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植物保护学报Journalof PlantProtection 2021 48 6 1199 1207 DOI 10 13802 ki zwbhxb 2021 2021876 温度影响下斑潜蝇种间竞争取代的分子机制研究进展 常亚文 1 王禹程 1 龚伟荣 2 杜予州 1 3 1 扬 州 大 学 园 艺 与 植 物 保 护 学 院 暨 应 用 昆 虫 研 究 所 江 苏 扬 州225009 2 江 苏 省 植 物 保 护 植 物 检 疫 站 南 京210036 3 扬 州 大 学 教 育 部 农 业 与 农 产 品 安 全 国 际 合 作 联 合 实 验 室 江 苏 扬 州225009 摘 要 斑 潜 蝇 是 一 类 为 害 园 艺 蔬 菜 作 物 的 世 界 性 害 虫 也 是 我 国 重 要 的 外 来 有 害 生 物 斑 潜 蝇 种 类繁多 不断向世界各地入侵扩散 在其扩散过程中种间竞争取代频繁 斑潜蝇种间竞争取代机制 复杂 影响种间竞争取代的因子很多 其中温度是影响斑潜蝇种间竞争取代的重要因子 该文首先 以 温 度 影 响 下 斑 潜 蝇 种 间 竞 争 生 态 学 机 制 为 切 入 点 分 别 从 关 键 胁 迫 耐 受 性 基 因 热 激 蛋 白 heatshockprotein Hsp 基 因 的 表 达 Hsp 基 因 非 编 码 区 的 特 征 和 转 录 组 比 较 分 析3 个 层 面 对 近 缘 斑潜蝇竞争取代分子机制进行总结与探讨 并从胁迫耐受性基因类型 分子生物学研究方法及种间 竞争其他因子等方面对斑潜蝇种间竞争取代未来的研究方向进行了展望 关键词 斑潜蝇 外来有害生物 竞争取代 温度适应 分子机制 Researchprogressinthemolecularmechanismofinterspecificcompetitionand substitutionofleafminerfliesLiriomyzaspeciesundertheinfluenceoftemperature Chang Yawen 1 Wang Yucheng 1 Gong Weirong 2 Du Yuzhou 1 3 1 CollegeofHorticultureandPlantProtection InstituteofAppliedEntomology YangzhouUniversity Yangzhou 225009 JiangsuProvince China 2 PlantProtectionandQuarantineStationofJiangsuProvince Nanjing210036 JiangsuProvince China 3 JointLaboratoryforInternationalCooperationinAgricultureandAgriculturalProduct Safety MinistryofEducation YangzhouUniversity Yangzhou225009 JiangsuProvince China Abstract Leaf miner flies Liriomyza Diptera Agromyzidae represent a group of worldwide insect pests endangering horticultural vegetable crops Some of them are also important alien insect pests in China Theyarediverseandconstantlyinvadeandspreadallovertheworld andtheyalsoundergocom plex competition and substitution in the process The mechanisms of interspecific competitive substitu tionof Liriomyzaspeciesarecomplex whichareaffectedbymanyfactors amongwhichtemperatureis an important factor This review focused on the molecular mechanism of interspecific competitive sub stitution of Liriomyza under the influence of temperature Firstly based on the ecological mechanism of interspecific competition the molecular mechanism of competitive substitution of three closely related Liriomyza species was summarized and discussed from three aspects expression of heat shock protein Hsp characteristics of Hsp noncoding region and comparative analysis of transcriptome data In addi tion the prospects for the future research of interspecific competitive substitution of Liriomyza species in terms of stress tolerant genes molecular research methods and other factors influencing interspecific competitionwerediscussed Key words Liriomyza spp alien insect pest competition and substitution temperature adaptation 基金项目 江 苏 省 现 代 农 业 西 甜 瓜 产 业 技 术 体 系 绿 色 防 控 创 新 团 队 JATS 2020 309 江 苏 省 科 技 支 撑 农 业 部 分 项 目 BE2014410 扬州大学高层次人才科研启动项目 137012465 通信作者 Authorsforcorrespondence E mail 627351585 yzdu 收稿日期 2021 10 071200 植 物 保 护 学 报 48 卷 一个物种从原产地迁移到其他栖息地是物种间 发 生 相 互 作 用 最 严 重 的 结 果 而 且 通 过 生 态 系 统 级 联 可 以 与 害 虫 管 理 和 保 护 生 物 学 相 关 联 一 般 来 说 物种取代与种间竞争息息相关 而这种取代也被 称 为 竞 争 性 迁 移 被 定 义 为 在 给 定 的 栖 息 地 中 一 个 物 种 被 另 一 个 物 种 所 消 灭 其 中 一 个 物 种 拥 有 另 一 个 物 种 相 同 的 生 态 位 DeBach 1966 竞 争 仍 然 是 种 间 取 代 的 一 个 关 键 组 成 部 分 此 外 物 种 取 代 往 往 是 由 多 种 机 制 相 互 作 用 引 起 而 不 是 由 单 一 原 因 引 起 它 们 的 相 互 作 用 是 由 生 物 和 非 生 物 因 素 共 同 影 响 的 因 此 取 代 取 决 于 种 间 相 互 作 用 发 生 的 位 置 随 着 不 同 机 制 的 影 响 在 空 间 和 时 间 上 的 变 化 种 间 相 互 作 用 的 结 果 也 各 不 相 同 Gao Reitz 2017 由 于 大 部 分 物 种 种 间 竞 争 的 历 史 记 录 和 前 期 调 查 研 究 数 据 的 缺 失 同 时 在 已 经 完 成 了 物 种 替 换的情况下 近缘种间不再发生相互作用 因此在实 验水平上证明物种间发生竞争与否具有很大的挑战 性 Parr Gibb 2009 从 而 使 回 溯 这 一 问 题 变 得 更 具挑战性 各种生物学和生态学实验可用于研究近 缘物种间的竞争力 虽然不能完全反映物种竞争取 代 的 整 个 过 程 但 仍 然 可 以 针 对 某 些 竞 争 因 子 通 过 实 验 来 量 化 种 内 和 种 间 竞 争 的 水 平 Inouye 2001 其 中 应 用 分 子 生 物 学 技 术 探 讨 物 种 竞 争 取 代 机 制 是对传统生物学和实验生态学的补充 随 着 全 球 气 候 的 变 化 环 境 温 度 的 变 化 对 生 态 多 样 性 造 成 了 严 重 威 胁 并 且 开 始 对 物 种 自 然 种 群 的 分 布 和 丰 富 度 产 生 巨 大 影 响 Hoffmann 2010 Kellermann et al 2012 昆 虫 是 变 温 动 物 环 境 温 度 是 影 响 昆 虫 生 命 活 动 的 重 要 因 素 其 对 温 度 胁 迫 的耐受能力是决定种群能否在特定生态环境下得以 生 存 及 延 续 的 一 个 重 要 条 件 Taylor 1981 Sinclair etal 2015 温 度 在 一 定 程 度 上 会 影 响 昆 虫 的 地 理 分布 并对昆虫的活动产生影响 因此可直接或间接 影 响 昆 虫 的 入 侵 传 播 Chown Nicolson 2004 物 种 对 温 度 的 适 应 能 力 一 定 程 度 上 决 定 其 分 布 范 围 昆虫可以通过躲避 适应等方式去面对温度的变 化 而 使 用 多 种 策 略 去 适 应 环 境 是 决 定 一 个 物 种 能 否 成 功 建 立 繁 殖 并 最 终 成 功 入 侵 定 殖 的 关 键 因 素 Richardson Py ek 2006 如 昆 虫 经 过 长 时 间 的 进 化 产 生 了 一 系 列 对 抗 极 端 温 度 的 方 法 以 适 应 环 境变化 此前国内外关于入侵害虫的温度适应性研 究和在温度影响下竞争取代的分子机制研究大多仍 集 中 于 基 因 表 达 水 平 Huang Kang 2007 Yu Wan 2009 Samanta et al 2021 近 年 来 随 着 高 通 量 测 序 技 术 的 快 速 发 展 通 过 转 录 组 学 等 组 学 手 段 来 筛 选 差 异 表 达 基 因 有 助 于 发 现 昆 虫 应 对 环 境 胁 迫 应 激 反 应 的 关 键 基 因 和 相 关 通 路 张 棋 麟 和 袁 明 龙 2013 Willot et al 2017 因 此 该 方 法 也 可 以 作 为 评 估 物 种 入 侵 和 竞 争 能 力 的 一 种 有 效 方 法 Well band Heath 2017 1 斑潜蝇在中国的分布现状 斑 潜 蝇 隶 属 双 翅 目 潜 蝇 科 斑 潜 蝇 属Liriomyza 是 一 类 严 重 为 害 园 艺 作 物 的 世 界 性 害 虫 Spencer 1973 也 是 我 国 一 类 重 要 的 外 来 有 害 生 物 Wan Yang 2016 斑 潜 蝇 的 幼 虫 在 寄 主 植 物 叶 片 中 潜 食 形 成 蛇 形 潜 道 影 响 寄 主 植 物 的 光 合 作 用 严 重 时导致寄主植物叶片脱落 甚至枯死 成虫在叶片上 取食以及产卵造成的伤口还为病原菌的侵入提供了 途径 康乐 1996 斑潜蝇寄主范围广泛 其中以豆 科 茄 科 葫 芦 科 以 及 十 字 花 科 等 作 物 为 主 Spen cer 1973 近 些 年 随 着 设 施 农 业 的 发 展 斑 潜 蝇 类 害 虫 的 发 生 日 益 严 重 已 逐 渐 成 为 园 艺 作 物 及 蔬 菜 生 产 上 的 重 要 害 虫 斑 潜 蝇 种 类 繁 多 种 间 竞 争 替 代 迅 速 其 中 三 叶 斑 潜 蝇L trifolii 美 洲 斑 潜 蝇L sativae 和 南 美 斑 潜 蝇L huidobrensis 是3 种 已 入 侵 我 国 且 为 害 严 重 的 多 食 性 斑 潜 蝇 康 乐 1996 目 前 三 叶 斑 潜 蝇 主 要 分 布 在 我 国 海 南 广 东 台 湾 以 及 江 苏 等 东 南 沿 海 省 份 美 洲 斑 潜 蝇 在 我 国 大 陆 各 个 省 市 自 治 区 以 及 台 湾 省 皆 有 分 布 而 南 美 斑 潜 蝇 主 要 分 布 于 一 些 纬 度 和 海 拔 相 对 较 高 的 冷 凉 地 区 相 君 成 等 2012 Gaoetal 2017 潘 立 婷 等 2019 同时由于调查地点 调查时间 寄主种类以及种间竞 争 的 存 在 想 要 准 确 了 解 各 地 斑 潜 蝇 的 发 生 分 布 情 况 还 需 要 对 各 个 调 查 点 进 行 系 统 的 调 查 监 测 种 间 竞 争 是 物 种 群 落 构 成 的 一 个 基 本 机 制 竞 争 取 代 是种间竞争最严重的后果 种间竞争取代机制通常 是 复 杂 的 Gao Reitz 2017 对 于 入 侵 性 斑 潜 蝇 来 说 影 响 近 缘 种 斑 潜 蝇 种 间 竞 争 取 代 的 因 子 有 很 多 如 生 殖 干 扰 Sakamaki et al 2005 Tokumaru Abe 2005 抗 药 性 Gao et al 2012 寄 主 植 物 Gao et al 2014 天 敌 Abe Tokumaru 2008 和 温 度 Wang et al 2014 等 影 响 因 子 Gao et al 2011 Gao Reitz 2017 其 中 斑 潜 蝇 对 温 度 的 耐 molecularmechanism6 期 常亚文等 温度影响下斑潜蝇种间竞争取代的分子机制研究进展 1201 受性能力在与其近缘种间的竞争和取代中起着关键 作 用 本 文 将 首 先 介 绍 上 述3 种 重 要 入 侵 性 斑 潜 蝇 在 温 度 影 响 下 的 种 间 竞 争 取 代 生 态 学 机 制 分 别 从 关 键 基 因 表 达 基 因 非 编 码 区 特 征 和 转 录 组 测 序 分 析3 个 层 面 对 近 缘 斑 潜 蝇 竞 争 取 代 潜 在 分 子 机 制 进 行 综 述 讨 论 目 前 研 究 中 存 在 的 不 足 并 展 望 未 来 研 究的方向 2 温 度 影 响 下 斑 潜 蝇 种 间 竞 争 生 态 学 机 制 温度是影响昆虫种群生长发育和繁殖的重要因 子 当2 种 有 竞 争 关 系 的 昆 虫 同 时 存 在 时 其 中 一 个 物种对某环境温度条件不适应 将导致其在存活 取 食 成虫飞行和产卵等方面的能力下降 在与另一种 昆 虫 竞 争 中 处 于 劣 势 最 终 会 被 取 代 Fox et al 1985 Cerd et al 1998 此 外 昆 虫 的 温 度 耐 受 性 特 别 是 耐 冷 性 是 昆 虫 完 成 生 命 周 期 成 功 越 冬 栖 息 地 扩 张 的 重 要 因 素 这 也 同 样 适 用 于 斑 潜 蝇 首 先 3 种 重 要 近 缘 斑 潜 蝇 在 温 度 适 应 性 方 面 存 在 一 定 差 异 如 在 适 宜 发 育 温 度 下 美 洲 斑 潜 蝇 和 三 叶 斑 潜 蝇 的 繁 殖 力 和 竞 争 力 相 当 在 不 利 的 高 温 和 低 温 条 件 下 这2 种 斑 潜 蝇 的 繁 殖 力 尽 管 都 有 所 降 低 但在下降程度上三叶斑潜蝇要小于美洲斑潜蝇 三 叶 斑 潜 蝇 对 高 低 温 的 耐 受 能 力 与 竞 争 能 力 更 强 王 凯 歌 2013 在18 30 温 度 范 围 内 南 美 斑 潜 蝇 的 繁 殖 力 随 着 温 度 升 高 呈 先 升 后 降 的 趋 势 但 竞 争 力 却 随 着 温 度 的 升 高 而 降 低 美 洲 斑 潜 蝇 的 繁 殖 力和竞争力则是随着温度的升高而升高 相君成等 2012 因 此 在 低 温 冷 凉 条 件 下 南 美 斑 潜 蝇 的 竞 争 力比美洲斑潜蝇强 而在相对更高的温度下 美洲斑 潜 蝇 的 竞 争 力 比 南 美 斑 潜 蝇 强 更 适 宜 高 温 条 件 其 次 3 种 重 要 近 缘 斑 潜 蝇 的 发 育 起 点 温 度 和 有 效 积温存在一定差异 如三叶斑潜蝇各虫态的发育起 点 温 度 均 比 美 洲 斑 潜 蝇 低 曾 玲 等 1998 王 音 等 2000a 肖 婷 等 2011 因 此 在 田 间 环 境 条 件 下 三 叶 斑潜蝇越冬代出现的时间在理论上应该比美洲斑潜 蝇早 而有效积温却比美洲斑潜蝇高 表明三叶斑潜 蝇 全 年 为 害 期 应 该 比 美 洲 斑 潜 蝇 长 钱 景 秦 和 古 琇 芷 1996 陈 石 金 等 2000 由 于 南 美 斑 潜 蝇 为 高 纬 度 高 海 拔 的 物 种 因 此 其 发 育 起 点 温 度 最 低 而 有 效 积 温 介 于 美 洲 斑 潜 蝇 和 三 叶 斑 潜 蝇 之 间 周 亦 红 等 2001 罗 进 仓 等 2002 此 外 3 种 重 要 近 缘 斑 潜蝇的过冷却点也存在一定差异 如三叶斑潜蝇和 南 美 斑 潜 蝇 的 过 冷 却 点 分 别 为 20 6 和 20 9 Chen Kang 2002 肖 婷 等 2012 远 低 于 美 洲 斑 潜 蝇 的 10 0 左 右 王 音 等 2000b Zhao Kang 2000 三叶斑潜蝇的过冷却点很低 理论上可在中 国大部分地区安全越冬 同时随着设施农业的推广 大 大 降 低 了 害 虫 的 越 冬 风 险 因 此 针 对 上 述3 种 入 侵 性 斑 潜 蝇 而 言 三 叶 斑 潜 蝇 的 检 疫 和 防 治 工 作 不 容忽视 3 温 度 影 响 下 斑 潜 蝇 种 间 竞 争 分 子 机 制 昆 虫 是 变 温 动 物 环 境 温 度 是 影 响 昆 虫 生 命 活 动 的 重 要 因 素 昆 虫 对 温 度 胁 迫 的 耐 受 能 力 是 决 定 其种群能否在特定生态环境下得以生存及延续的一 个 重 要 条 件 Taylor 1981 Sinclair et al 2015 暴 露 在 温 度 胁 迫 条 件 下 的 昆 虫 会 产 生 不 同 反 应 如 寻 找 避 护 所 Kelly et al 2012 改 变 细 胞 膜 的 流 动 性 Taylor 1981 Kelly et al 2012 累 积 小 分 子 糖 类 及 醇 类 物 质 Duman 2001 Kellyetal 2012 以 及 生 成 热 激 蛋 白 和 抗 氧 化 酶 等 Kregel 2002 室 内 研 究 表 明 三 叶 斑 潜 蝇 的 温 度 耐 受 能 力 高 于 美 洲 斑 潜 蝇 和 南 美 斑 潜 蝇 三 叶 斑 潜 蝇 种 群 对 其 他 潜 蝇 种 群 的 逐 渐 取 代 可 能 与 其 较 强 的 温 度 耐 受 性 相 关 Wanget al 2014 目 前 国 内 外 关 于 入 侵 害 虫 在 高 低 温 胁 迫 耐 受 性 的 分 子 机 制 研 究 仍 集 中 于 热 激 蛋 白 heat shock protein Hsp 基 因 的 表 达 Yu Wan 2009 Huetal 2014 Changetal 2017 而 温 度 耐 受 性 在 斑潜蝇近缘种间的竞争和取代中起着关键作用 3 1 关键温度耐受性基因的表达特性 Hsp 是 生 物 机 体 应 对 高 温 或 其 他 环 境 胁 迫 时 所 产 生 的 一 类 特 定 应 急 蛋 白 在 进 化 过 程 中 是 一 种 高 度保守的蛋白质 普遍存在于生物体中 在生物个体 的 生 长 发 育 和 生 存 过 程 发 挥 着 重 要 作 用 根 据 分 子 量的 大小 一般 可分 为Hsp100 Hsp90 Hsp70 Hsp60 Hsp40 及 小 分 子Hsp small Hsp sHsp Lindquist 1986 S rensen et al 2003 Hsp 在 抵 御 胁 迫 过 程 中主要充当分子伴侣 维持蛋白质的正常折叠 协助 蛋 白 质 跨 膜 运 输 阻 止 蛋 白 质 前 体 积 累 不 同Hsp 与 靶蛋白的作用机理不同 从而发挥不同的功能 进而 使 生 物 体 免 受 或 减 轻 所 受 伤 害 Johnstonetal 1998 Feder Hofmann 1999 S rensen et al 2003 探 索比较近缘物种间与温度适应性相关基因的表达情 况 可 以 评 价 种 间 温 度 胁 迫 适 应 性 的 差 异 Walsh et al 2019 例 如 在 橘 小 实 蝇Bactrocera dorsalis 和 番 石 榴 果 实 蝇B correcta 之 间 诱 导Hsp70 和Hsp90 基 因 转 录 水 平 显 著 变 化 的 温 度 范 围 不 同 Hu et al 2014 此 外 通 过RNA 干 扰 降 低Hsp23 基 因 表 达1202 植 物 保 护 学 报 48 卷 后 橘 小 实 蝇 和 番 石 榴 果 实 蝇 也 出 现 了 不 同 的 反 应 这2 种 实 蝇 在 饲 喂dsHsp23 后 目 的 基 因 表 达 水 平 下 降 的 情 况 类 似 但 橘 小 实 蝇 在 极 端 温 度 处 理 后 的 存 活 率 与 对 照 组 相 比 显 著 降 低 而 番 石 榴 果 实 蝇 的 存 活 率 在 处 理 组 与 对 照 组 之 间 却 无 显 著 差 异 Guet al 2019 在 烟 粉 虱Bemisia tabaci 不 同 生 物 型 中 肖 娜 2015 发 现 烟 粉 虱MED 生 物 型 对 极 端 温 度 的 耐 受 能 力 较MEAM1 生 物 型 更 强 极 端 温 度 能 诱 导 烟 粉 虱Hsp 基 因 表 达 以 抵 抗 温 度 胁 迫 Yu T max the highest response tempera ture T on orT max valueswerenotapplicable 3 2 关键温度耐受性基因的非编码区特征 Hsp 的 诱 导 表 达 是 目 前 研 究 最 多 的 也 是 被 认 为是与昆虫对温度胁迫的耐受性最密切的因子之一 Kangetal 2009 参 与Hsp 表 达 转 录 机 制 中 的 一 些 非 编 码 区 独 特 特 征 促 进 了Hsp 在 热 应 激 反 应 中 快 速 大 量 的 表 达 Walseretal 2006 Chenetal 2008 在 黑 腹 果 蝇Drosophila melanogaster 中 Hsp70 和 其 他Hsp 表 现 出 由 启 动 子 区 域 的 插 入 缺 失 引 起 的 明 显 分 化 而 这 种 分 化 与Hsp 表 达 的 差 异 相 关 Micha lak et al 2001 Lerman Feder 2005 Chen et al 2007 此外在研究果蝇对温度的耐受性时 发现黑 腹 果 蝇 比D subobscura 表 现 出 更 强 的 热 休 克 反 应 因为黑腹果蝇Hsp70 基因启动子的GAGA 元件数目 较 多 相 对 富 集 其 典 型Hsp70 基 因 启 动 子 包 含5 个 GAGA 元 件 而D subobscura 的Hsp70 基 因 启 动 子 仅 包 含2 个GAGA 元 件 此 外 这2 种 果 蝇 在 其 近 端 启 动 子 中 具 有 相 似 数 量 的 热 休 克 元 件 heat shock element HSE 但 黑 腹 果 蝇 的HSE1 比D subobscu ra 多5 个 碱 基 除 了 上 述2 种 启 动 子 序 列 特 征 差 异 之 外 黑 腹 果 蝇 还 表 现 出 更 紧 凑 的 靠 近5 端 的 启 动6 期 常亚文等 温度影响下斑潜蝇种间竞争取代的分子机制研究进展 1203 子 序 列 即 黑 腹 果 蝇 的 转 录 因 子 结 合 位 点 transcrip tion factor binding site TFBS 比D subobscura 中 的 TFBS 间隔更短 S rensenetal 2019 虽 然3 种 近 缘 斑 潜 蝇Hsp 的 编 码 区 高 度 保 守 但 基 因 表 达 方 面 的 敏 感 性 却 差 异 明 显 对3 种 近 缘 斑 潜 蝇Hsp 中5 非 编 码 区 untranslatedregion UTR 特 征 进 行 比 较 发 现5 条Hsp 的5 UTR 特 征 显 著 不 同 在 三 叶 斑 潜 蝇5 条Hsp 的5 UTR 共 鉴 定 出10 个 TATA box like 元 件 而 在 美 洲 斑 潜 蝇 和 南 美 斑 潜 蝇 的Hsp 的5 UTR 中 分 别 鉴 定 出5 个 和11 个TATA box like 元 件 HuangLh L huidobrensis Lt L trifolii 图1 3 种近缘斑潜蝇Hsp 基因5 UTR 的比对 Changetal 2017 Fig 1 Alignmentof5 UTRsofLiriomyzaHspgenes Changetal 2017 3 3 转 录 组 测 序 在 温 度 介 导 下 种 间 竞 争 取 代 中 的 应 用 转录组测序技术已广泛应用于生物大尺度基因 表 达 的 分 析 利 用 该 技 术 可 以 全 面 快 速 地 获 取 研 究 对 象 在 某 一 状 态 下 的 基 因 转 录 信 息 挖 掘 重 要 的1204 植 物 保 护 学 报 48 卷 功能基因 揭示不同生物性状的分子机制 张棋麟和 袁明龙 2013 高通量测序技术的快速发展彻底改 变 了 人 们 对 基 因 表 达 基 因 调 控 相 关 分 子 机 制 的 理 解 基于下一代测序的近缘物种间的转录组学比较 研究已被广泛用于阐明物种的进化关系和环境适应 性 这些技术已成功应用于许多入侵物种的种间竞 争 取 代 分 子 机 制 研 究 包 括 烟 粉 虱 Wang et al 2012 福 寿 螺Pomaceacanaliculata Muetal 2015 和 橘 小 实 蝇 Guoetal 2018 最 近 高 通 量 转 录 组 分 析 也 被 用 于 分 析 和 比 较2 种 近 缘 天 牛 中 的 化 学 感 受 相 关 基 因 结 果 表 明 这 些 基 因 可 能 在 早 期 生 殖 隔 离 和 寄 主 选 择 中 起 着 重 要 作 用 Zhangetal 2016 在 另 一 项 研 究 中 3 种 近 缘 水 蛭 的 转 录 组 数 据 被 用 于 研 究 其 对 环 境 适 应 的 分 子 机 制 Liuetal 2018 此 外 通 过 对3 种 稻 飞 虱 不 同 温 度 条 件 下 的 转 录 组 数 据 进 行 比 较 分 析 也 能 更 好 地 了 解 稻 飞 虱 的 温 度 适 应 性 机 制 Huang et al 2017 温 度 胁 迫 对 生 物 体 的 行 为 和 生 理 有 多 种 影 响 而 转 录 组 学 被 用 于 分 析 基 因 表 达 的 系 统 性 变 化 也 用 于 评 估 昆 虫 对 高 低 温 的 应 激 反 应 张 棋 麟 和 袁 明 龙 2013 在 近 缘 物 种 竞 争 取 代 研 究 中 Guetal 2019 对2 种 入 侵 果 实 蝇 幼 虫 的 热 驯 化 机 制 和 相 关 转 录 反 应 进 行 了 研 究 发现橘小实蝇在基因表达上的变化要比番石榴果实 蝇 多 在 这2 种 果 蝇 中 Hsp 基 因 在38 驯 化 温 度 下 都 趋 于 上 调 表 达 而 在35 时 许 多Hsp 基 因 仅 在 番 石 榴 果 实 蝇 中 趋 于 上 调 表 达 此 外 Wang et al 2012 在 对 烟 粉 虱2 种 生 物 型MEAM1 和Asia II 3 的 比 较 中 也 鉴 定 到 了 数 百 个 高 度 分 化 的 差 异 基 因 其 中 分 化 最 为 明 显 的 基 因 是 细 胞 色 素P450 基 因 谷 胱 甘 肽 代 谢 和 氧 化 磷 酸 化 相 关 基 因 其 中 代 谢 相 关 基 因 的 差 异 可 能 是 烟 粉 虱MEAM1 和AsiaII3 生 物 型分化和种间竞争取代的内在驱动力 3 种 近 缘 斑 潜 蝇 转 录 组 分 析 结 果 表 明 三 叶 斑 潜 蝇 美 洲 斑 潜 蝇 和 南 美 斑 潜 蝇 各 自 具 有 不 同 的 差 异表达基因簇 在温度耐受性 寄主选择和抗药性等 竞 争 因 子 相 关 基 因 的 比 较 中 三 叶 斑 潜 蝇 和 美 洲 斑 潜 蝇 的 表 达 模 式 相 对 一 致 而 与 南 美 斑 潜 蝇 的 表 达 模式显著不同 在差异基因的两两比较中 三叶斑潜 蝇 和 美 洲 斑 潜 蝇 中 出 现 更 多 上 调 表 达 的 基 因 这 可 能 意 味 着 这2 种 斑 潜 蝇 比 南 美 斑 潜 蝇 更 具 有 竞 争 力 Changetal 2020a 美 洲 斑 潜 蝇 是 我 国 分 布 最 广 的 斑 潜 蝇 物 种 其 分 布 范 围 广 泛 可 能 与 大 量 高 表 达 的 差 异 基 因 有 关 而 三 叶 斑 潜 蝇 的 差 异 基 因 总 数 量 与 美 洲 斑 潜 蝇 相 差 不 大 因 此 三 叶 斑 潜 蝇 的 潜 在 入 侵 能 力 也 不 容 忽 视 目 前 斑 潜 蝇 中 其 他 转 录 组 方 面 的 研 究 主 要 都 集 中 在 竞 争 优 势 种 三 叶 斑 潜 蝇 中 在 高 温 和 低 温 胁 迫 下 与 翻 译 后 修 饰 蛋 白 质 周 转 伴 侣 和 脂 质 转 运 代 谢 相 关 的 差 异 表 达 基 因 均 被 富 集 同 时 编 码Hsp 和 表 皮 蛋 白 家 族 的 基 因 分 别 在 三 叶 斑 潜 蝇 应 对 高 低 温 胁 迫 反 应 中 受 到 调 控 这 些 差 异 表 达 基 因 的 功 能 值 得 进 一 步 研 究 Chang et al 2020b 此 外 三 叶 斑 潜 蝇 在 高 温 和 阿 维 菌 素 共 同 处理下的转录组分析结果也表明高温可以提高三叶 斑 潜 蝇 对 阿 维 菌 素 的 耐 受 能 力 这 或 许 也 是 推 动 全 国 范 围 内 三 叶 斑 潜 蝇 对 另 外2 种 斑 潜 蝇 竞 争 取 代 的 原 因 Wang et al 2021 关 于 三 叶 斑 潜 蝇 和 美 洲 斑 潜 蝇 快 速 冷 耐 受 分 子 机 制 的 研 究 表 明 无 论 在 快 速 冷 耐 受 处 理 与 对 照 组 或 者 快 速 冷 耐 受 低 温 胁 迫 处 理 与 直 接 低 温 胁 迫 处 理 的 转 录 组 比 较 中 美 洲 斑 潜 蝇 都 比 三 叶 斑 潜 蝇 拥 有 更 多 的 差 异 表 达 基 因 同 时 在2 种 斑 潜 蝇 共 同 差 异 表 达 基 因 的 种 类 上 脂 肪 酸 代 谢 酶 表 皮 蛋 白 和 细 胞 色 素P450 基 因 都 显 著 富 集 暗 示 美 洲 斑 潜 蝇 蛹 的 快 速 冷 耐 受 能 力 比 三 叶 斑 潜 蝇 强 这 或 许 也 是 目 前 美 洲 斑 潜 蝇 能 够 在 全 国 发 生为害而没有被温度耐受性更强的三叶斑潜蝇竞争 取代的原因之一 未发表数据 4 展望 昆虫对温度胁迫的耐受性在预测害虫发生分布 区 模 拟 种 群 动 态 评 估 地 理 扩 散 能 力 近 缘 物 种 之 间 的 竞 争 取 代 和 综 合 治 理 等 方 面 都 具 有 重 要 意 义 而 在 全 球 气 候 变 化 的 大 背 景 下 此 方 面 的 研 究 显 得 更为重要 本研究探讨了关键胁迫耐受性基因表达 在 斑 潜 蝇 竞 争 取 代 中 的 作 用 但 目 前 在 斑 潜 蝇 中 除 了 对Hsp 的 研 究 外 尚 缺 乏 针 对 其 他 胁 迫 耐 受 性 基 因的研究 今后在研究基因的类型上还需扩展其他 相关温度耐受性基因和挖掘与温度胁迫相关的新基 因 如 抗 氧 化 酶 相 关 基 因 在 温 度 胁 迫 中 的 作 用 不 能 忽 视 Yuanetal 2021 就 研 究 了 西 花 蓟 马Franklini ellaoccidentalis 在 不 同 温 度 胁 迫 处 理 下 抗 氧 化 酶 活 性 的 变 化 和 相 关 基 因 的 表 达 此 外 在 斑 潜 蝇 温 度 胁 迫 和 竞 争 取 代 研 究 中 一 些 基 因 功 能 研 究 方 法 如 RNA 干 扰 和 蛋 白 表 达 纯 化 方 法 也 需 要 加 强 虽 然 在 三 叶 斑 潜 蝇 成 虫 中 已 经 开 展 了 注 射 法RNA 干 扰 体 系 的 摸 索 但 斑 潜 蝇 成 虫 注 射 后 较 高 的 死 亡 率 也 限 制 了 相 关 研 究 的 开 展 Chang et al 2021 在 基 因 表达调控方面应进一步加强对关键胁迫基因的转录 因 子 及 基 因 表 达 通 路 的 研 究 同 时 需 要 关 注 关 键 温6 期 常亚文等 温度影响下斑潜蝇种间竞争取代的分子机制研究进展 1205 度 耐 受 性 基 因 启 动 子 的 突 变 与 温 度 耐 受 性 的 关 系 研究蛋白与核酸或者蛋白与蛋白之间关系的相关分 子生物学方法 如凝胶迁移试验 酵母双杂交检测和 免 疫 共 沉 淀 检 测 系 统 等 也 需 要 应 用 于 斑 潜 蝇 中 关 键 基 因 的 转 录 调 控 机 制 研 究 在 组 学 研 究 方 面 除 了 转 录 组 的 研 究 还 需 要 加 强 转 录 组 与 其 他 组 学 之 间的联合分析来探讨近缘斑潜蝇种间竞争能力的差 异 总 的 来 说 目 前 的 研 究 侧 重 于 影 响 斑 潜 蝇 种 间 竞 争 的 重 要 因 子 温 度 的 探 究 而 影 响 种 间 竞 争 的 因 子 较 多 还 包 括 抗 药 性 和 寄 主 嗜 好 性 等 Gaoet al 2012 2014 因 此 接 下 来 需 要 进 一 步 加 强 其 他 因子及其相关基因在近缘种斑潜蝇种间竞争中的功 能 研 究 并 在 开 展 近 缘 种 种 间 竞 争 分 子 机 制 研 究 的 同时 结合入侵生物学的生态学机制进行综合分析 参 考 文 献 References Abe Y Tokumaru S 2008 Displacement in two invasive species of leafminer fly in different localities Biological Invasions 10 7 951 953 Cerd X Retana J Manzaneda A 1998 The role of competition by dominantsandtemperatureinthefora