叶之外的叶片 等相关生长数据 草莓叶面积采用吐德拉草莓叶面积法进行估算 取每个植株最大的叶片测量叶片宽度 计算公式 15 如下 叶面积 y 7 0918x 13 4784 x 为叶宽 单位 cm 待果实成熟后 定植后 90 d 采收 记录单株草莓中已成熟的果实数量 并利用电子天平称量单株草 莓的最大单果重量 1 2 6 草莓根腐病发病率和防效调查 在第一次施药后第 7 15 30 和 60 d 时调查田间 TR2 处理区和对 照区草莓根腐病的发病情况 统计草莓死苗数量计算发病率 并计算解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓根腐病的 防治效果 死苗率 死苗株数 总调查株数 100 防效 对照死苗率 处理死苗率 对照 死苗率 100 1 3 数据统计与分析 采用 Excel 2007 和 SPSS 17 0 软件进行数据分析 应用 ANOVA 单因素 LSD 法 进行 TR2 处 理组和对照组的差异显著性检验 2 结果与分析 2 1 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对土壤酶活性的影响 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理对草莓土壤酶活性的影响如图 2 所示 在 60 d 的试验过程中 土壤的各种 酶活性都呈上升的趋势 包括脲酶 过氧化氢酶 蔗糖酶 磷酸酶等 而且 TR2 处理的土壤酶活高于对照 说明解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理对草莓土壤的 4 种酶活性都有促进作用 498 中 国 生 物 防 治 学 报 第 38 卷 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理对草莓土壤脲酶活性和蔗糖酶活性的促进作用较好 其中对脲酶的促进作用 表现最早且延续时间长 在第 7 15 30 和 60 d TR2 处理的草莓土壤脲酶活性与对照有显著差异 比对 照分别高出 148 44 215 和 39 其中第 30 d 时的促进作用最好 图 2A 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理从第 15 d 开始表现对草莓土壤蔗糖酶活性的明显促进作用 在第 15 30 和 60 d TR2 处理的草莓土 壤蔗糖酶活性比对照分别高出 33 124 和 44 差异显著 其中第 30 d 时的促进作用最好 图 2B 0 2 4 6 8 10 12 0 1 7 15 30 60 ns ns A 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 1 7 15 30 60 时间 Time d 酶活 En zy me acti vi ty m g 葡萄糖 g 2 4 h ns ns ns 土壤磷酸酶 Soil phosphatase 100 200 300 400 500 600 700 酶活 Enzyme activ it y g PNP g h D ns ns ns ns ns ns ns ns TR2 CK TR2 CK 土壤蔗糖酶 Soil sucrase 时间 Time d 土壤脲酶 Soil urease 0 0 1 7 15 30 60 时间 Time d 0 TR2酸性磷酸酶 Acid phosphatase CK酸性磷酸酶 Acid phosphatase TR2碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase CK碱性磷酸酶 Alkaline phosphatase 0 0 5 1 0 1 5 2 0 ns ns ns ns 0 1 7 153060 时间 Time d 土壤过氧化氢酶 Soil catalase TR2 CK 酶活 Enzyme activ it y mL 2 0 m M KMnO 4 g h C 酶活 En zy me acti vi ty mg NH 3 N mg 2 h B 注 ns 表示无显著性差异 表示 P 0 05 表示 P 0 01 Notes ns meant no significant difference meant P 0 05 meant P 0 01 图 2 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对土壤酶活性的影响 Fig 2 Effect of Bacillus amyloliquefaciens TR2 on soil enzyme activity 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理对草莓土壤过氧化氢酶活性的促进作用表现比较晚 从第 30 d 开始处理与 对照的差异具有显著性 第 30 d 和第 60 d 比对照组分别高出 38 和 43 其中在第 60 d 时的促进作用最 好 图 2C 土壤磷酸酶分酸性磷酸酶和碱性磷酸酶两种形式 在第 15 d 和第 60 d 时 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理 对草莓两种土壤磷酸酶活性的促进作用具有显著性 在第 15 d 时 TR2 处理的土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸 酶活性分别比对照高出 69 和 45 在第 60 d 时 TR2 处理的土壤酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性分别比 对照高出 27 和 49 综合来看 TR2 处理在第 15 d 时对土壤磷酸酶的促进作用最好 图 2D 2 2 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓生长的影响 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓生长的影响如图 3 和表 1 所示 在 60 d 的试验过程中 处理组草莓的各 种生长指标都大于对照组 包括草莓根长 根重 草莓新叶数和最大叶面积 草莓的单株成熟果实数量和 最大单果重量等 说明解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓的生长具有促进作用 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理从第 7 d 开始就表现对草莓根部生长的促进作用 第 7 30 60 d 的根长和 7 60 d 的根重都与对照有显著差异 对根长的促进作用在 20 左右 对根重的促进作用更好 第 60 d 时 处理组根重比对照组高出 92 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理对地上部分生长的促进作用从第 15 d 以后开始显 第 2 期 赵雨萌等 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓土壤酶活性的影响与防病促生作用 499 根长 Root length 0 5 10 15 20 25 30 1 7 15 30 60 ns ns A 0 2 4 6 8 10 1 7 15 30 60 ns 0 20 40 60 80 71530 时间 Time d ns 0 1 2 3 4 5 6 7 71530 ns ns TR2 CK 根重 Root weight 新叶数 Number of new leaves 最大叶面积 Area of the biggest leaves 时间 Time d 时间 Time d 时间 Time d B CD 注 ns 表示无显著性差异 表示 P 0 05 表示 P 0 01 Notes ns meant no significant difference meant P 0 05 meant P 0 01 图 3 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓植株生长的影响 Fig 3 Effect of Bacillus amyloliquefaciens TR2 on strawberry growth 现 第 15 d 和第 30 d 的最大叶面积和新叶数都与对照有显著差异 15 d 时平均最大叶面积比对照大 10 cm 2 第 30 d 时平均每株比对照多长出 1 2 个新叶 在定植后 90 d 试验调查时 单株成熟果实数与最大单果重都与对照有显著差异 处理组单株的成熟果 实平均比对照多将近 4 个 平均最大单果重是对照的两倍 表 1 说明解淀粉芽胞杆菌 TR2 能够有效促 进果实的成熟 提前果实的成熟时间 也能够有效增加果实的重量 表 1 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓果实生长的影响 Table 1 Effect of B amyloliquefaciens TR2 on strawberry fruit growth 处理 Treatment 单株成熟果实数 Number of mature fruits on single tree 最大单果重 Weight of the largest fruit g TR2 6 3 0 4 46 5 7 8 CK 2 4 0 3 23 0 4 4 注 ns 表示无显著性差异 表示 P 0 05 表示 P 0 01 Notes ns meant no significant difference meant P 0 05 meant P 0 01 2 3 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓根腐病的防病作用 在试验过程中 田间草莓根腐病的发生率在 20 以内 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理组草莓根腐病的发病 率始终低于对照组 在 15 60 d 处理组的死苗率与对照组都有显著差异 防效在 25 左右 表 2 说明 解淀粉芽胞杆菌 TR2 灌根处理可以减少草莓根腐病的发生 具有较好的防病作用 3 讨论 土壤酶活性是土壤的重要理化指标 一般认为 土壤环境中土壤酶的活性程度越高 土壤肥力越高 16 17 本研究结果表明 解淀粉芽胞杆菌 TR2 处理后对草莓根际周围土壤的脲酶 淀粉酶 过氧化氢酶及磷酸酶 等 4 种酶活性均具有促进作用 同时表现出对根长 根重 叶片生长以及果实生长与成熟的促进作用 说 明解淀粉芽胞杆菌 TR2 的促生作用可能与其能够提高土壤酶活性 从而提高了土壤的肥力有关 500 中 国 生 物 防 治 学 报 第 38 卷 表 2 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓根腐病的防病作用 Table 2 Control effect of B amyloliquefaciens TR2 on strawberry root rot 根腐病死苗率 Seedlings death rate of root rot 处理 Treatment 7 d 15 d 30 d 60 d 防效 Control effect 60 d CK 2 67 1 89 9 33 1 89 16 00 3 27 18 67 1 89 TR2 2 00 2 00 ns 6 67 1 89 12 00 2 31 14 00 2 00 25 0 注 ns 表示无显著性差异 表示 P 0 05 表示 P 0 01 Notes ns meant no significant difference meant P 0 05 meant P 0 01 土壤酶活性与土壤中的氮素循环 碳素循环 微生物的量及活性密切相关 18 21 本研究结果表明 解淀 粉芽胞杆菌 TR2 从第 7 d 开始就陆续对脲酶 淀粉酶 过氧化氢酶及磷酸酶等 4 种酶活性表现明显促进 作用 并且到第 60 d 时仍然对 4 种酶活性具有明显的促进作用 促进作用的持续时间较长 赵艳等 22 研究表明施用胶质芽胞杆菌菌剂对黑麦草根际土壤脲酶 磷酸酶及过氧化氢酶活性在苗期 中期和收获 期均高于对照 也表现出比较长期的促进作用 而高吉坤等 23 研究的枯草芽胞杆菌 B29 对黄瓜根际土壤 脲酶 过氧化氢酶 蔗糖酶和磷酸酶活性的促进作用仅在 0 20 d 期间内比较明显 到第 30 d 或 40 d 时 与对照没有明显差异 由此可见 生防菌的施用能有利于土壤酶活性的提高 但是不同菌株对土壤酶活 的促进能力不同 解淀粉芽胞杆菌 TR2 是一株对多种病原菌具有抑菌活性的菌株 前期研究表明该菌株能够减轻西瓜枯 萎病的发生 并且具有较好的解磷解钾能力 24 本研究进一步证明了该菌株可以促进草莓土壤的酶活性和 草莓的生长 减少田间草莓根腐病的发生 因此该菌株是一株具有良好潜力的土传病害生防菌株 具有较 好的应用前景 一般认为 生防菌对植物病害的防病机制主要有拮抗作用 促生作用 诱导抗性作用以及 对微生物群落结构的调控作用 25 本研究虽然明确了解淀粉芽胞杆菌 TR2 对土壤酶活性的促进作用 但对 于与土壤酶活性密切相关的土壤中微生物的量与群落结构的变化 以及之间的关系并不清楚 因此 继续 开展该菌株在草莓根际的定殖动态以及对微生物群落结构调控作用的研究 进一步明确该菌株的生防机 制 为更好地开发和应用该菌株打下基础 参 考 文 献 1 舒锐 焦健 臧传江 等 我国草莓产业现状及发展建议 J 中国果菜 2019 39 1 51 53 2 韩现华 草莓病害防治技术 J 果农之友 2016 1 23 24 3 杜茜 郑亚杰 纪东铭 等 公主岭霉素对草莓的防病诱抗和促生效应 J 植物保护学报 2021 48 3 679 688 4 彭燕 冯清拔 伍书钦 枯草芽孢杆菌防治草莓白粉病的田间试验 J 热带农业科学 2016 36 11 87 90 5 姚锦爱 黄鹏 赖宝春 等 贝莱斯芽胞杆菌 ZZBV 3 的鉴定及其对草莓根腐病的防效 J 中国生物防治学报 2021 37 1 172 177 6 朱将伟 生物农药的应用与研究进展 生防菌及其相关的生物农药 J 绿色科技 2019 22 203 205 7 贺海滨 苏峻冬 滕凯 等 解淀粉芽孢杆菌研究进展 J 现代农业科技 2021 2 101 104 8 刘亚萍 解淀粉芽孢杆菌抑菌活性物质提取 鉴定及在香蕉保鲜中的应用 D 泰安 山东农业大学 2019 9 Ma M C Jiang X Wang Q F et al Isolation and identification of PGPR strain and its effect on soybean growth and soil bacterial community composition J International Journal of Agriculture and Biology 2018 20 6 1289 1297 10 闫杨 刘月静 王帅珂 等 生防芽孢杆菌对黄瓜根际土壤酶活性的影响 J 江苏农业科学 2019 47 7 108 111 11 曹慧 孙辉 杨浩 等 土壤酶活性及其对土壤质量的指示研究进展 J 应用与环境生物学报 2003 1 105 109 12 王理德 王方琳 郭春秀 等 土壤酶学硏究进展 J 土壤 2016 48 1 12 21 13 邵文山 李国旗 土壤酶功能及测定方法研究进展 J 北方园艺 2016 9 188 193 14 耿玉清 王冬梅 土壤水解酶活性测定方法的研究进展 J 中国生态农业学报 2012 20 4 387 394 15 乔宝营 黄海帆 张信栓 等 草莓叶面积简易测定方法 J 果树学报 2004 6 621 623 16 马星竹 陈利军 周宝库 等 长期施肥对黑土脲酶活性和动力学特性的影响 J 黑龙江农业科学 2020 12 49 53 第 2 期 赵雨萌等 解淀粉芽胞杆菌 TR2 对草莓土壤酶活性的影响与防病促生作用 501 17 李毳 乔沙沙 刘晋仙 等 温带亚高山针叶林土壤碳循环微生物群落的时空动态 J 中国环境科学 2020 40 10 4540 4548 18 刘素慧 刘世琦 张自坤 等 EM 对连作大蒜根际土壤微生物和酶活性的影响 J 植物营养与肥料学报 2011 17 3 718 723 19 杨鹏鸣 周俊国 不同肥料对土壤蔗糖酶和过氧化氢酶活性的影响 J 广东农业科学 2011 38 11 78 80 20 曾庆宾 李涛 王昌全 等 微生物菌剂对烤烟根际土壤脲酶和过氧化氢酶活性的影响 J 中国农学通报 2016 32 22 46 50 21 周东兴 李欣 宁玉翠 等 蚯蚓粪配施化肥对稻田土壤性状和酶活的影响 J 东北农业大学学报 2021 52 2 25 35 22 赵艳 张晓波 施用胶质芽胞杆菌菌剂对黑麦草根际土壤脲酶 磷酸酶及过氧化氢酶活性的影响 J 微生物学杂志 2011 31 6 49 52 23 高吉坤 孙雨薇 曹旭 等 生防枯草芽孢杆菌 B29 对黄瓜根际功能细菌及土壤酶活性的影响 J 安徽农业科学 2015 43 10 107 110 24 李丹 李茸梅 秦伟英 等 两株解淀粉芽胞杆菌对西瓜枯萎病的防治作用及其相关生防因子检测 J 中国生物防治学报 2018 34 5 729 737 25 Blake C Christensen M N Kov cs T Molecular aspects of plant growth promotion and protection by Bacillus subtilis J Molecular Plant Microbe Interaction 2021 34 1 15 25 责任编辑 吕平香