2020-植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展_刘艳潇.pdf

分子植物育种 2020 年 第 18 卷 第 3 期 第 1020 1026 页 Molecular Plant Breeding 2020 Vol 18 No 3 1020 1026 评述与展望 Review and Progress 植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展 刘艳潇 祝一鸣 周而勋 华南农业大学农学院 广东省微生物信号与作物病害防控重点实验室 群体微生物研究中心 广州 510642 通信作者 exzhou 摘 要 植物免疫诱抗剂除了能诱导植物免疫反应以使植物获得或提高对病菌的抗性外 也可以激发植物 体内代谢调控过程 促进植物生长 增加作物产量 植物免疫诱抗剂可以诱导植物产生系统获得抗性以使植 物对病原菌产生广泛 长期的抗性 本综述全面 系统地介绍了植物免疫诱抗剂的种类及其目前在生产 病害 防治上的应用状况 阐述了其作用机理 并展望了植物免疫诱抗剂的应用前景 通过对植物免疫诱抗剂发展 历史和应用现状的分析 旨在为植物免疫诱抗剂未来的开发和应用提供一定的理论和实践依据 关 键词 植物免疫诱抗剂 系统获得抗性 植物免疫系统 病害防治 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers Liu Yanxiao Zhu Yiming Zhou Erxun Integrative Microbiology Research Centre Guangdong Province Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control College of Agriculture South China Agricultural University Guangzhou 510642 Corresponding author exzhou DOI 10 13271 j mpb 018 001020 Abstract In addition to inducing plant immune responses to induce or enhance resistance to pathogens plant immune inducers can also stimulate a series of metabolic processes in plants to promote plant growth and increase crop yield Plant immune inducers can induce systemic acquired resistance of plant to produce broad long term resistance to pathogens This review comprehensively and systematically introduced the types of plant immune inducers and their current application in production and disease prevention expounded its mechanism of action and prospected the application prospects of plant immune inducers Based on the analysis of the development history and application status of plant immune inducers this paper aims to provide a theoretical and practical basis for the future development and application of plant immune inducers Keywords Plant immune inducers Systemic acquired resistance Plant immune system Disease prevention 基金项目 本研究由国家重点研发计划专项 2017YFD0200900 资助 引用格式 Liu Y X Zhu Y M and Zhou E X 2020 Research progress on the action mechanism and application of plant immune inducers Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 18 3 1020 1026 刘艳潇 祝一鸣 周而勋 2020 植物免疫诱抗剂的作 用机理和应用研究进展 分子植物育种 18 3 1020 1026 文 2016 植物在生长发育过程中不断受到各种病原微生 物的侵染 虽然植物不像哺乳动物一样具有特异免 疫细胞和适应性免疫反应 但植物在与病原菌的斗 争过程中慢慢进化出一些抵御病原菌的特殊机制 除了形成外皮 细胞壁等物理防御屏障 产生抗菌代 谢产物外 Eulgem 2005 张肖晗等 2016 它们也可 植 物免疫诱抗剂能诱导植物免疫系统启动从而 使植物获得或提高对病原菌的抗性 由于植物免疫 诱抗剂没有直接的杀菌活性 病菌不易对其产生抗 药性 防治谱广 也可与杀菌剂混用 达到增效的目 的 邱德文 2016 植物免疫诱抗剂一般分为蛋白多 肽类 寡糖类 有机酸类和无机化合物类等 广义的 还包括植物免疫诱导菌 木霉菌 芽孢杆菌等 邱德 以 利用诱导防御信号机制来抵御病原菌的入侵 这 些机制包括非寄主抗性 病程相关分子触发免疫 PAMP triggered immunity PTI 以及效应分子触发免 疫 effector triggered immunity ETI ETI 是一种加速 和放大的 PTI 反应 一般会导致寄主抗病反应 通常 表现为在侵染位点引起植物组织细胞过敏性坏死反 应 hypersensitive response HR 植物组织细胞的坏 死使得病原菌不能进一步侵染生长 且能防止植物体 本身营养的流失 Jones and Dangl 2006 初始病原菌 的局部感染能诱导植物产生系统获得抗性 systemic acquired resistance SAR SAR 使植物组织对次生病 原体产生广泛的 长期的抗性 Spoel and Dong 2012 植物免疫抗性大多由外在的诱导子或激发子诱 导和激发产生 激发子 Elicitor 是一类能激活寄主植 物产生防卫反应的特殊化合物的统称 可分为多糖 类 糖蛋白 多肽类等 杨雅云 2008 可应用于生产 有针对性地防治植物病害 邱德文 2014 植物免疫 产生一系列信号物质如水杨酸 salicylic acid SA 茉 莉酸 jasmonic acid JA 乙烯 ethylene ET 和脱落酸 abscisic acid ABA 等进行信号传导 以使植物抗病 相关基因对应外界侵染情况进行表达 进而能产生 广泛的抗性抵抗大部分病原菌 邱德文 2016 这些 信号物质也可以作为一种原材料用于植物免疫诱抗 剂的研发 利用植物免疫诱抗剂控制农作物病虫害是植物 保护的新思路 新途径 本综述从植物免疫诱抗剂的 作用原理切入 介绍了有机酸类 无机化合物类 寡 糖类和蛋白多肽类几类植物免疫诱抗剂 并总结了 其目前在生产实践中的应用 以期对植物免疫诱抗 剂未来多样性的开发和应用提供科学依据 目前的 研究热点多集中于以诱导植物提高免疫抗性为指 标 利用 蛋白 基因 蛋白 筛选模式 从微生物发 酵代谢产物中直接分离纯化天然目的蛋白 通过分 子生物技术获得基因序列 表达蛋白后确定其是否 具有诱抗活性 与此同时也应该致力于应用技术开 发及加快产业化发展 1 植物免疫诱抗剂的作用机理 植物免疫诱抗剂是利用生物诱导植物体产生抗 性的原理开发的一种新型生物农药 邱德文 2014 在生长系统方面 诱导剂能引起植物富含羟脯氨酸 糖蛋白 HRGP 的变化 导致木质素在细胞壁沉积 以 此物理方式增强植物对病原菌的抵抗力 而在植物 内部 它能使内源 SA 积累 诱导植物产生过敏反应 HR 使植物细胞死亡以抵抗病原菌的进一步定殖 或通过与植物互作触发植物 PTI ETI 反应 增强植 物对病原菌的对抗力 免疫诱抗剂与植物接触后 有 多种方式进入植物体内 脱落酸等通过叶表进入植 物体内 激活蛋白 效应子 蛋白 则通过细胞表面的 膜蛋白起作用 寡糖等通过气孔或水孔而作用于植 物组织 邱德文 2014 内源信号传导物质可以将免 疫诱抗剂进入植物组织后诱导其产生的抗病信号传 导到整个植株 紧随其后植物相关抗病基因开始表 达以发挥作用 寄主防御酶系统如 PAL 1 3 葡 聚糖酶 几丁质酶 POD 等的反应 PR 蛋白的调控与 表达以及抗病物质如木质素与植保素等的变化 使 病原菌的侵染进程受到抑制 邱德文 2014 2 植物免疫诱抗剂的种类 2 1 有机酸类 有机酸类植物免疫诱抗剂出现得较早 相关研 究和应用也比较多 SA 是在化学诱抗作用中最早被 发现的一种化合物 最早有研究表明 SA 能减轻烟草 花叶病毒 Tobacco mosaic virus TMV 引起的症状 而且诱导 PR 蛋白的积累 White et al 1983 随后有 科学家进一步提出 SA 与 SAR 相关的推测 认为植物 体通过合成一种 模拟 SA 作用的芳香族化合物 来 实现乙烯利诱导 PR 蛋白的积累 Van Loon 1983 Vernooij 等 1994 在烟草植株局部接种 TMV 发现 烟草内源 SA 的水平不仅在植株接种部位显著提高 在非接种部位也显著提高 Vernooij et al 1994 Sp letzer 和 Enyedi 1999 用 SA 对番茄植株进行喷雾 处理 发现番茄叶片内 SA水平和 PR IB 基因表达量显 著提高 另外经喷雾处理的番茄植株能抵抗早疫病菌 的侵染 说明 SA 诱导番茄植株产生系统获得抗性 茉莉酸 jasmonic acid JA 及茉莉酸甲酯 methyl jasmonate MeJA 在植物遇到病虫害侵袭时激发产生 防御反应 并对植物的代谢起重要作用 茉莉酮酸及 其甲酯能够诱导番茄对晚疫病 P infestans 的系统抗 性 Cohen et al 1993 MeJA 处理烟草幼苗可以提高 幼苗对炭疽病的抵抗力 另外幼苗中苯丙氨酸解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 的活性 木质素 和羟脯氨酸糖蛋白 hydroxyproline rich glycoprotein HRGP 含量也明显提高 而此三者的含量与烟草感病 程度之间有显著的的负相关性 说明这 3 种物质对茉 莉酮酸甲酯诱导抗病起着重要作用 宾金华等 2000 张元恩和刘英慧 1992 研究表明 对黄瓜喷施草 植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1021 分 子植物育种 Molecular Plant Breeding 物都显著减少 由病毒侵染造成的细胞退行性病变显 著减轻 商文静 2006 说明壳寡糖通过诱导活性氧 水平的增高和相关基因的表达影响烟草花叶病毒的 毒力结构以降低其对烟草的毒性 2 3 3 寡聚半乳糖醛酸 寡聚半乳糖醛酸能诱导烟草抵抗 TMV 田间和 温室试验结果表明 50 g mL 的寡聚半乳糖醛酸对 烟草的诱抗效果最好 寡聚半乳糖醛酸还可以诱导烟 草植株内超氧化物歧化酶 superoxidedismutase SOD 和过氧化氢酶 catalase CAT 活性的升高 并且可以 在较长时间保持诱导烟草植株 CAT 的活性 卢航等 2008 SOD酶活性越高 消除氧自由基的能力就越强 植物的抗逆性也越强 CAT 是植物细胞内重要的活 性氧清除剂 其活性的升高能降低 ROS 对植物细胞 的伤害程度 2 3 4 寡聚脱乙酰壳多糖 番茄种子 幼苗或叶片经脱乙酰壳多糖 多聚 N 壳糖胺 处理后 能使番茄根对枯萎病菌的侵染产生 抗性 观察番茄根超微结构 发现接种后的根部细胞 坏死 有木质素类似物和愈创葡聚糖类物质的沉积 李惠霞 2000 邵素琴和李建中 2002 研究表明脱乙 酰壳多糖在一些不能被几丁质片段诱导产生抗性的 植物中如芹菜中具有诱抗活性 2 3 5 壳聚糖 壳聚糖降解产生的糖类片段可以诱导植物产生 免疫抗性 邱德文 2016 刘亚光等 2008 的研究表明 用壳聚糖对大豆进行诱导处理 能诱导大豆对灰斑病 产生较高的抗性 自然界广泛存在的几丁质经过脱乙 酰作用即可得到壳聚糖 到目前为止 已登录认证的壳 聚糖及壳寡糖农业制剂产品共 31种 邱德文 2016 2 3 6 氨基寡糖素 氨基寡糖素是指 D 氨基葡萄糖以 1 4 糖苷 键连接的低聚糖 由几丁质降解得壳聚糖后再降解 制得 或由微生物发酵提取 氨基寡糖素 农业级壳寡 糖 能抑制一些病原真菌的生长 影响真菌孢子萌发 诱发菌丝形态发生变异 孢内生化状态发生改变等 孔 德英和肖崇刚 2005 徐俊光等 2006 李芳等 2016 提高抗病相关酶活性 如过氧化物酶 peroxidase PO D 多酚氧化酶 polyphenol oxidase PPO 苯丙氨酸 解氨酶 phenylalanine ammonia lyase PAL 几丁质 酶 和 l 3 葡聚糖酶 余中莲 2012 并能诱导农 作物抗逆 促生长 诱导农作物抗病 改善品质 促增 酸能诱导其对霜霉病产生抗性 张宗申等 1998 试验 表明草酸能系统地诱导黄瓜中过氧化物酶 peroxi dase POD 活性的提高 由于其功能是消除植物体内 的过氧化氢 故猜测过氧化物酶 peroxidase POD 活 性的提高是黄瓜产生抗性的原因之一 Toal 和 Jones 1999 研究表明草酸处理油菜后 能产生系统获得抗 性 且多个被测油菜品种均表达 SAR 由此说明草酸 能诱导黄瓜和油菜产生系统获得抗性 并猜测草酸 诱导的过氧化物酶活性的提高是黄瓜产生抗性的原 因之一 2 2 无机化合物类 有些无机化合物能诱导植物产生抗性 如磷酸 盐能诱导黄瓜 豌豆和玉米产生 SAR Gottstein and Kuc 1989 粉状二氧化硅诱导黄瓜和烟草中几丁质 酶 多酚氧化酶和 POD 活性明显增强 并产生系统 抗性 Cherif et al 1994 Schneider et al 1996 臭氧 O 3 可有效抵抗病原菌的入侵 且能诱导产生植保素 PR 蛋白 信号物质 抗氧化系统及臭氧应答基因表 达等反应 Sandermann et al 1998 2 3 寡糖类 2 3 1 海带多糖 海带多糖能引发烟草产生广泛的防御反应 它 能诱导烟草叶片 H 2 O 2 大量释放 PAL 活性和 SA 含 量到达高水平 诱发 PR 蛋白积累 此外还能诱导烟 草对胡萝卜软腐欧文式菌产生抗性 Klarzynski et al 2000 说明海带多糖除了能诱导多种防御反应外 还 能进一步诱导 PR 蛋白的积累 刺激烟草叶片抵御病 原微生物的侵染 Aziz 等 2003 的研究表明海带多糖 处理的葡萄叶片细胞内防御相关基因 LOX GST 表 达量 防御物质产生途径中的一种关键酶 PAL 的表 达 编码几丁质酶的 3 种基因 CHIT1b CHIT3 和 CHIT4c 的表达量显著增高 此外还能诱发葡萄对灰 葡萄孢和葡萄生单轴霉的抗性 说明海带多糖能触 发葡萄细胞中典型的激发子信号转导网络以诱导防 御基因表达 进一步达到防御病原菌的目的 2 3 2 壳寡糖 来源于甲壳动物外壳的壳寡糖对能保护烟草不 受 TMV 侵染 郭红莲等 2002 壳寡糖诱导处理后 烟草体内活性氧水平增高 发病相关蛋白 PR1 a 强 烈表达 透射电镜观察壳寡糖处理的烟草植株在细 胞和亚细胞水平上的变化 发现经诱导的叶片细胞中 病毒粒体 病毒结晶体以及由病毒侵染而形成的增生 1022 产 提高农产品耐贮藏性 杨普云等 2013 中国植保导 刊 33 3 20 21 氨基寡糖素在田间防病试验中 也 取得了良好的防病效果 如 在陕西苹果早期落叶病 防治中 处理区的病情指数仅为 5 19 6 67 在广东 博罗用该产品防治豇豆锈病 防效达 64 67 在山 东齐河该产品用于预防玉米叶斑病 防效达 74 78 杨普云等 2013 中国植保导刊 33 3 20 21 2 4 蛋白多肽类 激发子作为一类特殊化合物能激活植物防卫反 应 蛋白激发子是其中的一种 訾倩 2014 来自极细链格孢 Alternaria tenuissima 的激活蛋 白 PeaT1 和 Hrip1 能诱导烟草 TMV 产生抗性 提高 水稻幼苗抗旱性和促进小麦低温生长 刘权等 2009 张薇等 2010 Chen 等 2012 在稻瘟菌 Magnaporthe oryzae 中 分离得到两种蛋白激发子 MoHrip1 和 MoHrip2 MoHrip1 能诱导烟草植株的早期防御反应 诱导水稻 相关防御基因表达量上调 如 OsPR 1a 和 OsPR 10a 等 这些结果表明 MoHrip1 也许能通过诱导 PR 蛋 白基因的表达增强水稻的系统获得抗性以抵御稻瘟 病菌 此外 在 MoHrip1 处理的水稻植株中发现 与 SA 途径相关的 3 个关键基因相对表达量上调 故推 测 MoHrip1 诱导的水稻抗性相关基因的表达可能与 SA 信号传导途径相关 MoHrip2 诱导水稻对白叶枯 病和稻瘟病产生防御反应 也可以诱导烟草细胞 ROS 爆发 H 2 O 2 积累等 并使烟草植株产生过敏反 应 物理防御物质如酚类 胼胝质和木质素等产生并 积累 訾倩 2014 从大丽轮枝菌 Verticillium dahliae 的胞外分泌 中分离到一种蛋白激发子 PevD1 在大肠杆菌 Esch erichia coli 中表达重组蛋白 6His PevD1 该重组蛋 白激发子可以引起烟草悬浮细胞死亡 提高植株的 系统获得抗性以抵御 TMV 大幅度提高苯丙氨酸解 氨酶 多酚氧化酶和过氧化物酶的活性 还可以诱导 抗性相关基因的表达 王炳楠等 2012 SM1 蛋白是由绿木霉 Trichoderma virens 产生 的一种富含半胱氨酸的小蛋白 能够作为激发子激 发植物防御反应 诱导拟南芥对细菌性叶斑病 Pseu domonas syringae pv tomato DC3000 的抗性 引起拟 南芥叶片过氧化氢的积累和拟南芥叶片中植物防御 反应相关基因 PDF1 2 LOX2 和活性氧酶基因 SOD POD 等表达显著上升 张泰龙等 2014 蛋白激发子 BcGs1 来源于灰葡萄孢菌 Botrytis cinerea 能很快地引起番茄细胞坏死 阻止灰葡萄孢 菌的侵染 BcGs1 诱导了番茄活性氧积累和苯丙烷 代谢途径相关防御物质的积累 表明 BcGs1 调控相 关苯丙烷代谢途径在已经激发寄主防御反应的基础 上进一步加强番茄的抗性 杨晨宇 2017 大豆疫霉 P sojae 效应因子 PsCRN115 是致病 必需的因子 能被植物所识别 并诱导植物的防卫反 应 刘廷利等 2012 利用农杆菌渗入法介导的基因瞬 时转化技术在烟草上过表达该基因 发现 PsCRN115 可显著提高烟草对烟草疫霉的抗性 用荧光定量 PCR 检测发现 PsCRN115 可以诱导水杨酸 salicylic acid SA 通路防卫反应基因 PR2b 和 PRb 1b 表达量 提高 表明 PsCRN115 一方面能增强烟草本身对烟 草疫霉抗性 另一方面诱导与 SA 通路相关的防卫基 因表达量增高 发挥抗病作用 3 植物免疫诱抗剂在植物病害防治上的应用 以火疫病菌 Erwinia amylovory 中的 Harpin 蛋白 作为有效成分的免疫诱抗剂产品 Messenger 可用于 防治柑桔 胡椒 番茄 黄瓜 草莓等白粉病 以某些 有机酸为有效成分的 KeyPlex 用于防治香蕉 柑桔叶 斑病 另一种诱导剂 Actigard 与杀菌剂混用能显著 提高杀菌剂的效果 可用于防治西瓜霜霉病 产品 Chitosan 用于处理水稻 小麦 大豆等种子 能防治病 害 增加作物产量 邱德文 2014 植物免疫诱抗剂近年来在中国发展迅速 多种 有效成分已登记注册 部分产品更得到了大面积的 推广应用 3 极细链格孢激活蛋白可湿性粉剂 普绿通植物免疫蛋白粉剂 和中国第一个抗病毒蛋 白质生物农药 6 寡糖 链蛋白可湿性粉剂 的出现 表明了中国植物免疫诱抗剂开发应用的潜力 4 展望 人类在农作物生产过程中长期 大量使用化学 农药使大量病原菌产生抗药性 使病害更难于防治 严重制约了农业可持续发展 彭好文等 2004 由于 生物农药绿色无污染 发展生物农药已成为农业可 持续发展的迫切需要 植物免疫诱抗剂作为生物农 药的一类 正在改变植物病虫害防治的思路 植物免 疫诱抗剂能利用植物自身的天然免疫系统来防治病 害 而不依赖外源农药以污染农作物和环境为代价 控制病害 切合农业可持续发展理念 因此 其研发 和应用将具有广阔的前景 植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展 Research Progress on the Action Mechanism and Application of Plant Immune Inducers 1023 分 子植物育种 Molecular Plant Breeding and tomato plants by jasmonic acid and jasmonic methyl es ter Phytopathol 83 10 1054 1062 Eulgem T 2005 Regulation of the Arabidopsis defense tran scriptome Trends Plant Sci 10 2 71 78 Gottstein H D and Kuc J A 1989 Induction of systemic resis tance to anthracnose in cucumber by phosphates Phy topathology 79 2 176 179 Guo H L Li D Bai X F and Du Y G 2002 On induced resis tance to TMV with oligochitosan Zhongguo Yancao Kexue Chinese Tobacco Science 23 4 1 3 郭红莲 李丹 白雪 芳 杜昱光 2002 壳寡糖对烟草 TMV 病毒的诱导抗性研 究 中国烟草科学 23 4 1 3 Jones D G and Dangl J L 2006 The plant immune system Na ture 444 7117 323 329 Klarzynski O Plesse B Joubert J M Yvin J C Kopp M Kloareg B and Fritig B 2000 Linear 1 3 glucans are elicitors of defense responses in tobacco Plant Physiol 124 3 1027 1038 Kong D Y and Xiao C G 2005 Study on amino oligosaccha ride against Ralatonia solanacearum Xinan Nongye Daxue Xuebao Jouenal of Southwest Agricultural University Nat ural Science 27 3 327 330 孔德英 肖崇刚 2005 氨基 寡糖素对番茄青枯病防治作用 西南农业大学学报 自然 科学版 27 3 327 330 Li H X 2000 Studies on the resistance induced by aminobu tyric acid against Phytophthora caosici in pepper plants and its resistance mechanism Thesis for M S Gansu Agricultur al University Supervisors Sun S D and Xie B Y pp 12 李惠霞 2000 氨基丁酸诱导辣椒对疫病抗性及其作 用机理的研究 硕士学位论文 甘肃农业大学 导师 孙顺 娣 谢丙炎 pp 12 Li F Chen J M Chen Z Q Zhang Y F and Zhong H Y 2016 Antifungal activity of plant immune inducers on Botrytis cinerea and Alternaria solani Nongyao Agrochemicals 55 3 214 216 李芳 陈建明 陈忠其 张钰锋 钟海英 2016 植 物免疫诱抗剂对番茄灰霉病和早疫病的抑菌效果 农药 55 3 214 216 Liu Q Li G Y Zeng H M Yang X F and Qiu D W 2009 Ac quisition of microbial protein elictor PeaT1 and preliminary research on inducing drought resistance of rice Zhongguo Nongye Keji Daobao Journal of Agricultural Science and Technology 11 3 51 55 刘权 李广悦 曾洪梅 杨秀芬 邱德文 2009 微生物蛋白激发子 PeaT1 的获得及诱导水 稻抗旱性的初步研究 中国农业科技导报 11 3 51 55 Liu T L Ru Y Y Liu L Liu P H and Dou D L 2012 The mechanism analysis of induced disease resistance in Nico tiana benthamiana triggered by effector PsCRN115 of Phy tophthora sojae Nanjing Nongye Daxue Xuebao Journal of Nanjing Agricultural University 35 4 65 68 刘廷利 茹 明确植物免疫诱抗剂设计的分子基础至关重 要 解释清楚植物免疫诱抗剂具体如何提高作物抗 病性 明确植物免疫诱抗剂作用靶标 受体识别及关 键激活位点只是第一步工作 根据生产应用中的新 需求 利用新的研究手段和新工艺研制应用性强的试 剂才是最终目标所在 要充分利用中国丰富的资源 合理 有针对性的选择有利于人类发展的方向深入研 究 有效开发生物诱导剂 除了具有研究意义外 能 更具体地应用于实际生产 有利于进一步建设安全的 生产环境 有望进一步实现农业可持续发展的目标 作者贡献 刘艳潇是综述的主要撰写人 完成相关文献资 料的收集和分析及论文初稿的写作 祝一鸣参与文献 资料的分析 整理 周而勋是项目的构思者及负责人 指导论文写作 全体作者都阅读并同意最终的文本 致谢 本研究由国家重点研发计划专项 2017YFD020 0900 资助 参考文献 Aziz A Poinssot B Daire X Adrian M B zier A Lambert B Joubert J M and Pugin A 2003 Laminarin elicits defense responses in grapevine and induces protection against Botry tis cinerea and Plasmopara viticola Mol Plant Microbe In teract 16 12 1118 1128 Bin J H Jiang S Huang S Q and Pan R Z 2000 The relation ship between methyl jasmonate induced Anthracnose resis tance of tobacco seedlings and phenylalanine ammonia lyase activity and cell wall substances Zhiwu Shengli Xuebao Acta Phytophysiologica Sinica 26 1 1 6 宾金华 姜胜 黄胜琴 潘瑞炽 2000 茉莉酸甲酯诱导烟草幼苗抗炭疽 病与 PAL 活性及细胞壁物质的关系 植物生理学报 26 1 1 6 Chen M J Zeng H M Qiu D W Guo L H Yang X F Shi H X Zhou T T and Zhao J 2012 Purification and character ization of a nover hypersensitive response inducing elicitor from Magnaporthe oryzea that triggers defense response in rice PLoS One 7 5 e37654 Cherif M Asselin A and Belanger R 1994 Defense responses induced by soluble silicon in cucumber roots infected by Pythium spp Phytopathology 84 3 236 242 Cohen Y Gisi U and Niderman T 1993 Local and systemic protection against Phytophthora infestans induced in potato 1024 艳 艳 刘莉 刘沛菡 窦道龙 2012 大豆疫霉效应因子 PsCRN115 诱导烟草抗性的机制分析 南京农业大学学 报 35 4 65 68 Liu Y G Zhao B and Ma C 2008 Induction effect of salicylic acid and chitosan on frogeye leaf spot in soybean Dadou Kexue Soybean Science 27 2 296 300 刘亚光 赵滨 马超 2008 水杨酸和壳聚糖诱导大豆对灰斑病的抗性 大豆科学 27 2 296 300 Lu H Zhao X M Bai X F and Du Y G 2008 Primary study on resistance induced by oligogalacturonides to tobacco mo saic virus Zhiwu Baohu Plant Protection 34 3 38 41 卢 航 赵小明 白雪芳 杜昱光 2008 寡聚半乳糖醛酸诱导 烟草抗烟草花叶病毒研究初探 植物保护 34 3 38 41 Peng H W Li Q Q and Lin W 2004 Research on biological control and its application Guangxi Nongye Shengwu Kex ue Journal of Guangxi Agricultural and Biological Science 23 2 170 174 彭好文 黎起秦 林纬 2004 生物防治研 究及其应用概况 广西农业生物科学 23 2 170 174 Qiu D W 2014 Progress and prospect of plant immunity induc er Zhongguo Nongye Keji Daobao Journal of Agricultural Science and Technology 16 1 39 45 邱德文 2014 植物 免疫诱抗剂的研究进展与应用前景 中国农业科技导报 16 1 39 45 Qiu D W 2016 Research status and trend analysis of plant im mune induction technology in China Zhiwu Baohu Plant Protection 42 5 10 14 邱德文 2016 我国植物免疫诱 导技术的研究现状与趋势分析 植物保护 42 5 10 14 Sandermann H Ernst D Heller W and Langebartels C 1998 Ozone an abiotic elicitor of plant defence reactions Trends 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